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Full text of "Lehrbuch der Paläobotanik"

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The University of Connecticut 
Libraries, Storrs 



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Lehrbuch der Palaobotanik. 



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Lehrbuch der Paläobotanik 



von 

H. Potonie 



Zweite Auflage von W. Gothan 




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Lehrbuch der Paläobotanik 



von 



Prof. Dr. H. Potonie 

weiland Kgl. Landesgeologe 



Zweite Auflage, umgearbeitet von Prof. Dr. W. Gothan 



Mit Beiträgen von 

Sanitätsrat Dr. P. Menzel und Dr. J. Stoller 



Mit 326 Abbildungen 



Berlin 

Verlag von Gebrüder Borntraeger 

W35 Schöneberger Ufer 12 a 

1921 



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Alle Rechte, 
insbesondere das Recht der Übersetzung in fremde Sprachen, vorbehalten 

Copyright, 1921, by Gebrüder Borntraeger in Berlin 



Druck von E. Buchbinder (H. Duske) in Neuruppin 



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Vorwort 



Das vorliegende Lehrbuch versucht, den Bedürfnissen der beiden 
in erster Linie an der Paläobotanik interessierten Wissenschaften, der 
Geologie und Botanik, gerecht zu werden. Die Schwierigkeiten, beiden 
Teilen in einem Buch zu genügen, sind recht groß. Den Steinkohlen- 
pflanzen habe ich, als für den Geologen besonders wichtig, einen breiteren 
Raum zugestanden; da sie aber auch dem Botaniker vieles bieten, so 
habe ich die botanische Seite auch nicht vernachlässigt; nach diesem 
Prinzip ist auch bei den anderen Kapiteln verfahren worden. Bei dieser 
Sachlage muß sich nun der Leser das für ihn Geeignete oder ihn 
Interessierende selbst herauslesen. Für die botanischen Erläuterungen 
mußten natürlich allgemein botanische Kenntnisse vorausgesetzt werden, 
doch habe ich, soweit der Raum es ermöglichte, besonders bei weniger 
geläufigen Pflanzengruppen kurze Erläuterungen über diese voraus- 
geschickt. Bei Auseinandersetzungen über die Anatomie der fossilen 
Pflanzen mußten aber die nötigen Kenntnisse in der Pflanzenanatomie 
vorausgesetzt werden. 

Bei den sehr bedeutenden Fortschritten unserer Wissenschaft seit 
Erscheinen der ersten Auflage habe ich es für richtig gehalten, eine 
vollständige Neubearbeitung des Buches vorzunehmen. Es mußte vieles 
Neue hineingebracht werden, und ich habe dafür manches von dem 
früheren Verfasser breit Angelegte gekürzt, manches Überflüssige, ins- 
besondere weitergehende phylogenetische Spekulationen fortgelassen, die 
ja der frühere Verfasser in seiner Pflanzenmorphologie (Jena, 1912) 
genügend auseinandergesetzt hat. In einem Lehrbuch soll man auch 
lieber rein persönliche Spekulationen fortlassen, jedenfalls nicht dogma- 
tisch vortragen, solange sie noch in der Fachwelt zur Diskussion stehen. 

Bei der Abfassung des Buches habe ich mich der Mitwirkung von 
Herrn Sanitätsrat Dr. P. Menzel und meines Kollegen Dr. Stoller 
zu erfreuen gehabt, denen ich dafür bestens danke. Ersterer hat, schon 
im Einvernehmen mit dem Verfasser der ersten Auflage, die Angio- 
spermen übernommen, letzterer eine Darstellung über die Diluvialflora. 
Wenn auch beiden Darstellungen im Verhältnis kein großer Raum ge- 
währt werden konnte, so hoffe ich doch, daß das Buch durch diese 
Kapitel bedeutend gewonnen hat. Ist es doch so das einzige existierende 
Lehrbuch des Gegenstandes, das über alle Pflanzengruppen etwas enthält, 



V 1 Vorwort 

da leider das unübertreffliche ZEiLLERsclie Lehrbuch (1900) mit den 
anderen aus dieser Zeit das Schicksal der Veraltung teilt. 

Ein Lehrbuch ist kein Handbuch, und so erübrigt sich ein Vergleich 
mit dem großartigen, vierbändigen SEWARDschen Handbuch und dem 
ScHENKschen Handbuch von selbst. Letzteres ist ebenfalls längst ver- 
altet, das SEWAEDsche ist das einzige moderne Handbuch unserer 
Wissenschaft, für eine Einführimg aber viel zu umfangreich und für 
uus außerdem vorläufig kaum zu erschwingen. Es enthält trotz seines 
Unifanges nichts über die Angiospermen, was aber natürlich kein 
Tadel sein kann. So kommt das vorliegende Lehrbuch hoffentlich einem 
wirklichen Bedürfnis entgegen, da die erste Auflage schon seit Jahren 
vergriffen ist. 

Bei den schwierigen Zeitverhältnissen habe ich auf die Erneuerung 
mancher mangelhafter Abbildung verzichtet, doch ist trotzdem viel in 
dieser Richtung geschehen und in einer späteren Auflage soll hier be- 
sonders energisch durchgegriffen werden. Herrn Ingenieur Hörich und 
Dr. Nagel schulde ich für das Mitlesen der Korrekturen Dank, be- 
sonders letzterem, der mir mit der Herstellung des Literaturverzeichnisses 
und des Registers eine undankbare Arbeit abgenommen hat. Die Lite- 
ratur habe ich im Text so zitiert, daß sie aufzufinden ist; in dem 
Literaturverzeichnis findet man eine Zusammenstellung wichtigerer 
paläobotanischer Literatur, die mir sehr nötig erschien. 

Wenn trotz vieler bei dem Umfang des Stoffes unvermeidlicher 
Mängel das Buch den Beifall der interessierten Fachkreise finden sollte, 
so würde es den Verfasser freuen, insbesondere, wenn diese ihn auch 
auf Mängel aufmerksam machen wollten. 

Da Bogen 1 — 3Vä schon 1915 umbrochen waren, fehlt in diesen 
manches später oder auch vorher während des Krieges Erschienene. 
Auch in späteren Bogen sind noch solche Lücken. Von großem Wert 
war mir, daß ich im vorigen Jahr (1919) bei einem Aufenthalt in Holland 
bei meinem Freunde Dr. Jongmans die inzwischen erschienene Literatur 
einsehen konnte, dem ich dafür zu lebhaftem Dank verpflichtet bin. 
Inzwischen ist auch mit den „Feinden" mein eigener Schriftentausch 
wieder ziemlich auf der Höhe, so daß das Wichtigere noch nachgetragen 
werden konnte, z. T. in die Schlußbetrachtungen aufgenommen wurde. 

Dem Verlag habe ich für gute Ausstattung noch besonders zu danken. 

Berlin, im November 1920 

W. GOTHAN 

Lieferung I (Bg. 1 — 10) erschien Oktober 1919. 
„ II (Bg. 11—20) erschien Juli 1920. 
„ III (Bg. 21 bis Schluß) erschien Ende 1920 



Inhaltsverzeichnis 

Seite 

Vorwort V 

Definition und BedeutuDg 1 

Geschichtliches 2 

Art der fossilen Pflanzenreste 3 

Vermeintliche pflanzliche Fossilien 10 

Algae, Algen 17 

Fungi, Pilze 30 

Lichenes - 34 

Bryophyta, Moose 34 

Filicales, Farngewächse i. e. S 37 

Allgemeines über die fossilen Farne und Cycadofilices (Pteridospermen) .... 70 

Archaeopterides, Sphenopterides, Pecopterides usw 78 ff. 

Farnstämme und Rhizome 104 

Hydropterides, Wasserfarne 122 

Cycadofilices (Pteridospermae) 125 

Anhang (Pflanzen mit farnartigem Laub . . . , die allermeist zu den Gymnospermen 

gehören) 144 

Articulatae 148 

Sphenophyllales 149 

Equisetales 160 

Lycopodiales 183 

— eligulatae 187 

— ligulatae 191 

Lepidophyta usw 192 

Gymnospermae 242 

Pteridospermophyta 125, 236, 242 

Cordaitales 245 

Gymnospermensamen . . 262 

Cycadophyta 267 

Bennettitales 268 

Ginkgophyta . . 296 

Coniferae 307 

Angiospermae (Allgemeines) . . 344 

Monokotyledoneae 351 

Dikotyledoneae ,,... .... 358 

Pflanzenwelt des Quartärs 409 

Allgemeine Schlußbetrachtungen 423 

Charakterisierung der einzelnen im Lauf der geologischen Perioden auf- 
tretenden Floren . 423 

Die großen Entwicklungsperioden des Pflanzenreichs 442 

Pflanzengeographisches und Ökologisches 451 

Phylogenetisches 479 

Geschichtliches (s. auch S. 2) . . 490 

Literatur 496 

Register 514 






Potonie's 







ebrüder Borntraeger 

Berlin W35 □ □ d ö d n 
Schöneberger Ufer 12 a a D 



Definition und Bedeutung 

Die Paläobotanik (Paläophytologie, Phytopaläontologie, Pflanzen- 
paläontologie) ist die Wissenschaft, die sich mit der Pflanzenwelt ehe- 
maliger Erdperioden beschäftigt; demgemäß ist sie eine Wissenschaft, 
die in erster Linie mit der Botanik und Geologie Fühlung hat, und die 
genügende Kenntnis dieser beiden Wissenschaften ist für den, der sich 
mit Paläobotanik beschäftigt, selbstverständliche Vorbedingung. Fossile 
Pflanzenreste sind schon sehr lange bekannt, und wahrscheinlich kannten 
schon einige der alten griechischen Naturphilosophen welche. Als 
Wissenschaft ist die Paläobotanik dagegen verhältnismäßig jungen 
Datums, und man kann die Zeit, seit der man die fossile Pflanzenwelt 
wissenschaftlich behandelt, auf knapp 100 Jahre schätzen. Schon früh 
haben sich außer den Geologen manche Botaniker für die fossile Pflanzen- 
welt interessiert, und die Arbeit auf diesem Gebiete, was die botanische 
Seite anlangt, ist von Botanikern oder von genügend botanisch Be- 
wanderten geleistet worden. In der Tat ist ja auch die Paläobotanik 
ein Zweig der Botanik. Ihre Bedeutung für diese beruht zunächst darin, 
daß sie überhaupt die Bekanntschaft mit der ehemaligen Pflanzenwelt 
vermittelt, bei der es sich zum Teil um zahlreiche ausgestorbene 
Gattungen, Arten und ganze Pflanzengruppen handelt. Indem sie das 
zeitliche Auftreten der einzelnen Pflanzengruppen — lebender oder 
ausgestorbener — und deren Erlöschen dartut, dient sie der Lösung der 
Frage nach dem Alter der verschiedenen Pflanzengruppen; indem sie 
die Bekanntschaft mit den Vorahnen der heutigen Pflanzenwelt vermittelt, 
hilft sie deren Formen verstehen; ferner ist sie eine wichtige Helferin 
der Pflanzengeographie und noch anderer Teildisziplinen der Botanik 
geworden. 

Andererseits ist sie. aber auch ein wichtiges Hilfsmittel der Geologie. 
Die Einteilung der Erdschichten ist zwar wesentlich auf Grund von 
Tierresten erfolgt, in vielen Fällen aber hat man keine solchen oder nur 
ungenügende, und dann kann oft die fossile Pflanzenwelt das Alter der 
betreffenden Schichten bestimmen. In manchen Perioden und gerade 
in der ökonomisch allerwichtigsten , der Steinkohlenformation, ist man 
überhaupt größtenteils auf die Pflanzenreste angewiesen, da Tierreste 

Potonie-Goth an, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. 1 1 



2 Definition und Bedeutung 

hier zu selten sind. Wie bei den Tieren, so ist auch bei den Pflanzen 
die Lebensdauer der verschiedenen Arten und Gruppen ungleich; dem- 
nach ist auch der Wert der einzelnen Pflanzenfossilien als Leit- 
fossilien verschieden. 

Die interessanten Probleme, die ein Vergleich der großen Ent- 
wicklungsperioden (Paläozoikum, Mesozoikum, Känozoikum) der Tier- 
und Pflanzenwelt bietet, werden im Schlußteil näher behandelt. 



Geschichtliches 

Wie bereits oben bemerkt, sind Pflanzenfossilien bereits seit sehr 
langer Zeit bekannt. Im Mittelalter und bis über dieses hinaus vertraten 
viele Gelehrte die Anschauung, daß man es in den Versteinerungen mit 
Naturspielen zu tun habe (lusus naturae), was natürlich auch die zwar 
weniger bekannten Pflanzenfossilien betraf, und erst die Genialität eines 
Leonardo da Vinci, eines Fracastro und Palissy räumte mit dieser 
Anschauung auf. Man begegnet dann häufiger bei verschiedenen Autoren 
Beschreibungen von Pflanzenabdrücken, fossilen Holzresten usw., die in 
ähnlicher umständlicher Weise benannt wurden, wie die alten Botaniker 
ihre Pflanzen benannten. Von den älteren Werken sei hier nur das 
Herbarium diluvianum von Scheuchzer (1709) genannt. Um von den 
weiteren Autoren des 18. Jahrhunderts wenigstens noch einige zu nennen, 
seien Chr. Fr. Schultze, S. J. Volkmann (Silesia subterranea 1720), 
Mylius (Saxonia subterranea 1720) und das prächtige Werk von Knorr 
und Walch, Naturgeschichte der Versteinerungen zur Erläuterung der 
KNORRschen Sammlung von Merkwürdigkeiten der Natur (1750 bis 1771) 
genannt; neben diesen darf der vielseitige Linne nicht vergessen werden. 

Als der Vater der wissenschaftlichen Paläobotanik muß A. 
Brong-niart gelten, dessen Histoire des vegetaux fossiles (1828 bis 
1838) bereits früher eine Klassifikation (1822) und ein Prodrome (1828) 
vorausging. Etwas älter sind die Schriften Schlotheims „Merkwürdige 
Kräuterabdrücke" (1804), Petrefaktenkunde (1820). Ebenso das rein 
paläobotanische große Werk des Grafen Caspar von Sternberg (Versuch 
einer geognostisch botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt, 1820 
bis 1838), an dem Presl und Corda starken Anteil haben. Seit 
Brongniart ist die Zahl der Paläobotaniker stark angeschwollen; von 
seinen Nachfolgern oder späteren Zeitgenossen nennen wir Göppert 
(Breslau), W. Ph. Schimper (Straßburg), A. Schenk (Leipzig), von dem 
auch der größere und bessere Teil der Paläophytologie in Zittels Hand- 
buch der Paläontologie herrührt. In England betätigten sich in dieser 



Geschichtliches 3 

Wissenschaft zur Zeit Brongniarts vor allem Lindley und Hutton 
(Fossil Flora of Great Britain, 1829 bis 1839). Aus späterer Zeit (1870- 
80) stammen die Werke Williamsons, der unsere Kenntnisse der 
Anatomie der Karbonpflanzen begründete. In neuerer Zeit sind als 
Paläobotaniker von Ruf besonders Solms-Laubach , Zeiller (Paris), 
wohl der beste Kenner der Steinkohlenflora, Nathorst (Stockholm), 
Potonie (Berlin), Sterzel (Chemnitz), Scott, Seward und Kidston 
in England, D. White u. a. zu nennen. Die wichtigsten Werke dieser 
Autoren sind in der Literaturliste am Schluß zu finden. 



Art der fossilen Pflanzenreste 

Das Studium der fossilen Pflanzen kann nur zum kleinen Teil 
ebenso betrieben werden wie das der lebenden. Zum Teil liegt dies an 
der bruchstückweisen Erhaltung der Fossilien, der Trennung von Zu- 
sammengehörigem usw., zum Teil an der Form der Erhaltung. Die 
Umwandlung der Pflanzen im Laufe der Zeit ist sehr verschieden ; meist 
sind sie äußerlich dem lebenden Objekte noch sehr ähnlich, manchmal 
— wenigstens äußerlich — bis zur Unkenntlichkeit verändert. Ist die 
Umwandlung nicht tiefgreifend, so daß die Fossilien rezenten Objekten 
noch sehr ähnlich sehen, wie Früchte usw. in den diluvialen und allu- 
vialen Mooren, so spricht man von Subfossilien. Hölzer u. a. Pflan- 
zenreste aus der Tertiärzeit — namentlich wenn sie von harzaus- 
scheidenden Pflanzen stammen — zeigen oft, da Harz erhaltend wirkt, 
nur eine geringe Verwandlung, und man kann sie oft noch mit dem Basier- 
messer ohne weiteres zur mikroskopischen Untersuchung schneiden. Meist 
jedoch ist mit den Pflanzenteilen und zwar stets mit denjenigen der ältesten, 
älteren und mittleren Formationen eine vollständige Veränderung vor 
sich gegangen: sie sind inkohlt. Unter Inkohlung versteht man den 
Prozeß des zu Kohle (nicht Kohlenstoff) Werdens, jene durch das 
Torf Stadium, Braunkohlenstadium und endlich das Stadium der Steinkohle 
hindurchgehende Zersetzung, deren Resultat eben „Kohle" ist. Steinkohle 
usw. ist kein Kohlenstoff, sondern ein Gemenge von festen Kohlen- 
wasserstoff-Verbindungen; die Endprodukte (Anthrazit, Graphit) erst 
nähern sich dem Kohlenstoff. Wird dieses Endprodukt durch heftigere, 
schnellere Reaktion erreicht, so spricht man von Verkohlung, deren 
Ursachen in der freien Natur z. B. sein könnten: 1. die Dehydratisierung, 
etwa durch Schwefelsäure, die in manchen natürlichen Gewässern vor- 
handen ist, 2. die Selbstentzündung und 3. das Anbrennen organischer 

Substanz, etwa veranlaßt durch Blitzschlag. 

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4 Art der fossilen Pflauzenreste 

Bei inkohlten Blattresten, Samen und dergleichen kann man sehr 
oft nicht nur die äußerlich sichtbaren Strukturen (Form, Aderung usw.) 
studieren, sondern unter Anwendung geeigneter Präparationsmethoden 
noch die anatomische Struktur der festeren Geweheteile (Epidermen, 
Sporen usw.) beobachten. Zu diesem Zwecke unterwirft man sie der 
Mazerationsmethode, indem man die Kohlenreste selbst — also das 
ursprüngliche Blatt - - in ScHULZEsches Reagens (KClOs + HN0 3 ), Eau 
de Javelle (KCIO), Wasserstoffsuperoxyd (H2O2) u. dergl. legt. Am vor- 
teilhaftesten ist es, wenn man, wie oft bei mesozoischen Pflanzen, Teile 
der Kohle selbst vom Gestein losnehmen kann; es ist dies indes nicht 




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Fig. 1. Epidermen kohliger Blattreste, nach der Mazerationsmethode behandelt. 
a Dictyozamites Johnstrupi Nath., Jura. Unterhaut mit Spaltöffnungen und Papillen. 
240 /r Nach Nathorst. b Mariopteris muricata Schloth. sp., Karbon. Oberhaut. 80 /i- 

Nach Huth. 

absolut erforderlich. Man kann auch Stückchen des Schiefers usw. 
mit der darauf befindlichen Pflanzensubstanz (Kohlenrest) mazerieren, 
wobei sich oft die Blatthäutchen noch vom Gestein ablösen. Nachdem 
die Kohlenteilchen genügend gebleicht (durchscheinend sienafarben) und 
mazeriert worden sind, behandelt man sie mit Ammoniak (NH3), das sie 
wieder dunkel färbt und dann die weniger widerstandsfähigen Gewebe 
auflöst, worauf die Epidermen usw. übrig bleiben; sie zeigen oft die 
schönste Erhaltung (Fig. 1), und die Strukturen haben auch für die 
systematische Stellung der Beste oft eine Bedeutung. Sehr leicht erhält 
man auch Sporen aus Sporangien, Pollen aus männlichen Blüten auf diese 
Weise. Die Methode, die besonders für mesozoische Pflanzen bedeutungs- 
voll ist, da nur wenig strukturbietende Pflanzen in dieser Periode er- 
halten sind, hat neuerdings sogar mit Erfolg auf viel ältere, zarte 



Art der fossilen Pflanzenreste 



5 



Formen, wie Neuropteris, Mariopteris im Karbon angewendet werden 
können (Fig. lb). (Näheres Potonie und Gothan, Paläobot. Praktikum 

1913, ferner an neuerer Literatur Gothan, Jahrb. Kgl. Pr. Geol. L.-A. 35, 

1914, n, S. 373). 

In sehr vielen Fällen haben nun aber die Organe, namentlich dickere 
T e ü e — w i e Stengel, Früchte und dergl. — eine ganz andere ümwande- 
lung erlitten. Es ist der ursprüngliche, organische Stoff mehr oder 
minder weit verloren gegangen und durch eine kieselige oder andere 
mineralische Masse ersetzt worden, die in die Pflanzenmembranen ein- 
gedrungen ist. Wir erhalten so die strukturbietenden Reste, echote 




Fig. 2. Schliff durch einen Torfdolomit (Dolomitknolle) aus dem Flöz Cathariua des 
Ruhrkarbons mit zahllosen strukturbietenden Pflanzenresten. 3 / x . 



Versteinerungen, Versteinerungen im engeren Sinne (petrifactions 
der Engländer, vegetaux ä structure conservee der Franzosen, womit 
allerdings nur der SoLMS-LAUBACHsche Ausdruck „strukturbietende 
Pflanzenreste" übersetzt ist), die die organischen Strukturen meist getreu 
wiedergeben. Man hat sich vorzustellen, daß die Pflanzenmaterialien 
von Wasser durchtränkt waren, welches mineralische Bestandteile in 
Lösung enthielt. Da nun verwesende Pflanzensubstanzen und dergl. in 
den Minerallösung enthaltenden Muttergesteinen als Niederschlagszentra 
wirken, so werden die Zellmembranen allmählich durch jene mehr oder 
minder weitgehend ersetzt (Fig. 2). 



6 Art der fossilen Pflanzenreste 

Das versteinernde Mittel ist meist Kieselsäure (SiC% als Quarz; oder 
Si0 2 + aq = Opal), Kalk (CaCOs), Dolomit (CaC0 3 + MgC0 3 ), Schwefel- 
ides (FeS2) oder Eisenkarbonat (FeCOg), u. a, Zur Untersuchung solcher 
strukturbietenden Beste ist die Herstellung von Dünnschliffen notwendig, 
wie sie in der Petrographie usw. allgemein gebräuchlich sind. 

Der Entstellung nach stellen die strukturbietenden Pflanzenfossilien den Inkrustaten 
oder Konkretionen verwandte Bildungen dar, indem auch hier um Niederschlagszentren 
herum eine Präzipitierung gelöster Mineralsubstanz erfolgt, so daß später knollige 
Bildungen festerer Konsistenz in dem Muttergestein vorhanden sind. Allerdings kommt 
es hierbei nur zu einer Einhüllung des betr. Pflanzenfossils, während in dem andern 
Falle die Mineralsubstanz die Zellwände selbst zum Teil ersetzt hat. Fast niemals kommt 
es indes zum vollständigen Ersatz der organischen Substanz durch Mineral, sondern ein 
mehr oder miuder großer Teil dieser wird im Laufe des Versteinerungsprozesses selbst 
durch das Mineral eingeschlossen und macht den Inkohlungsprozeß durch. Schon geringe 
Mengen solcher kohliger Substanz wirken stark färbend, und so kommt es, daß viele 
verkieselte Hölzer, die Pflanzenreste in den Torfdolomiten durch schön dunkle Färbung 
ihrer Zellelemente weit schöner kontrastiert sind als dünne Schnitte lebender Objekte (Fig. 2). 
Sind solche Objekte, wie z. B. verkieselte Hölzer, lange den Atmosphärilien und ähn- 
lichen Agentien ausgesetzt, so wird die färbende Humussubstanz oxydiert, verschwindet, 
und es tritt ± vollständige Entfärbung der Objekte ein, von außen nach innen fort- 
schreitend. In diesem Zustande befinden sich, sehr zum Schaden der Struktureinzelheiten, 
meist die Geschiebehölzer des norddeutschen Diluviums, die oft total entfärbt sind, öfter 
aber noch einen dunklen Kern im Innern aufweisen; auch die Hölzer in den Rotliegend- 
tuffen von Chemnitz u. a. sind meist entfärbt, oft aber durch weiterhin eingedrungene 
Minerallösungen wieder neugefärbt, ein Prozeß, den man auch künstlich bei solchen 
Objekten anwenden kann. Bei der Verwitterung fossiler Hölzer, wie der oben genannten 
Geschiebehölzer, bemerkt man oft auch durch das Schwinden der Mittellamellen der 
Zellen, die wegen ihrer Verkork ung der Versteinerung sehr lange widerstehen, also mit 
Vorliebe kohlig erhalten bleiben, daß die einzelnen Zellen in Form kleiner weißer Nadeln 
auseinanderfallen, so daß das Holz einen asbestigen, faserigen Charakter annimmt. 

Wie dies nach der Entstehungsweise zu verlangen ist, gibt es auch fossile Hölzer, 
bei denen ein Teil verkieselt oder dergl. ist, ein anderer noch in kohligem Zustande 
sich befindet; dies kann man z. B. häufig an Hölzern aus der Braunkohle des hallischen 
Tertiärs beobachten, bei denen also die Verkieselung noch im Gange war. In gewissen 
Fällen stellen solche Objekte auch ein Endprodukt dar, wie bei manchen Gagathölzern 
des Lias £ (Posidonienschiefers), wo ein echt versteinerter von Gagatkohle umhüllter 
Kern zu beobachten ist. Daß ferner strukturbietende Hölzer und dergl. ihrerseits wieder 
als Niederschlagszentren wirken können, d. h. in Konkretionen eingeschlossen sein können, 
bedarf der ganzen Sachlage nach keiner Erläuterung. Der konkretionierende Prozeß 
kann sogar gleichzeitig mit dem Versteinerungsprozeß des eingeschlossenen Objekts ein- 
hergehen. 

Beispiele für solche strukturbietenden Reste sind besonders die 
verkieselten (oder verkalkten) Hölzer der verschiedensten Formationen, 
die Kieselknollen des Permokarbon von Grand' Croix, die Autuner, 
Chemnitzer und verwandte Kieselbildungen; vielleicht am wichtigsten 
sind die Torfdolomite (coal-balls, Dolomitknollen) in gewissen Steinkohlen- 
flözen, die einen großen Teil der Steinkohlenflora echt versteinert ent- 
halten (Fig. 2); Kieselknollen anderer Formationen (Kreide in Japan, 
Franz-Josef-Land usw.), äußerlich oft sehr unscheinbare Gebilde, kommen 



Art der fossilen Pflanzenreste 7 

auch vor. In ähnlicher Weise können auch andere Mineralien als Er- 
satzmaterial der Pflanzensubstanz dienen, oft zugleich unter Auftreten 
von Reduktionsprozessen, wie z.B. die „Frankenberger Kornähren", d.h. 
Coniferenzweige im Zechstein aus Kupferglanz usw. 

Einen Spezialfall stellen die in harzigen Mineralien, besonders 
Bernstein, enthaltenen Pflanzen- (und Tier-)reste dar. Im frischen 
halbflüssigen Zustand nahm der Bernstein anfliegende Insekten, fallende 
Pflanzenteile usw. auf, die bei weiterem Fluß des Harzes darüber 
eingeschlossen wurden („Bernsteineinschlüsse"). 

So gering die Permeabilität des Bernsteins auch ist, so haben doch 
diese „Einschlüsse" nur Spuren von Kohle (bzw. Chitin) hinterlassen, 
so daß die vermeintlichen Blüten-, Blatt- usw. „Einschlüsse" nur Hohl- 
räume sind. Die Beobachtung dieser kann also nur durch vorsichtiges 
Anschleifen des Bernsteins für mikroskopische Beobachtung erfolgen. 
Je nach der Durchlässigkeit der Gesteine verschwindet die ursprüngliche 
Pflanzensubstanz mehr oder minder: die Volumenreduktion bei der 
Umwandlung von Pflanzenmaterial in Kohle ist also mit anderen Worten 
abhängig von dem umgebenden Mittel, dem Bergemittel, in welchem die 
Verwesung vor sich ging. Es kann alle organische Substanz spurlos 
verschwinden, so in Kalktuffen oder Tuffen aus vulkanischer Asche oder 
in Sanden, die wegen ihrer lockeren Beschaffenheit etwaige Einschlüsse 
vor den Einwirkungen der Atmosphärilien nicht genügend zu schützen 
vermögen. Die eingebetteten Reste hinterlassen dann Hohlräume in dem 
Gestein, welche die ursprüngliche Form der Reste wie die Form eines 
Gießers getreu wiedergeben können. Gelegentlich findet man Druck 
und Gegendruck von Pflanzenresten ohne jede Spur inkohlter Substanz. 

Die Einbettung der Reste hat meist durch Vermittelung des 
Wassers stattgefunden. Nach und nach erhärtet das Sediment und wird 
zu festem Gestein, welches uns nun — wenn wir es zerschlagen — die 
schönsten Abdrücke und Modellierungen zeigt. Der Pflanzenrest selber 
kann also vollständig verwesen oder selber in Form von Kohle (inkohlt) 
sich bemerkbar machen. Das Gestein wird in jedem Falle die Ab- 
drücke (Negative, Hohldrücke) der eingebetteten Objekte aufweisen. 

Verschwindet ein eingebetteter Pflanzenteil durch Verwesung von 
Substanz vollkommen, so erhalten wir einen Hohlraum, dessen Fläche 
also der Hohldruck des eingehüllt gewesenen Pflanzenrestes ist, wie 
also bei der ganz überwiegenden Zahl der pflanzlichen und tierischen 
„Einschlüsse" in Bernstein. Wird, wie das meistens der Fall ist, der 
Hohlraum nachträglich von erhärtendem Schlamm, Sand usw. ausgefüllt, 
so erhalten wir eine Nachbildung des ursprünglich eingebettet gewesenen 
Pflanzenrestes, einen Steinkern, dessen Außenfläche das positive Bild 
derjenigen des ursprünglichen Pflanzenrestes wiedergibt. Die meisten 
Steinkerne sind durch Ausfüllung ursprünglicher oder durch Verwesung 



8 Art der fossilen Pflanzeureste 

sich bildender Hohlräume in der Pflanze entstanden, dann sind aber 
gewöhnlich noch inkohlte Reste erhalten geblieben; namentlich sind es 
die chemisch widerstandsfähigen Hautgewebe, welche noch als Kohlenrinde 
vorhanden sind. Die Steinkerne, die dann natürlich verloren gegangenen 
Innenteilen der Pflanzen entsprechen, zeigen demgemäß auf ihren Ober- 
flächen die Skulpturen innerer Flächen; z. B. wenn der Markkörper 
eines holzigen Stengels verschwunden ist, gibt der an Stelle des 
Markkörpers vorhandene Steinkern auf seiner Außenfläche den Abdruck 
der Innenfläche des Holzz^vlinders wieder. Bei Samen mit einer haltbaren 
Schale verschwindet gern der Inhalt und die leere Schale kann sich 
mit anorganischem Mineral füllen usw. Dies ist z. B. die Erhaltungsform 
vieler Samen im Karbon. Auch gelöst gewesene Mineralien können natürlich 
durch Niederschlag der mineralischen Substanzen in Hohlräumen Steinkerne 
hervorbringen. Besonders zu erwähnen sind hier Ausfüllungsmassen 
von Zellhohlräumen, die auf ihrer Außenfläche genau die Negativskulpturen 
der Zeil-Innenfläche wiedergeben. 

Steinkerne treten sonst begreiflicherweise vorwiegend als Erhaltungs- 
zustände dickerer Organteile auf. Flache Organe, wie Blätter, bilden 
meist einen ganz dünnen inkohlten Rest zwischen den einbettenden 
Mitteln. Beim Aufspalten des solche Organe einbettenden Gesteins 
wird die eine Seite der Spaltfläche den Abdruck, das Negativ z. B. der 
Blattoberseite zeigen, während die andere Seite der Spaltfläche das 
inkohlte Blatt selbst trägt. Dies zeigt natürlich das Positiv der einen 
Blattseite. Man pflegt beide Teile der Spaltfläche als Druck und 
Gegendruck zu unterscheiden ; der eine derselben ist dann ein Hohldruck, 
ein Abdruck, der andere bietet eine Positiv-Oberfläche des inkohlten 
Petrefakts selbst. 

Auch eruptive Aschen (Tuffe) und sogar Laven — wie auf Hawai 
und der Good Hope-Insel — ferner Dünensande können natürlich Pflanzen 
bedecken, zuweilen unter derartigen Bedingungen, daß die Reste be- 
stimmbar bleiben. Sandsteine der unteren Kreide z. B. werden als 
Dünensande angegeben, so z. B. von G. Maas (Zeitschr. Deutsch. Geol. 
Ges. 1899) die Schichten mit Pflanzenresten des Neokoms vom Nord- 
Harz, womit die noch aufrecht stehenden Weichselien z. B. als durch 
Dünensand überschüttet anzunehmen wären. Ähnliche heutige Dünen- 
einbettungen sind häufig, wie die Sandeinschüttungen ganzer Wald- 
strecken, sog. Baumkirchhöfe. Vielfach bleibt die Rinde — da das 
Innere sich oft zuerst zersetzt — allein übrig. In ehedem heißen vulka- 
nischen Aschen findet sich gern Holzkohle, deren Zugehörigkeit noch 
gelegentlich spezifisch oder generisch festgestellt werden kann (vergl. 
z. B. Fliche, Bull. soc. geol. France 1899, p. 318). 

Es brauchen also nicht immer Wassersedimente zu sein, welche 
die Pflanzenreste umhüllen, sondern es kann, wie wir sahen^ die Einbettung 



Art der fossilen Pflanzenreste 9 

unter Umständen auch auf trockenem Wege erfolgen. Zuweilen sind es 
jedoch chemische Niederschläge (namentlich von Kalziumkarbonat 
[CaC0 3 ]), welche das Einbettungsmittel liefern. Die grünen Pflanzenteile 
nehmen ja das Kohlendioxyd (C0 2 ) ihrer Umgebung als Nährsubstanz auf. 
Wachsen die Pflanzen im Wasser, so entnehmen sie das C0 2 aus diesem; 
hat ein an C0 2 reiches Wasser Gelegenheit, CaC0 3 aufzulösen, so tut 
es dies in reichlichem Maße; es entsteht dann das lösliche Kalzium- 
bikarbonat. 

Bei CO2 -Verlust, wie ein solcher bei Berührung von Quellwasser 
mit der Luft stattfindet oder durch Verdunstung von Wasser und 
durch die Assimilationstätigkeit grüner Pflanzen (z. B. Algen) unter- 
stützt wird, schlägt sich das in weniger C0 2 -haltigem Wasser auch 
weniger leicht lösliche CaC03 auf der Pflanze nieder und bettet sie ein, 
inkrustiert sie; so entstehen Kalktufflager mit Pflanzen usw. Oft 
sind prachtvolle Blütenreste so in Hohlform in Kalktuffen vorhanden, 
die man aber durch Zerschlagen des Gesteins nicht gewinnen kann. 
Man tränkt dann zweckmäßig den Kalk mit Wachs oder dergl., löst den 
Kalk mit Salzsäure auf, worauf die Ausgüsse der Hohlräume oft die 
prächtigsten Pflanzenreste liefern, wie im Pariser Museum. Warme 
Quellen scheiden oft von selbst, wie z. B. der Karlsbader Sprudel, das 
Gros der gelösten mineralischen Stoffe aus, sobald das Wasser an die 
Luft tritt. Hineinfallende Pflanzenteile werden dann inkrustiert. Auch 
Kieselsäure abscheidende heiße Quellen wie Geysire inkrustieren Pflanzen 
und Pflanzenreste, über die das Wasser fließt. Man findet so auf Island 
gelegentlich inkrustierte Zeitungen; die Hölzer, die im Bereich solcher 
Quellen verkieseln wie im Yellowstone Park, sind nur inkrustiert, nur 
die Zellhohlräume sind mit Kieselsäure gefüllt; es sind also keine „echt 
versteinerten" Hölzer, und die heißen Quellen sind mit Unrecht als zu 
deren Bildung nötig angegeben worden. 

Mineralische Substanzen schlagen sich eben ganz allgemein gern 
an festeren Gebilden nieder, an Teilen, die heterogene Bestandteile 
in einer homogenen Masse bilden. Die Salzlösung der Salzseen 
von Torrewieja in Spanien bildet z. B. eine homogene Masse; die zur 
Salzgewinnung hineingelassenen Stäbe sind die heterogenen Bestandteile, 
an denen sich das Salz niederschlägt. Pflanzenteile (heterogene Bestand- 
teile), die sich dementsprechend z. B. in losem Sande (der homogenen 
Masse) eingebettet finden, werden daher ebenfalls die Ursachen für 
Niederschläge (Inkrustate, Konkretionen) sein können. In Kon- 
kretionen überhaupt und zwar aller möglichen Formationen findet man 
daher nicht selten Pflanzenreste, die die Ursachen zur Bildung der 
Konkretionen gewesen sind, wovon schon oben die Rede war. 

Daß bei der geschilderten Sachlage sich Spuren und Reste der 
früher die Erde bewohnenden Pflanzen fast ausschließlich in Sedimentär- 



10 Vermeintliche pflanzliche Fossilien 

formationen finden müssen, ist selbstverständlich. In vulkanischen Ge- 
steinen - ■ überhaupt in solchen auf trockenem Wege abgelagerten — 
werden nur ausnahmsweise und dann nur Spuren von Pflanzen nach- 
weisbar sein können. Speziell in vulkanischen Aschen finden sich Pflanzen- 
reste resp. ihre Spuren verhältnismäßig noch am häufigsten. 



Vermeintliche pflanzliche Fossilien 

Es gibt eine ganze Reihe von Objekten, die äußerlich eine gewisse, 
öfter sogar große Ähnlichkeit mit Pflanzenresten haben und mit Vorliebe 
zu den Algen, aber auch zu auderen Pflanzengruppen gestellt wurden, 
die aber mit Pflanzen gar nichts zu tun haben, sondern vielfach rein 
physikalischen oder chemischen Prozessen im Gestein ihren Ursprung 
verdanken; z. T. sind es auch Objekte anderer Art, die in dieses Kapitel 
der „Pseudofossilien" gehören, das einer kurzen Betrachtung unterzogen 
werden soll, da oft erhebliche Irrtümer dadurch entstanden sind. 

Rezente Objekte werden gelegentlich mit Fossilien verwechselt, wenn sie zu- 
fällig auf Halden, in Kohlenhaufen, Gruben, Steinbrüche oder in den Erdboden geraten. 
Kein der heutigen Lebewelt angehöriges Objekt ist uns aber so oft, angeblich aus den 
verschiedensten geologischen Horizonten stammend, als vermeintliches Pflanzenfossil in 
die Hände gekommen wie gewisse rezente Palmensamen (von Sagus und Phytelephas), 
die, wegen ihres harten Endosperms unter dem Namen Stein-„Nüsse" resp. vegetabilisches 
Elfenbein bekannt, namentlich zu Knöpfen vielfach verarbeitet und deshalb auch nach 
Europa massenhaft eingeführt werden. Die dunkele Außenseite dieser Samen und ihre 
Härte sowie ihre lange Haltbarkeit machen es begreiflich, daß man zu der Verwechse- 
lung kommen kann. 

Um noch ein weiteres Beispiel vorzubringen, sei auch der „Wetzikonstäbe" 
gedacht. Namentlich wenn sie sich in Torflagern finden, sind sie früher mißdeutet und 
zwar in diesem Falle für Artefakte gehalten worden. "VVetzikonstäbe sind bei uns die 
aus den Stämmen der Kiefer und Fichte herausgewitterten sehr festen Fußstücke der 
Zweige, die sich nach dem Zentrum des Stammes hin allmählich kegelförmig verjüngen 
und daher den Eindruck von hölzernen Dolchen machen (s. Schröter, Vierteljahrsschr. 
naturf. Ges. Zürich, 1896, II, S. 407). 

Verwechselungen tierischer Fossilien mit pflanzlichen und umgekehrt 

Pflanzliche Fossilien wurden früher gelegentlich für solche tierischer 
Herkunft gehalten, so die Characeen-Oogonien unter dem Namen Vortex für „Reste 
kleiner Seeigel" oder als Gyrogonites für Molluskenreste. Auch andere Skelette von 
Kalkalgen wurden, so besonders die „Nulliporen", für solche von Tieren gehalten 
(vergl. S. 27). 

Viel häufiger aber sind umgekehrt tierische Reste oder auf diese zurück- 
zuführende Bildungen für pflanzliche gehalten worden. BRONGNIART (Hist. veget. 
foss. Taf. 6) hat Graptolilhen unter dem Namen Fucoides Serra u. ä., also als Algen be- 



Vermeintliche pflanzliche Fossilien 11 

schrieben und abgebildet. Fossile Insektenflügel, namentlich solche von Blattinen, 
wurden für die Abdrücke vermeintlicher Blattspreiten-Teile gehalten; so hat Rost solche 
Flügel aus dem Oberkarbon von Wettin als Didyopteris (Farn-Fiederchen, s. hinten 
unter Linopteris) angegeben. Solms hat Schalenabdrücke der Lamellibranchiate Puella 
elegantissima Beushausen wegen der fast parallel verlaufenden Rippen, die er für Leit- 
bündel-Tracen hielt, für Asterocalamites gehalten (PoTONIE, Silurflora, 1901, p. 93 Anm.). 
Unter dem Namen Gyromyces Ammonis beschrieb GöPPERT in der Meinung, einen para- 
sitischen Pilz vor sich zu haben, auf Blättern sitzende schneckenförmige Gehäuse einer 
Serrula (Spirorbis), wie sie noch heute auf Meerespflanzen (z. B. Fucus) gefunden werden. 

Die als Palaeoxyris A. Brongn., Spirangium ScHIMPER und z. T. Fayolia Ren. et 
ZEILLER bekannten Gebilde, die im Karbon bis zum Mesozoikum gefunden sind, wurden 
für Bromeliaceen-Früchte (v. Ettingshausen), riesige C/jura-Oogonien (Nathorst) u. a. 
gehalten. Die Spirangien stellen bis über 1,5 dem lange spindelförmige Körper dar, die 
von mehreren Rippen schraubenlinig umwunden werden; an beiden Enden gehen die 
Spindeln in lange Fortsätze über. Von RENAULT und Zeiller wird behauptet, daß es 
sich bei den in Rede stehenden Objekten um Selachier-Eier handele, die auch bei den 
rezenten Arten ungewöhnlich groß sind. Schon A. Schenk hatte sich ähnlich geäußert, 
Jaekel bestreitet aber die Richtigkeit dieser Ansicht. 

In der Paläobotanik öfter erwähnte Problematica sind die als Sporocarpon Will. 
und Traquairia Carr. beschriebenen kapselartigen Gebilde, die außen mit dorn- und 
zackenartigen Spitzen bewehrt sind. Sie scheinen im Innern eine Art Kammerung zu 
zeigen, die für Sporen angesehen wurde. Man hat sie in der Tat für Sporangien ange- 
sehen, und Strasburger und Solms-Laubach haben sie mit den als „Massulae" be- 
zeichneten, zusammenbackenden Sporenhaufen von Azolla, einer Salviniacee, verglichen. 
Indes ist man wohl jetzt endgültig zu der alten Ansicht von CäRRUTHERS zurückge- 
kommen, wonach sie den Radiolarien zugerechnet werden, also nichts Pflanzliches an 
sich haben. Neuere Arbeiten, wie R. Scott (Ann. Bot. 25, 1911, S. 459 — 67) deuten 
darauf hin, und die neueste von McLean (Proc. Cambridge philos. Soc. 1912, S. 493) 
rechnet mit ihr als einer feststehenden Tatsache. 

Kriechspuren von Tieren sind ebenso wie von Tieren erzeugte Gänge — 
wie namentlich A. G. Nathorst zeigte — oft für Algenabdrücke gehalten worden. Auf 
dem Meeresboden, am Strande, auf dem feuchten und hart gewordenen Boden von Ton- 
gruben, ja im lockeren und trockenen Sande kann man die mannigfachsten Kriechspuren 
beobachten, die oft lebhaft an vermeintliche Fossilien erinnern. 

Oft kann man z. B. Bilobiten-ähnliche Kriechspuren sehen, so daß die nament- 
lich aus dem Silur, aber auch aus höheren Horizonten bekannten Bilobiten trotz der 
eingehenden Untersuchungen Delgados, der sie für Algensteinkerne in Halbrelieferhaltung 
hält, doch nur den Bewegungen von Tieren den Ursprung verdanken dürften. Die 
Bilobiten stellen halb-zylinderförmige, gestreckte oder gebogene Wülste dar, welche in 
ihrer Mittellinie eine Rinne besitzen. Die Bilobiten finden sich immer auf der Unter- 
seite der Schichtungsflächen. (Vergl. Nathorst, Kungl. Svensk. Vet. Ak. Handl. 21, 14. 
1886, S. 16, 51.) 

Als ein weiteres Beispiel seien nur noch die Nereiten des Devons erwähnt: Achsen, 
welche an beiden Seiten lappige „Anhänge" tragen, die durch ruderförmige Bewegung 
der Füße eines Tieres hervorgerufen sein können, und die vermeintliche Algengattung 
Gyrochorda Heer, welche bandförmige Wülste in Halbrelief von zopfartigem Aussehen 
(daher „Zöpfe", Zopf platten) darstellt, die vielleicht ebenfalls als Tierfährten zu 
deuten ist. 

Als Scolithen bezeichnet man kolonieartig gehäufte, senkrecht zur Schichtung, 
also untereinander parallel verlaufende Sandsteinzylinder, deren Zwischenmasse ebenfalls 
Sandstein ist; sie werden von einigen als die Steinkerne von Würmern gegrabener 



12 



Vermeintliche pflanzliehe Fossilien 



Röhren angesehen und werden besonders im Cambrium, oft auch als Geschiebe in 
Norddeutschland gefunden. Nathorst hat auch daran gedacht, daß die Scolithus-'Röih.rea. 
vielleicht durch austretende Gasblasen verursacht sein könnten. Früher hat man Sco- 
Uthus für eine Alge gehalten, und H. B. GEINITZ hat ein Scolühus-Stück als „Palmacites 
Reichi", also als ein Stück eines Palmenstammes, in welchem die ausgefüllten Röhren 
Leitbündel vorstellen sollten, beschrieben. 

Für von Tieren in den Schlamm oder Sand gegrabene verzweigte 
Röhrensysteme, wie solche auch etwa von Käferlarven in Holz gefressen werden 
(Fraßgänge) und nach R. ZEILLERS Beobachtung z. B. auch von der Maulwurfsgrille 
{Gryllotalpa vulgaris) geschaffen werden, möchten aber Nathorst und Fuchs vor allem 

das Gros der Fucus- und Chondrus- 
ähnlichen, bis heute noch von vielen zu 
den Algen gerechneten Objekte halten, 
die namentlich als Fucoiden und 
Chondriten (Fig. 3) bekannt sind. 
Ein Teil derselben macht durch die 
eigentümlichen Erscheinungen die Un- 
terbringung bei den Algen in der Tat 
recht zweifelhaft; es ist aber über- 
flüssig auf diese Objekte hier näher 
einzugehen (s. FUCHS, Sitzgsber. Ak. 
Wien 1897, I, S. 417). 

Sehr merkwürdige, riesenhafte 
Gebilde aus Miozän von Nebraska, 
die nach E. H. Barbour auf Schliffen 
„zweifellose pflanzliche Struktur zei- 
gen", vergleicht Fuchs „mit den 
Gängen eines unterirdisch 
lebenden Tieres oder vielmehr mit 
den Steinkernen solcher Gänge". Daß 
dies richtig ist, zeigen die später in 
solchen „Teufelskorkziehern" (devils 
screw) gefundenen Tierskelette; diese 
Fig. 3. „Chondrites" aus dem Flysch. „Daimonelix" ist also gar kein Fossil. 




Druckerscheinungen und verwandte Bildungen 

Eophyton Torell wird von Nathorst durch flutende Algen entstanden erklärt, 
und es kann in der Tat durch das Schleifen von Algen auf weichem Schlamm künstlich 
erzeugt werden. Auch Tiere und natürlich jedweder andere auf dem Boden geschleifte 
Körper kann Eophylen bilden. Es entstehen dann längsgestreifte, bandförmige Bildungen, 
wie sie eben für Eophyton charakteristisch sind. 

Die cambrische „Gattung" Oldhamia Forbes, gekennzeichnet durch strahlig an- 
geordnete feine, dichtgedrängte Fäden, hält F. RÖMER „für durch Druck oder Zusammen- 
ziehung hervorgebrachte Runzelung oder Fältelung des Tonschiefers". Bei 0. antiqua 
Forbes ist eine zickzackförmig hin und her gebogene, feine Achse vorhanden, der auf 
den ausspringenden Winkeln die Strahlensterne ansitzen. Die RöMERsche Auffassung 
gewinnt dadurch an Wahrscheinlichkeit, daß O'REILLY eine Oldhamia-Bildung in einem 
Eruptiv-Gestein Irlands gefunden hat. 

Aus dem Ober-Silur des Staates New- York hat Hall eine vermeintliche Alge 
unter dem Namen Dictyolithes Beckii beschrieben, die SoLMS mit Recht als fossile 
Trockenrisse anspricht. 



Vermeintliche pflanzliche Fossilien 



13 



H. Rauff meint, daß nur ein Teil solcher Problematica auf Tierfährten u. dergl. 
zurückzuführen sei. Er glaubt, daß der hei weitem größere Teil seine Entstehung anderen 
mechanischen Ursachen verdankt, die erst nach oder zum Teil hei der Erhärtung der 
Gesteine, jedenfalls unabhängig von der Mitwirkung irgend welcher Organismen, ein- 
getreten sind. „Zu dieser Klasse von Gebilden zähle ich z. B. aus dem Paläozoikum 
— sagt R. — die Phy coden, den größten Teil der 
Chondriten, die Scolecolithen, Nereiten, Har. 
lanien, Lophoctenien, Phyllodociten, Myria- 
niten,Nemertiten,Crossopodien,Dictyodoren, 
Spirophyten u. a. — und von jüngeren Gebilden 
. . . eine Anzahl von Fuco'iden aus dem Jura, von 
Maeandriten aus dem Flysch, ferner Rhizocoral- 
lien, Taonuren etc. . . ." 

Das unter dem Namen Diciyodora Liebeana Weiss 
beschriebene Culm-Gebilde läßt sich freilich vielleicht 
noch einmal bei seiner wenn auch entfernten Ähnlichkeit 





Fig. 4. Spirophyton FAftliense 
in Yi- Oberseite. 






Fig. 5. Gipsausgüsse von Rieselspuren 
nach Meunier. 



Fig. 6. „Dendrophycus iriassieus" nach 
Newberry in 7s der natürlichen Größe. 



mit dem „Tutenmergel" definitiv als „rein mechaniche" Erscheinung deuten. Die Tatsachen, 
welche auf Dictyodoraschliffen in die Erscheinung treten, erwecken in höchstem Maße 
die Ansicht, daß es sich nur um nachträgliche rein mechanische Vorgänge im Gestein 
handelt, so abgeneigt man einer solchen Deutung bei makroskopischer Betrachtung des 
so eigentümlich und kompliziert gebauten Objektes auch sein mag. Als ältestsilurische 
Verwandte von Dictyodora möchte ZIMMERMANN die „Gattung" Vexülum ansehen, die in 
ebenfalls aufrechter Stellung den armoricanischen Sandstein Westeuropas erfüllt. 



1 -1 Vermeintliche pflanzliche Fossilien 

Als ferneres Beispiel seien noch die Spirophyten erwähnt, die von Rauff ja 
ebenfalls in die S. 13 genannte Kategorie gebracht werden. Die Gattung Spirophyton 
Hall, die durch ihre sichelförmigen Zeichnungen an einen Hahnenschwanz erinnert, und 
darum zuerst unter dem Namen Fuco'hles Cauda gaüi beschrieben wurde, wurde von 
Hall als spiralig aufgerolltes blattartiges Gebilde bezeichnet. Spirophyton Eifeliense 
K.VYSER durchsetzt in der Nähe von Prüm in der Eifel einen dem obersten Unter-Devon 
angehörigen Sandstein, zum Teil in solchen Massen, daß das Gestein davon erfüllt ist. 
Die Gestalt dieses Spirophyton geht aus der Fig. 4 hervor. Wie diese Objekte zu- 
stande gekommen sind und was sie überhaupt vorstellen, ist trotz mehrfacher Erklärungs- 
versuche unklar. 

Rinnendes Wasser kann auf dem Untergrunde verzweigte Rinnen hervorbringen, 
die pflanzenähnliche Bildungen vorzutäuschen imstande sind, denn solche Rieselspuren 
können nach Erhärtung des Gesteinsmaterials den Eindruck von Algenabdrücken machen. 
WlLLIAMSON und Meunier haben Gipsausgüsse von strauchförmigen Wasserfurchen 
angefertigt (Fig. 5), die das deutlich veranschaulichen. 

Auch für die z. B. von Rogers aus der unteren Steinkohlenformation und von 
NEWBERRY aus der Trias Amerikas beschriebenen und in unserer Fig. 6 z. T. ver- 
kleinert reproduzierten Bildungen nehmen Th. Fuchs, Nathorst und andere ähnlichen 
Ursprung an. 

Auch in der Sammlung der Königl. Preuß. geolog. Landesanstalt befindet sich ein 
großes Stück, das außerordentlich dem RoGERSschen Stück ähnelt. Hierher wäre wohl 
auch LlGNlERs Propahnophyllum aus dem Lias zu rechnen (Mem. Soc. Linn. Normand. 
Vol XXIII, X. p. lff.). Vielleicht führt die für die Deutung einer Anzahl Proble- 
matica erwähnte RAUFFsche Anschauung zur Deutung der als Phycodes circinnatus 
RICHTER bekannten Gebilde aus dem Cambrium. Die körperliche Auswitterung der 
Phy coden, die sogar als Gerolle in jüngeren Formationen aufgefunden werden können 
(so bei Gera häufig im Rotliegenden), zeigt, daß man es bei den fraglichen Fossilien 
mit Vollformen, nicht mit Halbreliefs zu tun hat. 

„Fließ wülste" sollen zum Teil die von Saporta als Laminarites und Panescorsea 
beschriebenen Bildungen sein. 

Die von Wasser und Wind erzeugten Wellenfurchen (ripple-marks), aus 
parallel verlaufenden Erhöhungen bestehend, deren Luv-Böschungen gewöhnlich flach und 
Lee-Böschungen steiler sind, sind öfter als Pflanzenabdrücke untergebracht worden. 
Die von Heer (Fl. foss. aret. VII. 1883, Tai 104—106) abgebildeten und als Flabellaria 
Johnstrupi beschriebenen Gebilde aus dem Tertiär Grönlands scheinen ebenfalls Ähn- 
liches zu sein. Von Sigillaria Hausmanniana Göppert ' sagt Solms-Laubach : „Die 
neueren Autoren haben mit Recht in diesem Rest nur eine sogenannte Ripple-Mark-Platte 
sehen wollen." Nach Nathorst würden hierher Saportas Panescorsea und Laminarites 
gehören (vergl. oben). 

Bildungen, bei deren Entstehung chemische Vorgänge mitgespielt 
haben, haben ebenfalls zu Täuschungen Veranlassung gegeben. Zunächst die schon vorn 
erwähnten Konkretionen (S. 9). 

Konkretionen sind Objekte von meist ellipsoidisch-kugelig-nierenförmiger Gestalt, 
die sich in Gesteinen von anderer mineralischer Zusammensetzung mehr oder minder 
zahlreich vorfinden. Man kann Konkretionen — ebenso Gerolle — von passender Form 
mit fossilen Samen oder Früchten verwechseln. Konkretionen bildende, in Lösung 
befindliche mineralische Substanzen schlagen sich (S. 9) namentlich an Teilen nieder, 
die heterogene Bestandteile in einer homogenen Masse bilden. Pflanzenteile, die sich 
z. B. in losem Sande eingebettet finden, können daher die Ursache für Niederschläge 
sein, so daß man in Konkretionen oft Objekte eingebettet findet, die die Veranlassung 
zur Bildung der ersteren gegeben haben. Als Beispiel erwähne ich die st eok ollen, 



Vermeintliche pflanzliche Fossilien 



15 



die „Beinbruchsteine", die sich in lockerem Sand finden und Kalkniederschläge um 
Wurzeln usw. darstellen. 

Konkretionen (auch Osteokollen) mit konzentrischen Ringen täuschen oft fossiles 
Holz vor, ebenso feinstrahliger Faserkalk und anderes. 

Dendriten und damit verwandte Objekte sind früher allgemein für pflanz- 
liche Fossilien gehalten worden und sind daher in den alten Fossilienbüchern mit großem 
Fleiß als solche abgebildet. Dendriten sind pflanzenähnliche mineralische Ausscheidungen, 
oft in Bäumchen- oder Moosform (Moos-Achat). Solche Bildungen treten besonders gern 
in feinen Fugen des Gesteins, meist der Schichtung folgend, auf. Yom Rande aus oder 
einer „Infiltrationspur" folgend, dringt die Minerallösung in die Spalte ein, und die ab- 




Fig. 7. Künstlicher Dendrit aus NaCl, 
hergestellt von GOTHAN. 



geschiedenen Mineralteile breiten sich aus, infolge der regelmäßigen Ankristallisation 
sehr regelmäßige Figuren bildend. Künstliche Dendriten kann man nach demselben 
Prinzip sehr schön herstellen. Unsere Fig. 7 zeigt einen schönen künstlichen Dendriten, 
hergestellt durch eine zwischen zwei Glasplatten geführte Schnur, die mit den beiden 
Enden in eine Salzlösung tauchte. Rechts und links von der Schnur hat sich nun 
zwischen den Glasplatten der schönste Dendrit entwickelt. 

Sehr häufig sind solche Gebilde in fein aufspaltenden Gesteinen, wie z. B. im 
Solnhofener Schiefer, dessen Dendriten oft als Pflanzenfossilien beschrieben wurden. 
Noch jüngere Autoren, wie SCHIMPER und Saporta, waren in den Fehler verfallen, 
solche Bildungen für Pflanzenreste zu erklären. Sie beschreiben z. B. unter dem Namen 
Eopteris Schwefelkies-Dendriten aus dem Silur, die, oberflächlich gesehen, Farnwedel- 



l(i Vermeintliche pflanzliche Fossilien 

reste vortäuschen, wegen des hohen Alters der Schichten (Eopteris — Morgenrötefarn) 
ein sehr bedenklicher Fehler. 

Zu den dendritischen Bildungen gehören auch zu zweigähnlichen Stengeln zu- 
sammengewachsene Kriställchen, die MEUNIER als fossile Pflanzen zugesandt erhielt 
(Naturaliste 1891, S. 263). 

Hierher sind auch die sogen. Höfe und Augen zu rechnen, die auch in der Kohle 
gern auftreten (Augenkohle). Selbst SCHENK hatte früher solche Hofbildungen für 
Farnblätter gehalten und als Actinopteris peltata beschrieben (Grenzschichten 1867, Taf. VI, 
4, 5). Er erkannte aber den Irrtum bald. 1 ) 

Durch die Zersetzung von Pflanzen entstandene kleinste Partikelchen „bakte- 
rioider" Form, Mineralpartikel u. dergl. hat RENAULT als Bakterien beschrieben (Flore 
foss. Autun Epinac 1896 u. a.); auch C. Eg. BERTRAND selbst bestreitet jetzt die Bakterien- 
natur dieser Gebilde (Compt. rend. Assoc. fran§. Av. Sei. 1909, S. 600 ff.). 

Zum Schluß sei der „Gattung" Guilelonites gedacht. H. B. Geinitz beschrieb 
(Leitpflanzen Kotlieg. 1858, S. 18, t. II) unter diesem Namen knotenförmige Bildungen 
als vermeintliche Palmensamen. Die in Rede stehenden Objekte erinnern aller- 
dings, äußerlich betrachtet, an Samen. Sie besitzen glänzende Oberflächen mit einer 
radialen, von einem „kleinen Nabel" ausgehenden Streifung. Derartige Objekte sind 
aber nicht nur im Karbon, sondern auch in anderen Formationen, auch denjenigen des 
Mesozoikums beobachtet, namentlich in ganz feinem Tonschiefer. Wenn man auch an 
der rein anorganischen Natur von „Guilelniites" gar nicht im geringsten zweifelt, so hat 
man doch eine genügend begründete Vorstellung über ihre Entstehung noch nicht ge- 
funden. E. "WEISS bezeichnet sie auf einer Etikette als „Absonderungen". Ob man mit 
der Ansicht von Carruthers, der schon auf die anorganische Natur dieser Bildungen 
aufmerksam gemacht hat, weiter kommen wird, steht dahin, Er sieht sie als das 
Resultat an „of the presence of fluid or gaseous matter in the rock when in a plastic 
State". In der Tat erscheint es bei einer flüchtigen Betrachtung von Guilelrnites wohl 
plausibel, daß die Knoten mit Blasenbildungen zusammenhängen könnten, etwa infolge 
austretender Sumpfgase. 



x ) Schimper (auch Saporta) hat sich nie von seiner früheren Ansicht losmachen 
können, und so finden wir noch in der ersten Lieferung von ZlTTELs Handbuch Bd. II 
zahllose Pseudofossilien als Algen beschrieben. 



Systematischer Teil 



Algae, Algen 

Wir haben schon eben darauf hingewiesen, daß viele als „Algen" 
angesehene Objekte mit Pflanzen überhaupt nichts zu tun haben. Nichts- 
destoweniger sind Algen offenbar die ältesten Pflanzen gewesen, da sie 
schon im Silur, ja schon im Cambrium 1 ) nachweisbar sind. Insbesondere 
im baltischen Silur finden sich zahllose Kalkskelette von Formen aus 
derselben Familie, deren Angehörige später in der Trias ungeahnte Be- 
deutung als Gesteinsbildner erlangten. Die letzteren sind überhaupt 
die wichtigsten unter den fossilen Algen, indem die meisten dieser in- 
folge ihres sehr empfindlichen und leicht zersetzlichen Körpers keine 
oder nur selten fossile Reste hinterlassen haben. Wir behandeln im 
folgenden nur diejenigen Gruppen, die in nennenswerter Menge fossil 
bekannt sind. 



I. Bacillariaceae (Diatomaceae), Kieselalgen 

Die Bacillariaceen sind eine sehr formenreiche Algengruppe, die 
im Süß- und Salzwasser lebt und an der Zusammensetzung des Plank- 
tons lebhaft beteiligt ist. Hire Fähigkeit, sich fossil zu erhalten, beruht 
auf dem Besitz von Kieselschalen, die den Plasmakörper umhüllen. Die 
Individuen sind ausnahmslos mikroskopisch klein und besitzen je zwei 
nach Art der Pillenschachtel übereinander gestülpte Kieselschalen, deren 
Oberflächenumriß sehr verschieden gestaltet ist: rund, stabförmig, 
schiffchenartig usw., und außerdem zeigen die Schalen meist geometrisch 
regelmäßig angeordnete, schöne Skulpturen und Zeichnungen, die zu- 
sammen mit der Form in erster Linie zur Systematik benutzt werden. 



*) Die ältesten Algenreste scheinen die von BORNEMANN aus dem Cambrium an- 
gebenen Girvanellen zu sein (S. 20); neuerdings werden von WäLCOTT (Smiths misc. 
Coli. 64, 1914, S. 77) solche aus dem Präcambrium angegeben. Die Arbeit konnte nicht 
mehr eingesehen werden. 

P otonie-Goth an, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Auf 1. 2 



18 Algae, Algen 

Die ältesten Diatomeen sind aus dem oberen Lias bekannt, wo sie 
von Rothpletz (Zeitsc.hr. Deutsch. Geol. Ges. 1896, p. 910, T. XXIII) 
in verkieselten Hornschwämnien aufgefunden wurden. Er stellte sie zu 
dem Genus Pyxidicula, in die Verwandtschaft der Gattung Stephano- 
pyxis gehörig. Noch neuerdings hat 0. Müller (Ber. Deutsch. Bot. 
Ges. 1911, p. 665) die Diatomeennatur der Reste bestätigt. Angaben 
über ältere Diatomeen sind unrichtig; Castracane (1876) hat solche 
aus dem Carbon aus englicher Kohle bekannt gemacht und als heute 
noch lebende Arten erkannt. Ganz offenbar stammen sie nicht aus der 
Kohle, sondern sind etwa aus dem Wasser der Kohlenwäschen oder 
dergl. daran kleben geblieben. Die systematische Stellung der „Gattung" 
Baetrylliiim Heer aus der oberen Trias (Muschelkalk und Keuper) ist 
dunkel, doch wird sie hier aufgeführt, weil sie z. B. von Heer zu den 
Diatomeen gerechnet worden ist. Es sind kleine, für Diatomeen aber 
unendlich große (ca. 4,5 mm), parallelrandige, schmale Körper mit 1 bis 
2 Längsfurchen und „Seitenadern"; Rothpletz (Über Kalkalgen, Spongio- 
stromen usw. 1913, S. 47) betrachtet sie als Kotballen (? von Gastro- 
poden), Stercome, also als tierischen Ursprungs. 

In größerer Menge, aber immer noch selten sind Diatomeen erst iu 
der oberen Kreide gefunden. Hier sind sie von Cayeux aus Frankreich und 
Belgien (oft mit karbonatisierteu Schalen), ferner (Ries) aus Nordamerika 
und auch aus Deutschland (Westfalen, Müller a. a. O.) 1 ) bekannt ge- 
worden. Im Tertiär erreichen sie schon eine große Formen fülle und 
treten sowohl akzessorisch in Gesteinen wie auch in Massen als Gesteins- 
bildner (Diatomeenerde, Tripel, Bergmehl, Kieselgur usw.) auf. Als Studien- 
werke sind hier zu nennen: Ehrenbergs Mikrogeologie, Pantocseks 
Arbeiten (meist in Preßburg erschienen), sowie die Werke über lebende 
Diatomeen (van Heurck, Schmidt u. a.) 2 ). Tertiäre wie auch jüngere 
Diatomeenlager sind über die Erde sehr verbreitet, wenn auch nur lokal 
von Bedeutung, so daß es sich hier erübrigt, auf einzelne Lokalitäten und 
Vorkommnisse einzugehen 3 ). Daß die Diatomeenerden, meist unter dem 
Namen Kieselgur, für die Dynamitfabrikation und als Poliermittel 
(„Polierschiefer") technisch wichtig sind, sei hier noch hinzugefügt. 
Die Präparation der fossilen Diatomeen ist ein eigenes Kapitel, und 
besonders fossile machen da oft große Schwierigkeiten ; hier kann darauf 



1 ) Nach A. Franke neuerdings häufiger gefunden. 

2 ) Ferner ist die TEMPEREsehe Diatomeen Sammlung, Präparate und Text, Paris, 
zu nennen. 

3 ) Das „Diatomeenlager" unterhalb Berlins, von den Autoren bald als diluvial, 
alluvial, sogar als tertiär angegeben, sei hier erwähnt, weil es durch Ehrenberg eine 
gewisse Berühmtheit erlangt hat. Es handelt sich aber gar nicht um Diatomeenerde, 
sondern nur um Diatomeen enthaltende Schlammablagerungen ; noch weniger sind diese 
lebend, wie Ehrenherg annahm; das Chlorophyll hat sich in diesen „Sapropeliten" bis 
heute z. T. konserviert. 



2. Chlorophyceae, Grünalgen 



19 



nicht eingegangen werden (vergl. Potonie und Gothan, Paläobotan. 
Praktikum, wo auch weitere Literatur zu finden ist). 

Während die in den älteren 
Ablagerungen sich findenden 
Diatomeen meist besondere aus- 
gestorbene Formen darstellen, 
sind die in den tertiären und 
jüngeren vorhandenen den heu- 
tigen sehr ähnlich, z. T. die- 
selben Gattungen und Arten 
wie heute (Fig. 8). Auf die 
einzelnen Familien können wir 
aber hier nicht eingehen, und 
es muß da auf die Spezialwerke 
verwiesen werden. Die Formen- 
fülle ist so erdrückend groß, 
daß man allein Bände mit 

den fossilen Resten dieser ein K S- 8 - Kiesel £ ur von Franzensbad unter dem 
p,, ,. i -, Mikroskop. 1 = Surirella striatula, 2 = Pin- 

eigenes Studium verlangenden , . . .,-. „ n , 

nularia viridis, 3 = U-omphonema trunealum, 

4 = Navicula gibba, 5 = Gallionella distans usw. 

Nach Schimper. 




isolierten Pflanzengruppe füllen 
kann. Es mag daher, bei den 
obigen Bemerkungen sein Be- 
wenden haben. 



Schizophyceae (Cyanophyceae), Spaltalgen. Sichere fossile Reste nicht 
bekannt, doch sind hierher mehrere nachher unter den Siphoneen behandelte Formen 
gezogen worden (S. 21). 

2. Chlorophyceae, Grünalgen 

Die Chlorophyceen sind Algen mit grünen Farbkörpern (Chroma- 
tophoren), die Zellen ein- oder mehrkernig, der Körper ein- bis mehr- 
zellig. Die Fortpflanzung erfolgt ungeschlechtlich, z. B. durch Schwärm- 
sporen, geschlechtlich durch Kopulation gleichartiger schwärmender 
Gameten oder durch Eibefruchtung; auch durch vegetative Vermehrung. 

Fossil spielen aus dieser Klasse wie bei den Algen überhaupt nur 
solche eine nennenswerte Rolle, die als kalkinkrustierende Organismen 
einen festeren Körper aufbauen ; solche finden sich unter den Ordnungen 
der Siphoneae (Schlauchalgen) und den vielleicht als besondere Klasse 
aufzufassenden Characeen. C. Eg. Berte and und Renault rechnen 
die als Boghead-Algen wichtigen Gattungen Beinschia und Pila zu den 
Volvocaceen, einer Familie aus der Ordnung der Protococcales, doch ist 
die Stellung dieser Organismen nicht klar genug, um das Vorhandensein 
dieser Gruppe im Paläozoikum zu garantieren (S. 27). Zu den Hydro- 
dictyaceen, einer Familie derselben Ordnung, sind ebenfalls Fossilien 

2* 



20 ' Algae, Algen 

gestellt worden, wie die obengenannten Eeinschia und Püa, ferner das 
problematische Palcteodictyon aus dem Alt-Tertiär (Silvestri, Boll. Soc. 
geol. ital. 1911, S. 85). 

a) Siphoneae, Schlauclialgen 

Körper (Thallus) schlaucliförniig, mit Spitzenwaclistum , einzellig 
(öfter aber mit Septierungen), wenn auch äußerlich oft verzweigt, viel- 
kernig; Geschlechtsorgane sich mit Querwänden abgliedernd. Meist 
Meeresbewohner. 

Canlerpaceae. Nur eine Gattung, Caulerpa, enthaltend, die in 
tropischen Meeren wächst und arten- und formenreich ist. Äußerlich 
einem Wurzelstock mit anhaftenden einfachen Blättern ähnelnd; Ver- 
mehrung nur vegetativ (proliferierend). 

Obwohl kaum eines der als „Caulerpites" beschriebenen Fossilien 
mit Sicherheit als Caulerpacee oder auch nur als Alge betrachtet werden 
kann, sei die Gruppe hier doch genannt, da zu häufig fucoidenartige 
Reste (seit dem Silur bis ins Tertiär) damit in Verbindung gebracht 
worden, sogar als Caulerpa bezeichnet worden sind. Unter den Cauler- 
piten der älteren Autoren verbergen sich übrigens nicht nur reine 
Problematica, sondern auch mißdeutete höhere Pflanzen (Caulerpites 
crenulatus ALTHAUS = Callipteris Martinsi u. a.) 

b) Codiaceae 

Der Thallus besteht aus dichtverfilzten Schläuchen, die entweder 
kugelige oder zylindrische Körper oder kleine Sträuchlein bilden. 

Als Sphaerocodium benannte Rothpletz rundliche bis kugelige 
Körper, die aus dichtem Geflecht von kalkigen Schläuchen, nach Art 
der lebenden Codium- Arten aufgebaut sind; man betrachtet sie als zu 
der noch lebenden Familie der Codiaceen gehörig. Sie sind jetzt aus 
dem Obersilur (Gotland), dem Oberdevon (Sph. Zimmermanni, Schlesien) 
und der Trias bekannt (Sph. Bornemanni, Alpen). 

Zu den als Siphoneen angesehenen Resten gehören auch die in 
ihrer systematischen Stellung unsicheren Girvanella-Arten, mikroskopisch 
kleine Röhrchen mit sandigen oder kalkigen Wänden, die in flexuosem 
Durcheinander lockere „Gewebe" zusammensetzen. Weitere Struktur- 
einzelheiten sind nicht wahrnehmbar. Sie finden sich mit Vorliebe in 
oolithischen Gesteinen und umhüllen (umkrusten) oft die einzelnen Oolith- 
körner etwa wie Fig. 9, wo allerdings das Zentrum kein Oolith bildet. 
Derartige Objekte kommen in verschiedenen Formationen vor, so schon 
im Cambrium (Bornemann, Nova Acta 51, 1887, S. 17 ff.), dann im 
Silur, Karbon und Jura. Die cambrischen und anderen Formen (sie sind 
sich alle sehr ähnlich), Siphonema genannt, vergleicht Bornemann mit 



2. Chlorophyceae, Grünalgen. 



21 



Cyanophyceen (Scyionemaceae). Cayeux (C. R. Ac. Sei. Paris 1910, 
150, S. 359) hält sie für bohrende Algen, die von außen her die Oolithe 
angebohrt haben. Sie kommen in Kalk- wie auch in Eisenoolithen vor. 
Den Girvanellen kann man anschließen Zonotrichites Boenemann (Jahrb. 
Kgl. Preuß. Geol. L.-A. 1886, S. 126), den er mit Bivulariaceen ver- 
gleicht, also ebenfalls Cyanophyceen. Die Fäden sind strahlig an- 
geordnet, die Körper kugelig bis nierenförmig, mit parallelen bis konzen- 
trischen Zonen im Querschnitt, durch periodische Vegetation gebildet, 
im übrigen eine kalkinkrustrierende Alge, die sich in rhätischen Süß- 
wasserschichten Oberschlesiens findet. Bei diesen Formen scheint die 
Verwandtschaft mit Cyanophyceen immerhin sicherer als bei Girvanellen. 

Zu den Codiaceen gehört wohl auch 
die ursprünglich als Schwamm beschriebene 
Boueina Hochstetteri Toula, deren Algen- 
natur Steinmann erkannte (Ber. natf. 
Ges. Freiburg 1901, S. 1), die aus Neocom- 
schichten stammt. Es sind unverzweigte, 
1 — 2 cm lange, kugelig-ovale, mit Kalk 
inkrustierte Körper, die im Zentrum un- 
regelmäßige, große Kanäle besitzen, die 
sich in der Peripherie sehr verfeinern, 
verzweigen und hier radial verlaufen. 
Die Struktur erinnert sehr an die von 
Halimeda, die im Eocän bereits nach 
Fuchs fossil vorkommt, heute in wärmeren 
Meeren (z. B. Adria) lebt. 




Fig. 9. a = Girvanella proble- 
rnatica Eth. et NlCH., Silur. Nach 
SEWARD. ca. 4 %. b, c = Cyclo- 
crinus, aus dem baltischen Silur. 
Nach STOLLEY. c = Oberflächen- 
skulptur. Vergr. 



c) Dasycladaceae (Siphoneae verticillatae) 

Waren manche der in der vorigen Gruppe aufgeführten Siphoneen 
in ihrer systematischen Stellung problematisch, so befinden wir uns mit 
den fossilen Dasycladaceen auf sicherem systematischen Boden. Ihre 
Bedeutung in früheren Formationen übertrifft die der wenigen lebenden 
Formen, die ihnen z. T. recht nahe stehen, außerordentlich. Es sind 
kalkabscheidende, in warmen Meeren lebende, durch quirlige Aus- 
zweigungen der Thalluszelle von allen Siphoneen abweichende Formen, von 
z. T. recht abenteuerlicher Gestalt, wie die pilzhutähnliche Acetabularia. 
Wie manche Kalkalgen wurden die fossilen (auch die lebenden) Dasy- 
cladeen öfter für Tierreste angesehen (Foraminiferen). 

Als rezente Repräsentanten der Gruppe haben im Hinblick auf die 
fossilen speziell die Gattung Cymopolia und Neomeris Interesse (Fig. 10). 
Die Pflanze besteht aus einem wiederholt gegabelten, aus lauter Gliedern 
bestehenden Körper, der mit Kalk inkrustiert ist; die einzelnen Glieder 



22 



Algae, Algen 



hängen durch unverkalkte Stücke zusammen. Die Oberfläche zeigt 
bienenwabenähnliche Örnanientierung. Ein „Haarscho.pf" sitzt an dem 
Ende jedes Zweiges. Das Zentrum jedes „Zweiges'- wird von einer 
unseptierten, zylindrischen Zelle eingenommen, die nach der Seite zahl- 
reiche Auszweigungen in die Kalkhülle abgibt, in deren Außenseite die 
Sporangien saßen. Bei den Fossilien sind natürlich nur die Kalkhüllen 
erhalten, und man sieht nur noch die Hohlräume und Kanäle, die ehe- 
dem von Plasma und Sporangien erfüllt waren. Außer Cymopolia kommen 
noch Formen wie Neomeris und Bornetella vor, die z. T. fossil auch 
bekannt sind. Sie sind unverzweigt und einfach, einem „Glied" von 
Cymopolia entsprechend. 




b e f 

Fig. 10. Verschiedene Kalkalgen, a = Cymopolia barbaia. Habitusbild eines Stücks 
der Pflanze. Lebend. Wenig vergr. b = Diploporengestein. c = Diplopora, Innen- 
ansicht, d = Gyroporella. b — d = Dasycladeen der alpinen Trias, e = Sycidium, 
Devon. 18 / r f = Trochüiscus, desgl., 80 / 1 . g = Chara-Oogomum. Eocän von Paris. 

is / r Nach verschiedenen Autoren. 



Die wenigen bekannten leitenden Glieder der Familie sind bedeu- 
tungslos gegenüber der Formen- und Individuenmenge der fossilen. 
Schon im Silur spielen sie eine Rolle, gehen durch Devon und Karbon 
vereinzelt hindurch und erreichen dann in der alpinen Trias eine Be- 
deutung, wie nie mehr vorher und nachher; sie treten hier als Gesteins- 
bildner mächtiger Schichten massenhaft auf (Fig. 10 b), was aller- 
dings schon in geringerem Grade von den silurischen Vertretern gilt. 
Auch die Formationen vom Jura bis heute entbehren ihrer nicht. 

In jüngster Zeit hat Pia (Beitr. Pal. Geol. Ost. u. d. Orients 25, 
S. 25, 1912) die fossilen in ein neueres System gebracht, das wir im 
folgenden wiedergeben, sowie eine Anzahl neuer Gattungen aufgestellt, 



3. Charophyta (Armleuchtergewächse) 



23 



Paläo- 
zoische 
Gruppe 



die wir aber wie überhaupt alle Dasycladeen nicht alle nennen können. 
Für Einzelheiten vergleiche auch das Kapitel Algen in Solms-Laubach, 
Einleitung in die Paläoph. 1887. 

Dasyporellidae. Sporangien nicht erhalten, Sporenbildung wohl 
in der Stammzelle. Form unregelmäßig, z. T. verzweigt 
(Dasyporella, Vermiporella im Silur, Stolleyella im Karbon). 
Cyclocriniäae. Wie vorher, jedoch Form meist kugelig bis 
birnförmig, Kanäle mit „Deckeln" {Coelosphaeridium und 
Cyclocrinus u. a. im Silur (Fig. 9 6) , Mizzia im Karbon. 
Devon selten. Einige stellen Sycidium, S. 22, hierher). 
Diploporidae. Sporenbildung in den primären (seitlichen) Wirtel- 
ästen, nicht im Stamm. Gestalt meist zylindrisch, unver- 
zweigt. Die wichtigsten Gattungen der Trias gehören 
hierher, wie Diplopora, Gyroporella, Physoporella , z. T. 
bis in die Kreide hinaufgehend, wie Gyroporella (Fig. 10 d). 
Triploporellidae. Meist keulenförmig, Sporen wie vorher, je- 
doch die Wirteläste außerdem mit assimilierenden Aus- 
zweigungen. Triploporella und Tetraploporella (Jura, 
Kreide), Ihyrsoporella im Alt-Tertiär. 
Die noch lebenden Gruppen der Bornetelliden, Neomeriden (Neo- 
meris schon in der oberen Kreide) und die Acetabulariden sind eben- 
falls, meist erst seit dem Tertiär, gelegentlich fossil gefunden worden. 
Mit der lebenden Acetäbularia ist verwandt die aus dem Tertiär bekannte 
Acicularia, von der später als die fossile auch eine lebende Art Ac. 
SchencM gefunden wurde. 



Jüngere 
Formen 



3. Charophyta (Armleuchtergewächse) 

Diese Algengruppe wird wegen ihrer isolierten Stellung häufig als 
besondere Klasse betrachtet. Pflanze mit Stengel mit quirlständigen 
Ästen; Schwärmsporen fehlen; schraubig gewundene Samenkörper be- 
fruchten die oberhalb des Antheridiums in der Achsel der Zweiglein 
befindliche Eizelle (Oogonium). Letztere von einer schraubig gewundenen 
Hülle umgeben, mit einem „Krönchen" genannten Aufsatz, auch die den 
Stengel umgebenden Röhren oft etwas spiralig gedreht. 

Als Fossilien haben von dieser heute meist im Süßwasser lebenden 
Gruppe nur die kalkabsondernden C/iara-Arten Bedeutung, die nach dem 
Zerfall des Pflanzenkörpers oft beträchtlich zur Bildung von Süßwasser- 
kalklagern beitragen; mit Struktur erhält sich allerdings selten mehr 
als die durch die Spiralstruktur kaum mit etwas anderem zu ver- 
wechselnden Oogonien (Fig. 10 g), die man aus lockeren Kalkablage- 
rungen oft in Menge herausschlämmen kann. Solche CAara-Kerne sind 
mit Bestimmtheit seit dem Jura bekannt und durch Einzelheiten in der 



24 Algae, Algen 

Skulptur voneinander verschieden. Hin und wieder findet man auch 
Bruchstücke des Stämmchens und des Krönchens, wie im Tertiär des 
Pariser Beckens. 

Möglicherweise ist aber die Gruppe viel älter als mesozoisch. Im 
Devon von Ohio (N.-A.) und Bußland finden sich die unter dem Namen 
Trochilishus bekannten Kernchen, die so sehr an C/zara-Kerne erinnern, 
daß man wohl eine nähere Verwandtschaft trotz mancher Besonderheiten 
annehmen muß (Kakpinski). Letzterer Autor ist auch geneigt, zu den 
Charophyten die durch nicht spiralige Struktur ausgezeichneten, auch 
im deutschen Devon bekannten Sycidien zu rechnen, doch ist deren 
Stellung noch dunkel, manche rechnen sie zu den Dasycladeen. Im all- 
gemeinen kann man von vielen fossilen Chara-Oogonien sagen, daß sie 
im Vergleich zu den lebenden sehr groß, nämlich über 1 mm groß ge- 
funden sind. Eine recht eigenartige Form, die zu den Characeen ge- 
bracht wird, ist Lagynophora Stäche aus dem Tertiär Dalmatiens. 
Einige Beispiele sind in Fig. 10 e — g dargestellt. 

4. Phaeophyceae (FucoTdeae), Braunalgen, Brauntange 

Der Name dieser Gruppe rührt her von der braunen Farbe (Ery- 
throphäin), die sie zur Schau tragen; sie verdeckt das Chlorophyll, das 
erst nach dem Beseitigen des braunen Farbstoffs sichtbar wird. Man 
unterscheidet bei ihnen mehrere Familien, von denen die Fucaceen die 
höchststehenden sind. Diese und die z. T. mehrere 100 m langen 
Laminariaceen sind es allein, von denen fossile Vertreter angegeben 
werden, allerdings ist deren systematische Stellung schon aus Mangel 
an Fortpflanzungsorganen keineswegs sicher; auf diese kann und braucht 
deswegen hier nicht weiter eingegangen werden. Die Beziehungen 
gründen sich vielmehr auf Ähnlichkeiten in den vegetativen Organen. 
Bei Fueus-Artm beobachtet man eine sehr regelmäßige Gabelverzwei- 
gung; manche besitzen Schwimmblasen. Es sind so gut wie ausschließ- 
lich Meeresbewohner. Am Grunde sind sie durch Haftscheiben an 
Steinen oder ähnlichen festen Körpern befestigt. 

Von den Braunalgen und Brauntangen sind eine große Zahl von 
fossilen Resten angegeben worden, von denen jedoch die meisten ohne 
weiteres als anorganische Bildungen oder Problematica beiseite gelassen 
werden können; es sind besonders unter dem Namen Fucoides, Algites, 
Algacites usw. angegebene Abdrücke, die schon durch den steten Mangel 
irgend welcher Kohlensubstanz den Verdacht anorganischen Ursprungs 
erwecken (S. 13). 

Mit mehr oder weniger Sicherheit bringt man hier gewöhnlich Halise- 
rites und Nematophycus Carrütheks 1870 (auch Nematophyion Dawson 
1880 und Prototaxites Dawson 1856 genannt) unter, von denen die 
letztgenannte Gattung die wichtigere ist, da sie mit Struktur erhalten 



4. Phaeophyceae, Braunalgen 



25 



ist. Die Reste stammen aus silurischen und devonischen Schichten und 
zeigen sich aus einem Scheingewebe nach Art des Laminaria- und 
Fucus-Kövpers zusammengesetzt, oft sehr dick und lang, mit bald 
weiteren, bald engeren Zellen, manchmal mit konzentrischen Zonen 
engerer und weiterer Zellen, nach Art von Jahresringen. Am bekann- 
testen ist Nematophycus Logani Dawson sp. , im unteren Devon 
von Canada und im Silur von Wales gefunden; bei uns findet sich 
(selten) im Devon des Rheinischen Schiefergebirges N. Dechenianus 
Piedb. sp. (s. Solms, Jahrb. Kgl. Pr. Geol. L.A. 1895, S. 77). Es sind 
an Va Dutzend Arten beschrieben worden, auf die wir nicht weiter ein- 
zugehen brauchen. Einige 
Autoren betrachten auch 
Pachytheca als hierhergehörig, ^ 
doch ist deren Verwandtschaft 
noch unklarer als die von 
Nematophycus, mit dem Pachy- 
theca z. T. zusammen vor- 
kommt. Dieses sind kleine, 
etwa 0,5 cm dicke etwa kuge- 
lige Objekte, in deren Zen- 
trum ein lockerfädiges Gewebe 
steckt, das nach außen zu 
in ein dichteres, engzelliges 
übergeht, so daß man deut- 
lich zwei Zonen unterscheiden 
kann (vergl. Bakbek, Ann. 
Bot. V, 1891, S. 145). 

Nur in Abdrücken ist 
Haliserites Dechenianus be- 
kannt, Fäden mit einer Art 

von Mittelader, öfter gegabelt, meist in großer Menge in Form 
eines zusammengeschwemmten Detritus an gewissen Stellen des rheini- 
schen Unter-Devon die Schiefer erfüllend. Bei Daun in der Eifel ist 
die Art in solcher Masse angehäuft worden, daß eine Art von Kohle 
entstanden ist, die auch zeitweilig abgebaut wurde. Steinmann hat 
neuerdings die Fucaceen-Natur dieses Organismus zu stützen versucht, 
indem er terminale Anschwellungen mit Pünktchen als identisch mit den 
Sporangien tragenden Schwellungen der Gabelenden von Fucus verglich, 
ja sogar Haliserites einfach als Fucus bezeichnete. Indes ist diese An- 
sicht als voreilig anzusehen, und ein Unbefangener wird den Schwel- 
lungen bei Haliserites kein nennenswertes Gewicht beilegen können. 
Zweifellos stellt aber Haliserites eine Pflanze dar, wie schon die Kohlen- 
substanz zeigt, ob allerdings eine Fucacee, ist eine andere Frage. 




^ps 



Fig. 11 



Haliserites Dechenianus. 
Unter-Devon der Eifel. 1 / 2 . 



26 



Algiie, Algen 



5. Rhodophyceae, Rotalgen 

Äußerlich den Fucouleen manchmal ähnelnd, weichen diese der 
Gestalt nach sehr mannigfaltigen Algen durch die Art der Fortpflanzung 
von ihnen ganz und gar ab: diese recht komplizierten Verhältnisse 
müssen in eiuem Lehrbuch der Botanik eingesehen werden. Wie bei 
den Braunalgen, so ist auch hier der grüne Farbstoff (Chlorophyll) durch 
eine andere, meist prachtvoll rote Farbe verdeckt (Erythrophyll) ; nach 
dem Ausziehen dieses (im Süßwasser) tritt das Grün hervor. Fossil 
sind von dieser ziemlich isolierten, fast nur das Meerwasser bewohnen- 
den Gruppe diejenigen von Bedeutung, die ihren Thallus mit kohlen- 




Fig. 12. a = Lithothamnion Goldfussi GüMBEL. Kreide, b = L. amphiroaeforviis 
Rothpl., Längsschliff. (^/J. Turon. Nacli Gümbel und Rothpletz. 

saurem Kalk inkrustieren. Die als Oigartinites, Delesserites, Chondrites 
usw. bezeichneten Objekte sind meist Problematica, zum großen Teil 
gar nicht pflanzlicher Natur. Demgemäß haben wir nur zu betrachten 
die Familie der 



Corallinaceae 

Wie schon oben angedeutet, ist der Thallus dieser Familie mit 
Kalk inkrustiert, und ähnlich wie man früher die verticillaten Siphoneen 
(Dasycladaceen) für tierischer Natur hielt, so auch hier, nur daß im 
vorliegenden Falle besonders bei Lithothamnion (Fig. 12) die Ver- 
führung wegen der Korallen ähnlichkeit (daher: Corallinaceae) besonders 
groß ist, und weil Lithothamnion oft in Massen als Bekrustung an 



5. Khodophyceae, Rotalgen 27 

Korallenriffen lebt. Als die Lithothamnien zuerst fossil gefunden wurden, 
hielt man sie überhaupt nicht für organischen Ursprungs 1 ) und erst der 
Vergleich mit lebendem Material klärte den Sachverhalt auf. Der obere 
Teil des Thallus von Lithothamnion läßt im Mikroskop eine sehr feine 
Kreuzschraffur erkennen, entsprechend ebensovielen kleinen Zellchen, 
während der untere radialstrahlige Struktur zeigt. Die Sporangien sind 
nahe der Oberfläche eingesenkt oder etwas hervorspringend eingebettet. 
Lithothamnion spielt im Tertiär (auch schon in der Kreide vorkommend) 
eine große Rolle als Kalksteinbildner wie auch heute. 

Auch im Palaeozoikum soll diese Gruppe Vorläufer gehabt haben 
in der Gattung Solenopora Dybowski, von der neuerdings Rothpletz 
(s. Kungl. Sv. Vet. Ak. Handl. 43, 5, 1908) noch Solenoporella abge- 
trennt hat. Solenopora kommt vom Silur bis zum Jura (Solenoporella) 
vor. Sie stellt etwa kugelige Stücke von der Größe eines kleinen Apfels 
dar, die in Vertikalrichtung zahlreiche septierte parallelwandige Zellen 
zeigen, die oft in konzentrischen Lagen erscheinen. Senkrecht dazu 
erscheinen die Zellwände unregelmäßig gebogen oder polygonal. Auch 
diese Gattung galt ursprünglich als animalisch, sie ist weit weniger 
wichtig als die vorigen. Neben diesen ist noch Archaeolithothamnion 
(Kohlenkalk) zu nennen, durch die Verteilung der Sporangien im Thallus 
von Lithothamnion verschieden. (Foslie, Kgl. Norsk. Vid. Selsk. Skr. 
1909, S. 1). 

Algen unsicherer Verwandtschaft 

Neben den vorgenannten gibt es noch eine Anzahl fossiler Orga- 
nismen, die man mit mehr oder weniger großer Sicherheit gewissen 
Familien der Algen zurechnet, ja deren Algennatur von mancher Seite 
angezweifelt wird. Einige von diesen waren bereits im vorigen mit- 
berührt worden; insbesondere erübrigen hier noch zu besprechen die 
Boghead-Algen. 

Das Verdienst, diese Objekte zuerst eingehend behandelt zu haben, 
gebührt B. Renault und C. Eg. Bertrand (vergl. Renault, Flore foss. 
Autun 1896, S. 514ff.; Bertrand, Bull. Soc. Hist. Nat. Autun, 1896; 
Bull. Soc. beige Geol. Pal. Hydr. VII, 1893, S. 45 ff.; Congres internat. 
miner., met. etc. Lüttich, 1905, 44 p., IX Taf.). Sie fanden in gewissen 
Boghead-Kohlen aus Schottland und Frankreich, sowie aus Australien 
beim Studium von Kohlendünuschliffen Organismen von der Art der in 
Fig. 13 u. 14 dargestellten und andere. 

Beinschia. Dieser im australischen Kerosene-shale häufige 
und diesen fast ausschließlich zusammensetzende Organismus ist etwa 



*) Man nannte früher diese Kalkalgen nebst den ebenfalls für tierisch gehaltenen 
Siphoneen auch wohl Nulliporen (GüMBEL). 



28 



Algac, Algen 



300 X 150 j« lang- und zeigt eine Hülle von einer Zellenreihe Dicke mit 
einer inneren Höhlung. Es scheint, daß Eeinschia australis auch in 
sonstigen Gondwana-Ländern (s. hinten) eine Rolle spielte, da sie in- 
zwischen durch D. White (Comm. Est. Min. Carvano do Brazil 1908, 
p. 407, t. XI, 11, 12) in Süd-Brasilien und von Chapman (Nature, 88, 
1911, S. 176) auf den Falklands-Inseln nachgewiesen ist, also sich wie 
andere Elemente der Glossopteris-Flora verhält. 

Püa. Der vorigen ähnlich, aber etwas kleiner, ohne Zentralhöh- 
lung-, aus 6 — 700 Zellen bestehend. Püa scotica im schottischen, P. bi- 




Fig. 13. Boghead-Algen (Reinschia australis) in australischem Boghead. 
Längsschliff ("/J. Nach 0. Eg. Bertrand. 



bractensis im Boghead von Autun. Die Püa-Arten machen bis 3 U der 
Bogheadkohle aus, sind also deren maßgebende Bestandteile. 

Bertband und Renault vergleichen diese Organismen mit der 
„Wasserblüte" (fleurs d'eau), einer massenhaften Grünalgenvegetation, 
wie sie in unseren Süßwassern öfters auftritt. Die Körper werden als 
gallertig und ursprünglich rundlich angesehen, sie sanken dann nach 
dem Absterben am Boden des Wassers platt zusammen, wie Fig. 13 
zeigt. Solche Massenvegetation in den stillen Gewässern der Vorzeit 
lieferte die ungeheuren Mengen dieser Gesteine, z. T. vermischt mit 



5. Rhodophyceae, Rotalgen 



29 



Tontrübe. Die systematische Stellung dieser Organismen ist wohl noch 
nicht sicher. Während sie von Bornet mit Chroococcaceen (Gompho- 
sphaeria) verglichen werden, nähert sie C. Eg. Beetrand den Volvox- 
Arten, und noch andere Autoren den Hydrodictyaceen und zwar der 
Pediastrum-Form (White, Potonie), also Familien aus den Chlorophy- 
ceen. Daß es sich um Algen handelt, scheint nach den Äußerungen 
der meisten Autoren nicht sehr zweifelhaft, und so dürfte eine neuer- 
dings von Jeffrey vertretene Ansicht, daß es sich um Sporen handele, 
wenig Wahrscheinlichkeit für sich haben. Sporen von Farnen usw. 
kennt man fossil zur Genüge, sie gleichen aber den Beinschien und 
Pilen absolut nicht; diese haben auch eine viel zu verschiedene Größe. Daß 
sich solche Algen in den Bog- 
heads, d. h, Sapropelgesteinen 
bis heute erhalten haben , kann 
denjenigen wenig wundern, der 
die Eigenschaften dieser Bil- 
dungen näher kennt. Auch in 
Deutschland ist Pila nicht un- 
bekannt, bisher aber nur aus 
einem Boghead von Zwickau 
durch Sterzel bekannt ge- 
worden (XIV. Ber. naturwiss. 
Ges., Chemnitz 1900, S. LXV). 
Allerdings sind die deutschen Boghead- und Cannelkohlen bisher darauf- 
hin nur ganz ungenügend untersucht worden. 




Fig. 14. Bogliead-Algen in Aufsicht. 

a = Pila von Autun. b = Eeinsehia 

aus australischem Perm. 



Coccosphären und Bhabdosphären 

Sehr kleine, runde Körper, die mit kleinen runden Kalkscheibchen 
oder von Stäbchen verschiedener Gestalt umgeben sind und in Tiefsee- 
ablagerungen gefunden sind (besonders Challenger-Expedition) ; die Scheib- 
chen oder Stäbchen werden oft isoliert gefunden (Coccolithen und Bhab- 
dolithen). Es ist sehr fraglich, ob diese Organismen — als solche 
werden sie jetzt wohl allermeist angesehen — zu den Algen gehören, 
jedenfalls ist ihre Verwandtschaft ganz unklar. Coccolithen sind auch 
fossil bekannt, z. B. aus der Kreide und dem oberen Lias (Lias s, von 
Bothpletz in einem Hornschwamm gefunden, wie die ältesten Diato- 
meen, S. 18). Der Vollständigkeit wegen seien diese oft zitierten Pro- 
blematica hier angeführt. 



30 Fnngi, Pilze 



Fungi, Pilze 
I. Myxomyceta. Schleimpilze 

Fossile Reste dieser Gruppe sind, wie bei ihrer Natur leicht be- 
greiflich, nicht mit Sicherheit bekannt. Ob das RENAULTsche Myxo- 
mycetes Mangini (Renault, Flore fossile d'Autun 1896 S. 422) dahin- 
gehört, ist fraglich; andere Angaben sind noch unsicherer. Der erstere 
wurde aus Korkgewebe eines echt versteinerten Pflanzenstückes von 
Antun (Permocarbon) angegeben und als Plasmodium angesprochen. 

II. Schizomycetes (Bacteria), Spaltpilze 

Fossile Bakterien sind besonders von B. Renault in großer Zahl 
angegeben worden, und er schrieb ihnen eine große Rolle bei der Zer- 
störung und Inkohlung der Pflanzengewebe im Palaeozoikum zu; he- 
sonders ist hier seine Flore fossile d'Autun et d'Epinac 1896 zu ver- 
gleichen. Unter dem Namen Micrococcus Zeilleri, Bacillus Tieghemi, 
B. permicus u. a. werden dort sogar verschiedene Arten unterschieden. 
Es hat sich aber herausgestellt (Beetband, Assoc. franc. Av. Scienc. 
1909, S. 600), daß diese Bakterien wenigstens allergrößtenteils auf Miß- 
deutungen beruhen, indem anorganische Körperchen, organischer Detritus 
von Bakterienform für Bakterien gehalten wurde. Daß diese bei dem 
Kohlungsprozeß überhaupt eine Rolle gespielt haben, muß schon darum 
bestritten werden, weil Humuswässer als desinfizierend bekannt sind, 
und demgemäß schon in noch ziemlich jungem Torf kein Bakterienleben 
mehr nachweisbar ist. Die Erhaltungsmöglichkeit von Bakterien im 
fossilen Zustand dürfte überhaupt wenig wahrscheinlich sein; anderer- 
seits werden von Bertrand sogar in permo-karbonischen Gewebsteilen 
Zellkerne 1 ) als erhalten angegeben (Congres internat. Min. Geol. etc. 
Lille 1905, T. I, 2, 3). 

Bakterien sind auch sonst in fossilem Zustande hier und da ange- 
führt worden, so von C. Eg. Bertrand aus Coprolithen des Weald 
von Bernissart. Daß solche vorhanden gewesen sind und zwar schon 
in den älteren geologischen Epochen, unterliegt wohl nur geringem 
Zweifel; ob sich etwas davon erhalten hat oder nicht, ist eine andere 



1 ) Prof. BERTRAND zeigte mir in Lille die Präparate hierzu freundlichst, die 
in der Tat sehr den Anschein der Erhaltung von Zellkernresten erwecken; Sicherheit 
läßt sich aber wohl nicht gewinnen. Auch sonst sind ja gelegentlich (umgewandelte) 
Inhaltsreste von Öl- und Gummizellen von den Autoren angegeben worden, ob mit 
Recht, bleibt fraglich — G. 




III. Hyphomycetes (Eumycetes), Fadenpilze 3.1 

Frage. In der Literatur tauchen aber Kohlenbakterien noch hin und 
wieder auf; so handelt neuerdings Schroeder (Cbl. Bakter. 41, 1914, 
S. 460) von solchen, gibt aber dann selbst an, daß sie erst nachträglich 
in das Kohleninnere gelangten. Es ist also ähnlich wie mit den Kohlen- 
diatomeen (S. 18). 

IM. Hyphomycetes (Eumycetes), Fadenpilze 

Auf bedeutend sichererem Boden befinden wir uns bei den fos- 
silen Resten der echten Pilze. Ihr Körper besteht aus einem mehr 
oder weniger dichten, aus einzelnen verschlungenen Fäden bestehen- 
den Gewebe, oder die Fäden sind einzeln. Im allgemeinen ist die 
Vermehrung eine ungeschlechtliche durch Sporen. Der vegetative 
Körper, das Myzel, entzieht sich auch bei den größeren Pilzen dem Blick, 
da er sich in den befallenen Pflanzen usw. ver- 
birgt und nach außen nur die oft großen sporen- 
tragenden Organe treibt; besonders auffällig ist dies 
bei den „Hutpilzen". 

Bei den fossil erhaltenen Pilzen kann man 
zwei Gruppen unterscheiden, nämlich 1. solche, Fig. 15. Excipuli- 
die nur im Abdruck auf Binde , Blättern usw. tes Neesi Göpp. auf 
haftend bekannt sind, deren Identifizierung sich einem Samen des 

, ,. .. n f i tt t • i .l.. ^ n Rotliegenden von 

also auf ganz äußerliche Vergleiche stutzen muß, m, .. ■ T 

& fe Thüringen. Links 

und 2. solche, die man in echt versteinertem Zustande l n y 

in fossilen Hölzern und anderen Pflanzen als Mycel 
zuweilen auch mit Sporen antrifft. Wie heute, so waren auch früher 
die Pilze die schlimmsten Holzzerstörer, und man kann häufig an der 
Art und Weise, wie das Holz zerstört ist, die Art des Pilzes erkennen. 
Ein großer Teil der Abdrücke, die als Pilze beschrieben wurden, sind 
jedoch problematischer oder unsicherer Natur und jedenfalls mit Vor- 
sicht aufzunehmen. Über die fossilen Pilze ist besonders zu vergleichen 
Meschinelli, Fungi fossiles in Saccardo, Sylloge fungorum 1892. 
Bei den als Abdruck erhaltenen Pilzen handelt es sich meistens um 
kleinere in Gestalt von Flecken und Pusteln auf Blättern auftretende 
Objekte, die mit Vorliebe mit Ascomyceten und zwar mit Perithecien von 
Pyrenomyceten(Fig. 16 &) und Discomyceten verglichen werden. Sie werden 
als Hysterites (anscheinend schon im Carbon), Rosselinites (desgleichen), 
Excipulites (E. Callipteridis od. Neesi GÖppert, Figur 15), Sphaerites 
usw. bezeichnet, in Anlehnung an die lebenden Gattungen (Hysterium. 
Rossellinia, Excipula, Sphaeria usw.) und z. T. in jüngeren, besonders 
tertiären Ablagerungen auch einfach zu den betreffenden lebenden Gat- 
tungen gestellt. Daß diese im Tertiär schon vorhanden gewesen sind, 
ist wegen der Identität vieler tertiärer Arten mit heute noch lebenden 



32 



Fungi, Pilze 



höheren Pflanzen, ihren Wirtspflanzen, kaum zweifelhaft, und auch die 
echt versteinerten Reste weisen in dieselbe Sichtung. 

Bei den echt versteinerten Pilzen, die sich also in Form von 
Mycel- und Sporenresten innerhalb echt versteinter Gewebe finden, hat 
man besonders in tertiären Hölzern die Verwandtschaft mit heutigen 
Arten sehr wahrscheinlich machen können. Besonders hat Conwentz 
nach eingehenden Studien der Art der Holzzerstörung durch lebende 
Pilze dies Gebiet an fossilem Material studiert (Die fossilen Hölzer von 
Karlsdorf am Zobten 1880; Monographie der baltischen Bernsteinbäume 
1890; Fossile Hölzer Schwedens 1892) und er konnte z. B. bei den 
Bernsteinbäumen eine Zerstörungsform nach Art des Polyporus vapora- 



a /t5 





JSäSKJrrs 




Fig. 16. Fossile Pilzreste, a = Trichosporiies Coniventzi FELIX. Aus einem schwedischen 
Kreideholz. 450 /i- b = „Rhytisma" auf einem tertiären Lauhhlatt (Bilin). c = Pyre- 
nomyceten-Perithecium („Pleosporites Shirainus" Suzuki) in einem Koniferenzweig der 
oberen Kreide (Japan), d = Äußeres Gewehe einer Cordaites- Wurzel aus dem Karbon 
mit Pilzhyphen in den Zellen (Mycorrhiza). Nach Conwentz, Ettingshausen, Suzuki, 

Osborn. 



rius (f. succinea) feststellen, oder an einem Kreideholz aus Schweden 
eine Krankheit, wie sie der gefürchtete Trametes Pini (Wurzelfäule der 
Kiefer) erzeugt, ebenfalls an einer Kiefer (Pinus Nathorsti Conwentz). 
Auch Felix (Zeitschr. Deutsche Geol. Gesellsch. 1894, S. 269 ff.) hat 
sich mit solchen Studien befaßt und solche Holzpilze als Cladosporites 
und Haptographites (Fig. 16 a) usw. beschrieben. Derartige Pilzreste sind 
schon aus dem Palaeozo'ikum bekannt; aus diesem haben z.B. Renault, 
Smith und neuerdings Oliver Pilzmycelien bekannt gemacht; eins der 
bekannteren Beispiele bildet Peronosporites antiquarius Smith (Gard. 
Chronicle 1877, S. 499), von Williamson nachuntersucht, ein Pilz, der 
bei den Phycomyceten richtig untergebracht zu sein scheint; er fand 



III. Hyphomycetes (Eumycetes), Fadenpilze 33 

sich in den Zellen von Lepidodendron. Auf Alethopteris schmarotzte 
der von Oliver gefundene Pilz, den Magnus Urophlyctites Oliverianus 
nannte. 

Ein recht leidlich erhaltenes Pyrenomyceten-Perithecium hat Su- 
zuki bekannt gemacht (Pleosporites Shirainus, Figur 16 c), das noch 
Asci, Apophysen und Mycel zeigt, also einen der best erhaltenen fossile» 
Pilze darstellt. Er stammt wie der folgende aus den Knollen der 
oberen Kreide von Hokkai'do in Japan und schmarotzte auf Cryptome- 
riopsis. Von ebendort ist zu nennen Petrosphaeria japonica M. Stopes, 
in einem Dicotylenstamm schmarotzend (Saururopsis); der Pilz soll mit 
Sphaeria verwandt sein, aber das ist zweifelhaft (vergl. Stopes, Catal. 
cret. flora 1913, S. 268). 

Sehr selten findet man Reste der hutförmigen Sporenträger von 
Pilzen, wie das bei deren hinfälliger Natur leicht erklärlich ist 1 ). In 
vielen Fällen, wenn nicht den meisten, kann man die Hyphen der Pilze 
in echt versteinerten Resten, besonders Hölzern nicht mehr beobachten, 
sieht aber ihre verderbliche Wirksamkeit an dem Zustande der Holz- 
zellen, indem diese in eigentümlicher Weise (meist nach der Micellar- 
struktur) zerfasert, die Zellwände durchlöchert und z. T. in charakte- 
ristischer Weise angegriffen sind. Aus den CONWENTZschen Arbeiten, 
auch des Verf.s, sind dafür Beispiele genug bekannt, und Conwentz 
hat z. T. darnach das so anschauliche Bild von dem pathologischen 
Zustand der Bäume im Bernsteinwald entworfen. Daß die Pilze in den 
Urwäldern der Vorzeit ihr Zerstörungswerk in ungehindertem Maße 
vollziehen konnten, wo kein forstlicher Schutz ihr Beginnen behinderte, 
ist klar. 

Erwähnt sei noch, daß neuerdings von Osborn (Ann. Bot. XXIII, 
1909, S. 603) bei den Wurzeln von Cordaites aus dem Carbon (Amyelon 
radicans) Mycorrhiza nachgewiesen wurde und zwar endotrophe Myc, 
was auch für die Biologie von Cordaites interessant ist; schon 1904 
hatte Weiss (Ann. Bot, 18, S.254) in einer unbestimmbaren Wurzel (Carbon) 
Mycorrhiza gefunden (Mycorrhizonium). Da aber sonst bei Amyelon 
diese Pilzsymbiose noch nicht bemerkt zu sein scheint, so handelt es 
sich wohl um eine fakultative Pilzsymbiose. Weitere Untersuchungen 
sind hier nötig. 



x ) Neuerdings ist von HOLLICK sogar aus dem Carbon eine Polyporacee angegeben 
worden (Mycologia II, 1910, S. 93), ein piizhutförmiges Toneisensteingebilde; da der 
Autor aber selber die Möglichkeit der anorganischen Natur in Erwägung zieht, so darf 
man trotz der großen äußeren Ähnlichkeit wohl Zweifel hegen. 



Potonie-Gothan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Auf 1. 



34 Lichenes, Flechten — Bryophyta, Moose 



Lichenes, Flechten 

Reste von Flechten sind fossil sehr spärlich bekannt: am besten 
sind die im Bernstein erhaltenen (s. Klebs-Caspary, Bernsteinflora 
1907, S. 18) von wo Cladonia- und Cetraria-Stücke angegeben werden. 

Als Abdrücke finden sie sich sehr selten; sie sitzen Baumrinden 
auf. Aus der Braunkohle der Wetterau ist durch G-eyler eine Par- 
melia ähnliche Flechte bekannt geworden. 



Bryophyta, Moose 

Die Praehistorie der Moose bietet ein bisher noch nicht gelöstes 
Problem, besonders, was das Auftreten der Laubmoose (Musci frondosi) 
anbelangt. Man sollte bei der niederen Organisation der Moose und 
besonders bei ihrem Auftreten in Massen Vegetation erwarten, schon im 
Palaeozoikum ihnen häufig zu begegnen. Dies ist jedoch nicht der Fall; 
es ist kein fossiles Moos aus dem Palaeozoikum mit Sicherheit bekannt. 
Die Lebermoose (Hepaticae), die niedriger organisierten Moose, scheinen 
früher aufgetreten zu sein, und schon im Unterkarbon hat man 
B,este beobachtet, die äußerlich an Marchantia und ähnliches erinnern. 
Doch sind diese in keiner Weise mit einiger Sicherheit zu klassifizieren, 
und erst im Mesozoikum (Keuper und untere Kreide) scheinen sich deut- 
lichere Spuren davon einzufinden. Die als Musettes aus dem Palaeozoi- 
kum angegebenen Moosreste ähneln zwar z. T. recht Laubmoosresten, 
erlauben aber ebenfalls keine nähere Diskussion. 

Man hat oft gesagt, daß die Moose wohl nur deshalb im Palaeozoi- 
kum fehlen, weil sie wegen ihrer zarten Natur zur fossilen Erhaltung 
schlecht geeignet seien, und insbesondere wird das von solchen Botani- 
kern gerne ins Feld geführt, die die Farne phylogenetisch von den 
Moosen ableiten wollen; dieses Argument ist aber nicht richtig, denn 
wer sich z. B. mit Torfen beschäftigt hat, weiß, daß sich Reste von 
Sphagnen und anderen Moosen ziemlich lange in der homogenen Masse 
leicht kenntlich erhalten. Mag man aber der Erhaltungsfähigkeit der 
Moose als Abdruck auf Schiefern auch skeptisch gegenüberstehen, so 
müßten sich doch Spuren davon in den Torfdolomiten (Coal-balls) der 
Steinkohlenflöze erhalten haben, wo sich ja recht empfindliche Ge- 
websteile oft in bester Weise konserviert haben. Es sind aber auch 
hier weder Spuren bodenbewohnender, noch von epiphytischen Moosen ge- 
funden worden. Alles spricht jedenfalls dafür, daß Moose im Palaeo- 



I. Hepaticae, Lebermoose. 35 

zo'ikum gefehlt haben; mindestens hat man aber bei dieser Sach- 
lage keine Berechtigung, die Existenz der Moose vor die der Farne 
zu setzen, die schon aus dem Oberdevon oder gar Mitteldevon be- 
kannt sind. Erst im Tertiär werden Moosreste häufiger, und wir 
kennen solche sowohl als Abdrücke, wie als Einschlüsse im Bern- 




Eig. 17. Einige fossile Moosreste, a = Palaeohepatica Rostafinskii Raciborski, Unt. 

Jura, Galizien. b und c: Moosreste aus dem Bernstein. o = Frullania acutata Casp., 

c = Muscites tortifolius Caspary (Laubmoos). 

stein , wo bereits eine ganze Anzahl von lebenden Gattungen der 
Laub- und Lebermoose auftreten. 



I. Hepaticae, Lebermoose 

Die Angaben über das Vorkommen solcher in praecretacischen 
Perioden beziehen sich fast sämtlich auf Marchantia-öhiüiche Thallus- 
abdrücke. Solche kommen schon im unteren Carbon von Schottland 
vor (Kidston); bekannter ist Palaeohepatica Roemeri Ractbokski u. a. 
(Fig. 17 a) aus dem Keuper Galiziens, ferner Marchantites-Reste aus dem 
Jura und Wealden Englands, auch Galiziens. Es sind aber an diesen 
keine Fruktifikationen erhalten, und sie wurden wegen der thallösen Be- 
schaffenheit des Pflanzenkörpers früher z. T. für Algen gehalten. Aus 
dem Tertiär dagegen sind Hepaticae mit Sicherheit bekannt ; besonders ist 
hier zu nennen Marchantites sezannensis Saporta aus dem Oligocän von 
Sezanne (Dep. Marne) und ferner die zahlreichen Reste aus dem Bern- 
stein, die oben schon erwähnt wurden (Frullania, Jungermannia u. a., 
Fig. 17&). Neuerdings hat Halle (Mesozoic flora of Graham-Land, 1913, 
S. 90) aus dem Jura der Antarktis eigentümliche Pflauzenreste unter dem 
Namen Schizolepidella gracilis beschrieben, mit kleinen, oberwärts ein- 



86 Bryophyta, Moose 

gekerbten Blättchen vom Habitus der obengenannten Gattungen. Indes 
ist ihre Stellung unsicher; auch Zweizeiligkeit der Blätter, wie sie bei 
den betreffenden Hepaticae die Regel ist, ließ sich nicht genau nach- 
weisen. 

II. Musci frondosi, Laubmoose 

Der bekannteste Rest aus dem Palaeozo'ikum, der mit Laubmoosen 
verglichen worden ist, ist Musciies polytrichaceus Ren. et Zeiller aus 
dem oberen Prod. Carbon von Commentry (Fl. foss. Commentry 1888, 
T. 41, 2 — 4). Sein Äußeres ist in der Tat sehr moosähnlich, auch 
zeigt sich deutlich der bei manchen Moosen so beliebte Polsterwuchs; 
indes ist die genaue systematische Stellung dieses Restes keineswegs 
sicher. Ebenso ist es mit anderen palaeozoischen und mesozoischen 
Exemplaren (z. B. Najadüa aus dem Lias Englands), von denen oft Lycopo- 
dites- und Selaginellites-Stücke an Moose erinnern; auch an lebende 
Selaginetta- Arten erinnern sie öfter. Im Tertiär sind Moosreste häufiger, 
aber in der Regel sind nur die im Bernstein konservierten einer näheren 
verwandtschaftlichen Bestimmung zugänglich. Sie sind mit lebenden 
Gattungen verwandt, wie z. B. Dicranum, z. T. unsicherer Stellung 
(Fig. 17 c). 

Sonst sind tertiäre Moosreste auch in Abdrücken bekannt, z. B. 
aus dem Obermiocän von Öningen, dem Miocän von Bonn u. a. Im 
Miocän von Montabaur hat Ludwig (Palaeontogr. 8, 1861, S. 165; 
T. 63, 9) einen Moosrest mit Kapseln gefunden, der später von Schimper 
als Sphagnum angesprochen wurde, aber offenbar ohne Grund. 

Im Diluvium sind Moosreste häufig in Torfen noch erkennbar; 
von einigen Stellen werden Moose arktischen Charakters bei uns ange- 
geben in Begleitung einer Anzahl anderer arktisch-glazialer Typen. 

Die eine besondere Gruppe der Musci frondosi darstellenden Sphag- 
naks (Torfmoose) sind im Diluvium, wie in der Jetztzeit als Torfbildner 
wohlbekannt, indes scheint ihr Nachweis im Tertiär noch nicht geglückt 
zu sein (s. oben). Ob sie in den pliocänen oder miocänen Braunkohlen 
wirklich gefehlt haben, läßt sich jedoch mit Sicherheit auch nicht be- 
haupten; man kann ihre Auffindung in jüngeren Tertiärkohlen wohl 
noch erwarten, denn obwohl aus dieser, wie aus älteren Formationen 
keine Hochmoore, deren Hauptbildner bei uns die Sphagnen darstellen, 
bekannt sind, so ist es doch möglich, daß sich in ihnen schon wie auch 
bei uns gelegentlich in Flachmooren Sphagnum anf lug befunden hat. 
Diese fehlen ja auch in den Taxodiummooren der atlantischen Küste 
von Nordamerika nicht, die ihrem Vegetationscharakter nach mit den 
Braunkohlenmooren parallelisiert werden und ja auch Flachmoore sind. 



I. Filicales leptosporangiatae 37 



FäBioales, Farngewächse i. e. s. 

Man kann bei diesen zwei große Klassen unterscheiden, die 
Leptosporangiaten und Eusporangiaten; bei ersteren ist die Spo- 
rangiumwand einschichtig, bei den anderen mehrzellschichtig. Die erste 
Gruppe enthält die meisten Angehörigen der lebenden Familien, die 
zweite heute die beiden Familien der Marattiaceen und Ophio- 
glossaceen. Bei den geringen Beziehungen der beiden letzteren zu 
einander wie zu den Leptosporangiaten ist es aber besser und heute 
wohl von den meisten Systematikern befolgt, Marattiales und Ophioglos- 
sales als gleichberechtigte Reihen den Filicales leptosporangiatae gegen- 
überzustellen , wie es auch im ENGLERschen Syllabus der Pflanzen- 
familien (7. Aufl.) geschehen ist. Die Leptosporangiaten haben meist 
einen deutlichen Ring um die Sporangien, dessen Orientierung ver- 
schieden ist (s. das Folgende) und der beim Öffnen der Kapseln eine Rolle 
spielt. Die Eusporangiaten haben keinen Ring; bei den Marattiales 
sind die Sporangien meist verwachsen zu „Synangien". 

Es sei betont, daß Zeiller (Eiern, de Paleobotanique 1 900, S. 54) 
darauf hinweist, daß es unter den fossilen Marattiales Formen der 
Eusporangiaten gibt, die manchmal bänder- oder plattenförmige Rudi- 
mente oder Ansätze eines Sporangienringes zeigen. Bei den fossilen 
Formen, speziell des Carbons, fällt es erschwerend ins Gewicht, daß 
man die Sporangien — oft in wunderbarer Erhaltung der Details — 
oft nur im Abdruck kennt, also sich dann über die Mehrzellschichtigkeit 
der Sporangienwände nicht befriedigend Aufschluß geben kann. 

Wir betrachten im folgenden bei den einzelnen Familien zunächst 
immer die unmittelbar mit den lebenden Formen verwandten Reste, 
dann erst die rein fossilen, vollständig verschwundenen Gruppen. 



I. Filicales leptosporangiatae 

Farngattungen, deren Verwandtschaft durch die Kenntnis der 
Sori und Sporangien mit bestimmten lebenden Familien bekannt ist. 



I. Hymenophyllaceen 

Zarte Pflanzen mit wenig oder stark differenziertem Laub, ohne 
Spaltöffnungen; sie leben in feuchter Luft, in Berg Wäldern, in der Nähe 
von Wasserfällen und dergl., meist in den Tropen oder Subtropen. Die 
von taschenförmigen Indusien eingeschlossenen Sori sitzen auf dem 
Rande der meist nur einzellschichtigen Blätter, Fig. 18. Die Sporangien 



38 



Filicales, Farngewächse i. e. S. 



sind ungestielt, sitzen an einem stielartigen Receptaculum inmitten der 
Indusien und haben einen schief oder horizontal verlaufenden Ring 



dickwandiger Zellen. 





Fig. 18. Hymenophyllaceen. — A eine Fieder von Hymenophyllum bivalve Sw. vergr. 
(nach Hooker). — B vom Gipfel und C von der Seite gesehenes Sporangium von 
H. hirsutum Sw. in 38 /;i (nach Zeiller). — D ein etwas vergr. Wedelstückchen von 
Trichomanes crispum. Aus den Indusien ragen die nackten Aderchen -Enden (die 
„Columellae") hervor, denen die Sporangien ansitzen (nach Prantl). 



Fossile hierher gehörige Reste liegen, wie das bei der Zartheit der 
Pflanzen nicht verwunderlich ist, sehr wenige vor; wenn man von den 
aus dem Culm von Esnost von Renault (Bassin houiller Autun und 
Epinac 1896, p. 20) angegebenen unsicheren 
Sporangien absieht, ist der beste hierher ge- 
hörige Rest derjenige, den Zeiller als Hy- 
menophyllites quadridactylites Gutb. sp. be- 



schrieben hat (Ann. Sei. nat. B. 6 e ser. 
t, 16, T. 10, 23—32, 1883), an dem auch 
noch Spuren des Rezeptaculums sichtbar 
sein sollen (Fig. 19). Aus jüngeren Forma- 
tionen sind sichere Angehörige der Familie 
nicht bekannt; die von Stur aus dem Wal- 
denburger Liegendzuge als »Hymenophyllum 
Waldenburgense" angegebenen Sprosse haben 
nichts mit Hymenoph. zu tun, sondern sind 
wohl Lycopodineen isolierter Stellung. 




Fig. 19. Hymenophyllites qua- 
dridactylites (Gute.) Zeill. 
A und B = Fiederchen in 9 /ii 
C, D und E = Sporangien 
in 85 /i- Prod. Karhon Nord- 
Frankr. (Nach Zeiller.) 



2. Cyatheaceen 

Meist baumförmige Farne; Sporangien mit vollständigem, etwas 
schiefem Ring, sonst denen der Polypodiaceen sehr ähnlich. In den 
Tropen und Subtropen zu Hause. Man unterscheidet bei ihnen 3 Gruppen: 

1. üyatheeae. Sori auf dem Rücken der Adern, Indusium 
becherförmig (Fig. 20) oder fehlend. Fossile Blattreste dieser Gruppe 
sind in Form von Abdrücken 1 ) sehr wenig bekannt (? Alsophila polo- 



x ) Die alten Bezeichnungen namentlich von Pecopteris- Arten als Cyatheites ent- 
behren jedes Wertes. 



Cyatheaceen 



39 



nica Baciborski aus dem Jura), dagegen gehören gewisse Stämme aus 
der Kreideformation wohl zweifellos hierher, die z. T. echt versteinert 
gefunden sind; am bekanntesten sind die aus der böhmischen Kreide 
als Alsophilina, Oncopteris beschriebenen (Fig. 21 ä), denen sich noch 






Fig. 20. a = Fieder von Cyathea\ 
in den zwei Sori links die Sporangien 
abgefallen. (Aus Warming). h und c 
= Sporangien von Alsophila gigan- 
tea Wall, in 35 / r (Nach Zeiller.) 



Rhizoäendron oppoliense Goepp. anschließt, in Deutschland mit er- 
haltener Struktur in der unteren Kreide mehrfach gefunden. 

2. Dichsonieae. Sori an den Adern- 
enden, mit zweiklappigem Indusium. Die 
Reste dieser Gruppe, die viele Arten mit 
insular-isoliertem Vorkommen enthält, ist 
fossil offenbar reichlich vertreten gewesen, 
namentlich in der Jura-Flora. Ob die 
Gruppe wie überhaupt die Cyatheaceen im 
Palaeozoikurn vertreten war, ist unsicher, 
besonders nachdem der von Sterzel als 
Dicksoniee angesprochene „Diclcsonites" 
Pluckeneti Schloth. sp. sich nach den 
neuen Funden von Grand'Eury als 
Pteridosperme entpuppt hat. Am wichtig- 
sten ist die mesozoische Sammelgattung 
Coniopteris Brongniart, die der Autor 
für mesozoische Farne vom Habitus der 
Dicksonieen nach Laub und Sori schuf, und 
die man statt der oft etwas voreilig voll- 
zogenen Identifikationen mit Dichsonia 
selbst gebrauchen sollte. Wenn nun auch 

die Zweiklappigkeit der Indusien noch nicht nachgewiesen ist und wenn 
auch, wie Seward bemerkt, manche Davallien eine gewisse äußere Ähn- 
lichkeit mit Dicksonieen haben, so gehört doch nach allgemeiner Annahme 
sicher ein großer Teil der Coniopteris-Reste in diese Gruppe. Am häufigsten 
ist wohl die fast ubiquite C. hymenophylloides BRONGN. des unteren 
und mittleren Jura (Fig. 22 a — c); außer sphenopteridischen kommen 
auch pecopteridische Formen vor, wie C. arguta L. und H. sp. Weiter 





Fig. 21. a = Alsophilina Dor- 
MITZER, Blattnarbe 1 / 2 , Kreide. 
b = Blattnarbe von Protopteris 
punctata (Stbg.) Presl, Kreide. 
(Nach Unger und Heer.) 



40 



Filieales, Farngewächse i. e. S. 



sind hier zu nennen Formen wie Gonatosorus Raciborski des 
unteren Jura. 

Die aus der Unter -Kreide stammenden mit Struktur erhaltenen 
Protopteris-Stämme („Lepidodendron" pimctatum Sternberg) hatte 
schon Corda (1845) mit Cyatheaceen und Dicksonieen verglichen, und 
sie gelten heute noch als solche (Fig. 21 b). 

Die 3. Gruppe bilden die Thyrsopterideen mit der einzigen Art und 
Gattung Thyrsopteris elegans, nur auf der Insel Juan Fernandez vor- 
kommend, wie viele insulare Arten der Dicksonieen den Stempel eines 
„lebenden Fossils" tragend. (Vergl. Christ, Geogr. d. Farne, 1910, 




b 

Fig. 22. a — c = Coniopteris hymenophylloides Brongn.; 

a: steril; b: fertil; c: Blättchen von b vergr. — d, e = C. 

quinqueloba Phill. sp. ; e = Sorus mit beringten Sporangien, 

vergr. Mittl. Jura von Yorkshire. Nach Seward. 

S. 2, der sich in der Identifikation der fossilen Formen sogar viel weniger 
zurückhaltend zeigt, als die meisten Palaeobotaniker). Dennoch kennen 
wir keinen fossilen Rest, der mit Sicherheit zu dieser Gattung gehört; 
viele der oben unter Coniopteris begriffenen Formen sind von Heer, 
Raciborski n. a. als Thyrsopteris aufgeführt worden, indes ist die 
kugelige Form der Sorus-Becher von Thyrsopteris nirgends sicher nach- 
gewiesen. Die von Stur aus dem Culm (mähr.-schles. Dachschiefer) 
angegebene Th. schistorum entbehrt erst recht der Begründung. Nichts- 
destoweniger ist Th. sicher ein sehr alter Typ, und es ist sehr wohl 
möglich, daß sich unter Coniopteris Th.- Arten verbergen. 



Polypodiaceen 



41 



3. Polypodiaceen 

Sporangien gestielt, meist mitten auf der Unterseite (Fig. 23) oder 
auch am Rande der Blätter. Sori verschieden gestaltet. Sporangien 
mit unvollständigem, am Stiel unterbrochenem Ring, durch Querriß auf- 
springend. 

Die Polypodiaceen sind die heute formenreichste Gruppe der Farne, 
aber fossil nur in beschränkter Zahl gefunden; im Palaeozoikum sind 
sichere Reste nicht gefunden. Dagegen sind im Mesozoikum solche mit 
ziemlicher Sicherheit z. T. sogar als Charakterpflanzen gewisser Hori- 
zonte bekannt. Aus dem unteren Jura hat Raciborski (Flora Kopalna, 
1894, T. 15) eine Davallia bekannt gemacht; wichtiger ist aber die der 
lebenden Gattung Onychium ähnliche im Weald weltweit verbreitete 
Onychiopsis Mantelli Brong- 
niart sp., in sterilen und fer- 
tilen Exemplaren bekannt ; auch 
einige andere Arten aus dieser 
Periode werden zu Onychiopsis 
gestellt. 

Wir können sonstige, aller- 
meist zweifelhafte Angaben über 
Polypodiaceen aus dem Meso- 
zoikum übergehen 1 ) und noch 
einen Blick auf einige tertiäre 
Polypodiaceen werfen, die in 
größerer Zahl bekannt sind und 
anzuzeigen scheinen, daß die 
Gruppe im Kaenozoikum ihren 
eigentlichen Aufstieg erlebte, 
worauf ja auch die heutige 




Fig. 23. Polypodiaceen. — Fertile Fieder von 
Polypodium (A), Aspidiurn (B), Pteris (C), Da- 
vallia (Cr). D = Sporangium und E, F == Sporen 
von Polypodium. A — G schwach, D, E, F stärk er 
vergrößert. (Aus Warming, E und F nach 
SäDEBECK.) 



Artenfülle hinweist; z. T. knüpft sich an die tertiären Arten pflanzen- 
geographisches Interesse. 

Onoclea, heute in Nordamerika und Japan heimisch, zeigt sich schon 
dadurch als typisch „arktotertiäres" Florenelement, und sie ist in einer 
der lebenden Art verwandten Form auch in Europa im Eocän (auch in 
Nordamerika) gefunden worden. Auch die heute noch in der atlantischen 
Region Europas vorkommende Woodwardia radicans (von Irland süd- 
wärts) hatte im Tertiär des sonstigen Europa z..T. nahe verwandte 
Vorläufer. Die heute in den Tropen verbreiteten Chrysodnwi-Arten 



l ) Dipteris und seine Sippe (S. 44); die fossilen Reste haben gelehrt, daß die 
Verwandtschaft dieser Gruppe viel eher zu den Matoniaceen tendiert. 



42 



Filicales, Farngewächse i. e. S. 



sind ebenfalls im Tertiär bekannt, z. B. im Eocän Englands und im 
Tertiär (?) Kleinasiens (det. Zeiller). 

An diese schließen sieh noch andere tertiäre Polypodiaceenfunde 
an, die den heutigen Typen sehr nahe stehen, auf die wir hier aber 
nicht weiter einzugehen brauchen, wie Aspidium (Lastred), Nephro- 
dium u. a. Schöne Scolopendrien kommen im pleistocänen Kalktuff 
Thüringens vor. 



4. Matoniaceen 

Eine Gruppe eigentümlicher, heute fast ausgestorbener, aber 
im Mesozoikum außerordentlich bedeutungsvoller Farne, deren Ver- 
ständnis ohne die Fossilien nicht möglich ist; fast dasselbe kann man 
von der folgenden Gruppe (Dipteridaceen) sagen, deren Verwandt- 
schaftsbild sich durch 
die Studien an den 
Fossilien vollständig 
verschoben hat. 

Die Matoniaceen 
enthalten nur eine 
lebende Gattung mit 
zwei Arten, von denen 
für uns speziell Mato- 
nia pectinata Interesse 
hat, im Äußeren der 
Wedel Matonidium- 
ähnlich (Fig. 24), aber 
mit typisch zweiteili- 
gem Blatt. Die Sori haben ein Indusium und stehen zu wenigen beider- 
seits der Mittelader; die Sporangien haben einen unvollständigen Ring 
und gleichen nach Abnahme des Indusiums ganz denen von Laccopteris 
(Fig. 25). Matonia pectinata kommt heute nur an den Hängen des 
Mt Ophir bei Singapore und an dem gegenüberliegenden Ufer von Borneo 
vor 1 ). Die Gattung Matonia selbst ist fossil aus der Kreide von Kun- 
stadt in Mähren bekannt, Matonia Wiesneri Krasser (Kreidefl. von 
Kunstadt, 1896, p. 119), in Form, Aderung und Fruktifikation der 
lebenden Art recht nahe stehend, obwohl ein Indusium nicht nachge- 
wiesen ist. 




Fig. 24. Matonidium Göpperti Schenk. Charakteristische 

Mätoniacee des Weald. Nach Schenk. Verkl., rechts 

fertiles Blättchen vergr. 



1 ) Zusammen mit Dipteris conjugata; es kann sein, daß ähnliches früher in Europa 
der Fall war, worauf das Vorkommen von Matonia in der Oberkreide Mährens und 
von „Dipteriphyllum" in gleichen Schichten von Böhmen deutet (Bayer, Arch. naturw. 
Durchforsch. Böhmens XI, 2, S. 73), das wohl besser zu Hausmannia gestellt wird. 



Matoniaceen 



43 



Ausgestorbene Gattungen. 

Laccopteris Peesl (Fig. 25). Wedel ähnlich denen von Matonia 
gebaut, aber oft ohne die typische Zweiteilung des Wedels; Aderung 
fiederig oder einfachmaschig 1 ); Sori ohne Indusien, je einzeilig beider- 
seits der Mittelader; Sori und Sporangien oft zahlreicher als bei Matonia. 
Häufig vom Ehät bis zum Wealden (seltener). 

Man kann zwei Gruppen unterscheiden: 

1. solche mit Fiederaderung, wozu z. B. Laccopteris elegans Peesl, 
L. Münsteri Schenk des RMt-Lias gehören, und 




Fig. 25. Laccopteris Göpperti Schenk. Unt. Lias. Habitus; 

rechts eine fertile und sterile Fieder; oben Sorus; links junge 

Pflanze. Nach SCHENK. 



2. solche mit einfacher Maschenaderung , wie L. polypodioides 
Bbongn. sp. Indes sind die Gruppen keineswegs scharf getrennt, wenn 
die Angabe von Sewaed über das Vorkommen von Maschenadern bei 
L. „elegans Peesl" sp. (Sewaed, fossil plants LT, p. 357) richtig ist. 
Zeillee wies zuerst auf die Beziehungen zwischen Matonia und Lacco- 
pteris hin, die heute allgemein anerkannt sind. Es sei hier bemerkt, 
daß Thaumatopteris eine Art Übergang zu den Dipteridinen bildet (s. oben). 

Matonidium Schenk umgreift ifa^onia-ähnliche Wedel namentlich 
in der unteren Kreide (Wealden, doch auch schon im mittleren Jura 
vorkommend); die Zweiteilung des Wedels wie bei Matonia ist kaum 
bemerkbar, der ganze Wedel meist kleiner; die Sori sind viel zahlreicher, 



x ) Alle derartigen Ausdrücke sind in dem nächsten Teil erklärt. 



44 



Filicales, Farngewächse i. e. S. 



ihr näherer Bau allerdings unbekannt. Matonidium Göpperti Schenk 
ist im Wealden weit verbreitet und häufig, auch im Neocom. 

Weichselia Stiehlek. Die nähere Verwandtschaft dieses Genus, 
das für den Neocomsandstein (auch Weald) charakteristisch ist, ist erst 
neuerdings durch Bommer klarer geworden (Bull. Soc. Roy. bot. Brüssel, 
1910). Man kannte früher nur die zweimal fiederigen, dickstieligen 
und offenbar dickblättrigen „Wedel" von Pecopteris-H&bitus; die Blätt- 
chen sind mit sehr feiner Maschenaderung versehen. Der anatomische 
Bau des Stiels entspricht, soweit bekannt, ungefähr dem von Matonia, 
und die „Wedel" saßen strahlig am Gipfel eines Wedelstieles, waren 




Fig. 26. Dipteris conjugata Reinw., lebend. Habitus des 

Wedels von unten mit Sori. B = junge Pflanzen. C = Sori 

mit Aderung. Nach DlELS. 

also in Wahrheit nur Wedelteile. Die Sporangien haben einen unvoll- 
ständigen Ring wie bei Matonia. Die Pflanze dürfte ein Xerophyt 
gewesen sein, und ihr autochthones Vorkommen im Harzer lockeren 
Neocomsandstein weist vielleicht darauf, daß es eine Dünenpflanze des 
Strandes war (Maas, Zeitschr. D. Geol. Ges. 1899, S. 245). 



5. Dipterldaceen 1 ) 

Die Schicksale dieser jetzt allerdings noch zahlreicher vorhandenen 
Gruppe erinnern sehr an die der Matoniaceen. Auch sie war früher 
reichlich im Mesozoikum vertreten und sehr weit verbreitet, auch sie 



*) Vergl. besonders Seward und Dale, Phil. Trans. Roy. Soc, London B. 194, 
p. 487 ff.) 



Dipteridaceen 45 

hat nur noch eine einzige Gattung hinterlassen mit ungefähr 4 Arten. 
Wegen ihrer nackten Sori früher mit Polypodium vereinigt, ist sie ihrer 
wahren Stellung nach wesentlich durch die Fossilien erkannt worden. 
Es sind wie Matonia groß-wedelige Pflanzen mit kriechendem Rhizom, 
deren Spreite ebenfalls Zweiteilung aufweist, mit ungefähr radial aus- 
strahlenden Hauptadern, zwischen denen zusammengesetzte Maschen- 
aderung auftritt nach Art der Dicotylen-Aderung. Daher sind fossile 
Reste auch für dicotyl gehalten worden. Spreite tief gelappt. Sori 
nackt, meist zahlreich die Unterseite bedeckend. Ring unvollständig. 
Verbreitung ähnlich wie Matonia, aber von größerer Verbreitung in 
der malayischen und polynesischen Flora (Fig. 26). 

Wir beginnen die Besprechung der fossilen Gattungen mit den 
Dipteris am nächsten stehenden. 

Hausmannia Dunkeb. Nach Art von Dipteris meist zweiteilige 
Wedel vom Habitus der schmalblättrigen Dipteris-Arten mit der oben 
bezeichneten Aderung; Sori die Unterseite dicht bedeckend. Die Formen 
sind ziemlich klein. Vom oberen Jura bis zur unteren Kreide charakte- 
ristisch. Von manchen wird mit diesen, vielleicht mit Recht 1 ), die 
Gattung Protorrhipis Andeae vereinigt, runde, kleinere, ganzrandige 
oder gekerbte, im übrigen aber undifferenzierte Blätter bildend, die 
von früheren Autoren für primitive Dicotyledonen gehalten wurden. 
Möglicherweise gehören die Hausmannien überhaupt zur Gattung Dipteris 
selbst; ein als Dipteriphyllum bezeichneter Rest der oberen böhmischen 
Kreide (s. S. 42 Fußnote) gehört wohl auch dahin. 

Clathropteris Göppeet. Wedel von Dipfem-Habitus und Aderung,, 
aber nicht symmetrisch zweiteilig; Segmente am Rande gebuchtet- 
zähnelig, nicht differenziert wie bei Dictyophyllum. Sori wie bei Dipteris. 
Als Rhizom dazu ist Bhizomopteris cruciata anzusehen (Nathoest, 
Kungl. Sv. Vet. Ak. Handl. 41, No. 2, 1906). Es ist anscheinend im 
allgemeinen (mit Ausnahme der Stücke im Lunzer Keuper) nur eine 
Art vorhanden, Gl. platyphylla Göppeet, die vom Rhät bis zum mittl. 
Jura eine weltweite Verbreitung hatte. Die Gattung beginnt indes 
(? stellenweise) schon etwas früher, wie in den LunzerSchiefern in 
Niederösterreich (Fig. 27) und in ähnlichen Schichten Nordamerikas, 
ähnlich wie Dictyophyllum im Basler Keuper (mittl. Keuper). 

Dictyophyllum Lindley und Hutton. Wedel stets typisch zweiteilig, 
die Gabelstücke z. T. kurz, z. T. lang, dann mit vielen Fiedern besetzt, 
diese spiralig nach außen gedreht (Fig. 28). Fiedern lang, durch mehr 
oder weniger tiefe Zerteilung noch einmal gefiedert, mit dicker Mittel- 
ader und Dipteris- Aäenmg; Sori ebenfalls wie bei dieser, aber Spo- 



*) Vergl. besonders Zeiller, Revue gener. Botanique, IX, 1897, T. 21 und Text; 
er hält das Laub für dimorph nach Art der Drynarien. 



4li 



Filicales, Farngewächse i. e. S. 



rangien viel größer und weniger zahlreich im Sorus. Ilhizome kriechend 
wie bei Clathropteris und ähnlich wie bei dieser. Im Rhät-Jura in 
vielen Arten häufig und sehr verbreitet, aber auch schon im mittleren 
Keuper (Basel) und noch im Wealden. Eine der eigenartigsten fossilen 
Pflanzen des Mesozoikums, der sich gewissermaßen als Extrem — was 
die spiralige Drehung der Gabeläste des Wedels angeht — anschließt: 
Camptopteris Presl (em. Nathorst), deren nähere Kenntnis wie 
großenteils die von Dictyophyllum wir Nathorst verdanken (s. be- 
sonders Kgl. Svensk. Vet. Ak. Handl. B. 41, 5, 1906), mit der wich- 
tigsten Art C. spiralis Nath. (Fig. 29). Der Wedel ist wie bei Dictyo- 




Fig. 27. Clathropteris sp. , aus dem mittleren Keuper von Lunz (Nied.-österr. Alpen). 

1 / 2 nat. Gr., oben rechts Aderung in 3 / 1 . 



phyllum zweiteilig, aber die Drehung der beiden Gabeläste ist in viel 
stärkerem Grade (mehrmals um sich selbst) ausgeprägt, wodurch C. 
habituell eine der merkwürdigsten Pflanzen ist, die je gelebt haben. 
Die Sori sind ähnlich wie bei Diciyophyllum, die Blattform ist etwas ab- 
weichend, auffällig schmal und offenbar lederig-fest. Mit Unrecht ist 
diese merkwürdige Pflanze in den meisten Handbüchern unberücksichtigt 
geblieben. Im Lunzer Keuper (s. unter Clathropteris) findet sich ein 
Vorläufer mit ganzrandigen Fiedern. C. spiralis stammt aus dem BMt 
Schönens. Rhizome wohl ähnlich denen anderer Dipteridinen. 



Dipteridaceen 



47 



Thaumatopteris Göppert (verändert Nath.). Die Gattung wird 
von mehreren Autoren mit Dictyophyllum vereinigt, ist aber besser in 
dem Sinne von Nathorst aufrecht zu erhalten, wobei die ursprüngliche 
Charakter- Art Th. Münsteri Göpp. allerdings zu Dictyophyllum wandert. 
Thaumatopteris umfaßt darnach Wedel ganz von Laccopteris-H&bitus 





Fig. 28. Dictyophyllum exile Brauns sp. Rhät. 
Oben: Rekonst., verkl. Unten : Blatteil mit Aderung. 1 / 1 . 
a = Fieder in 2 /i- b = Sorus in ™/^. Nach Nathorst. 



(Wedel also nicht wie bei andern Dictyophyllen zweiteilig!), aber mit 
z. T. gekerbten Fiedern; die Aderung ist ein Mittelding zwischen den 
maschig-geaderten Laccopteris- Arten und der von Dictyophyllum, die 
Sorus -Verteilung aber die von Dictyophyllum) Khizome ähnlich denen 
von anderen Dipteridinen. Die Gattung kommt bisher im (Rhät?) Lias 
vor und ist wegen der zwischen Laccopteris und Dictyophyllum ver- 
mittelnden Stellung interessant. 



48 



Filicales, Farngewüchse i. e. S. 



Schlußwort zu der Matoniaceen-Dipteridaceen-Gruppe. — Daß 
die hierher gehörigen Fossilien nahe Beziehungen zwischen diesen beiden 
früher vollständig separierten Gruppen aufgedeckt haben, wurde schon 
mehrfach im vorigen hervorgehoben. Es ergibt sich auch, was für 
eine große Bedeutung diesen Farnen in der gesamten mesozoischen 
Flora zukam; die meisten Typen hatten, z. T. sogar als Art, eine welt- 



weite Verbreitung fast über den ganzen Erdkreis. 



Die Verbreitung war 




Fig. 29. Camptopteris spiralis Nath. Rekonstr. nach Nathorst. 

Rhät von Schonen. 



aber doch nicht universell, vielmehr haben in gewissen Gondwana-Ge- 
bieten, wie in Ostindien (auch Südafrika) sowohl Matoniaceen wie 
Dipteridinen vollständig gefehlt; ebensowenig ist eine Spur davon 
bisher in den Jura-Floren der Amurländer gefunden worden, was um 
so merkwürdiger ist, als im südlichen Ostasien (Tonkin, China), in Japan 
und im westlichen und mittleren Asien wie bei uns sie ganz gewöhn- 
lich waren. In anderen Gondwana-Bezirken fehlten sie dagegen wenig- 
stens zum Teil nicht. Es liegt da ein pflanzengeographisches Problem 
vor, das an ein ähnliches bei den mesozoischen Ginkgoaceen erinnert 



Osmundaceae 



49 



(s. dort). Es ist weiter sehr auffallend, daß man in einer so umfassen- 
den Zusammenstellung über Jura- und subcretacische Floren wie in 
Ward (mit Fontaine, Bibbins, Wieland, Status mesozoic floras of 
the U. St. 1905) von Dipteridinen überhaupt außer einem kaum bestimm- 
baren n Hausmannia li -B,est nichts findet, von Matoniaceen nur einige 
als Matonidium angesprochene Fetzchen (T. 65, fig. 22, 23), die nichts 
beweisen; dagegen sind von Fontaine (Older mesozoic flora of Virginia, 
1883) mehrere Claihropieris-Stücke abgebildet worden, aus einer Flora, 
die, wie Zeilleb nachwies, dem Lunz-Baseler Eeuper gleichzustellen ist 
(nicht dem Rhät, wie Fontaine wollte). Es kann also von diesen 
Gruppen auch dort nicht viel dagewesen sein; man muß aber vorsichtig 
sein, da anfänglich ein ähnliches Verhältnis im antarktischen Jura vor- 
handen zu sein schien, wo indes Halle noch zuguterletzt ein Stückchen 
Dictyophyllum fand. 



6. Osmundaceae 

Große, büschelförmig wachsende Farne; Sporangien mit einer Art 
rudimentären „Rings" in Form einer kleinen dickwandigen Zellgruppe 
seitwärts des Scheitels, an dem das Sporangium mit einem Riß aufspringt 
(Fig. 30). Sori auf be- 



A 



B 



C 



sondere Wedelteile be- 
schränkt (Osmunda), die 
ganz zu Sporophyllen um- 
gewandelt sind oder (To- 
dea, Leptopteris) auf der 
Unterseite normaler Fie- 
dern. Anatomisch sind 
die Osmundaceen leicht 
durch die halbmondför- 
migen Blattbündel zu er- 
kennen, die nach innen 
offen sind. — Da sowohl 
sichere Blattreste , Spo- 
rangien wie Stämme be- 
kannt sind, besprechen 
wir die Stämme gleich 
hier mit. 

1. Osmunda L. Die lebende Gattung ist mehrfach im Tertiär 
fossil angegeben worden; am besten scheint noch die vom Eocän bis 
ins Miocän vorkommende Osmunda Ügnitum Giebel sp. begründet, die 
ganz der lebenden 0. javanica gleicht (vgl. Gabuner und Ettings- 
hausen, Brit. eocene flora I, p. 49 ff.); in Ungarn kommen in den 

Pot'onie-G-othan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. 4 




Fig. 30. Sporangien von Osmunda regalis L. 35 / x . 

A— C = Außenansicht; D = Querschnitt; E, F — 

Längsschnitt. Nach Zeiller. 



50 



Filicales, Farngewächse i. e. S. 



gleichen Schichten die als Osihundites schemnitzensis unten behandelten 



Stämme vor, 
Osmunda- oder 



sagen 



kann , ob eine 



von denen man sonst nicht 
etwa eine Todea-Art vorliegt. 

2. Todea Willd. und Todiies 
Seward. Im Jura besonders 
kommen häufig' pecopteridische 
Farne vor, die früher als Peco- 
pteris, Asplenium, Asplenites usw. 
bezeichnet wurden, bei denen man 
auf Grund des Sporangienbaus 
die Zugehörigkeit zu den Osmun- 
daceen und zwar nach dem 
ganzen Verhalten zu Todea erkannt 
hat (Raciborski, Flora Kopalna 
1894; Zeiller, Flore fossile Tonkin 
1902/3, p. 38 ff.); RACIBORSKI und 
Zeiller vereinigen daher Arten wie 
Todites Wüliamsoni Sew., T. Eoes- 
serti Presl sp. einfach mit Todea selber. In der Tat ist die Überein- 
stimmung sehr groß, man neigt aber bei den meisten Palaeobotanikern, 




Fig. 31. A — G = Osmundaceen - ähnliche 
Sporangien ( 3S /i); H = Sporen daraus ( 15 %)- 
Permocarhon von Autun. Nach Zeiller. 




Fig. 32. Todites (Cladophlebis) Wüliamsoni Brongn. sp. 
a, b = fertiler Wedel (6 vergr.); c = steriler Wedel. Mittl. 
Jura, Yorkshire. d, e = Sporangien von derselben Art, unt. 
Jura von Gralizien. a — c nach SEWARD, d, e nach Kaciborski. 

weil noch gewisse Differenzen bemerkbar sind, dazu, lieber das weniger 
engagierende Genus Todites zu nehmen (vgl. z. B. Gothan, Unterlias- 
sische Flora von Nürnberg 1914, S. 98). Ein guter Teil der zur Sammel- 



Osmundaceae 



51 



gattung Cladophlebis gebrachten Reste gehört zu Todites, so z. B. auch 
wohl die weit verbreitete Gl. denticulata Brongn. des Jura, die eine 
ganz ähnliche Sporangienanordnung zeigt wie Todea (Cladotheca Halle, 
Ark. f. Bot. 10, Nr. 15, 1911). Bei den Todites-Arten sind sterile und 
fertile Wedel meist etwas verschieden (Fig. 32), was bei Todea nicht 
so ist. Todites ist vom Rhät bis zum mittleren Jura bekannt und 
stellenweise gemein. Todea kommt heute nur in Südafrika und im neu- 
seeländisch-australischen Floren gebiet vor, ist also ein uralter, im Aus- 
sterben begriffener Typus. Die von Stur aus dem Culm angegebene 







Fig. 33. a, b = Discopteris Karwinensis Stur, aus dem Prod. Karbon Oberschlesiens. 
b = Fieder und Sorus, vergr.; c == Discopteris Schumanni Stur (unten zwei Sori ab- 
gefallen). Desgl. Niederschlesien, b, c nach Stur. Vielleicht mit Osmundac. verwandt. 



T. Lipoldi hat mit Todea nichts zu tun (= Calymmotheca bifida L. u. 
EL sp., s. diese). Dennoch war die Familie im Palaeozoikum schon, wenn 
auch in abweichenden Typen vorhanden; hierfür sprechen einmal Funde 
von Einzelsporangien, die schon im Culm von Esnost bei Autun ange- 
geben werden (Todeopsis Renault), ferner im Permocarbon daselbst 
(Fig. 31); vielleicht gehören auch die carbonischen Gattungen Kidstonia 
Zeiller (Heraclee, 1899, S. 21) und Discopteris Stur in diese Ver- 
wandtschaft (Schatzl. Farne, 1885, S. 140; vgl. jedoch besonders 
Zeiller, Blanzy und Creuzot, 1906, S. 10). Bei den Sporangien beider 
hat Zeiller eine Art Ringrudiment bekannt gemacht, wie es sich bei 

4* 



52 Filicales, Farugewächse i. e. S. 

Osmundaceen findet. Discoptvris wurde sonst bisher als Marattiacee 
angesehen (s. dort); auch die äußeren Eigenschaften des Wedels von 
Diseopteris und Kidstonia (aphlcboide Fiedern) lassen eine Verwandt- 
schaft beider möglich erscheinen. Diseopteris Stur hat halbkugelige 
Sori mit zahlreichen rundlichen Sporangien (Fig. 33); Kidstonia hat 
fein zerschlitzte Blättchen, die fertilen sind stark reduziert, an jedem 
Lappen sitzt ein Sporangium. — 

Schließlich sind von besonderer Wichtigkeit die neuerdings von 
Kidston und Gwynne-Vaughan systematisch bearbeiteten verkieselten 
Osmundaceenstämme (Transact. Roy. Soc. Edinburg, Bd. 45, 1907, 
p.759ff., 46, 1908, p. 213 ff. usw.; ferner die kritische Zusammenstellung 
von P. Bertband, Progress. rei bot. 1911, p. 189 — 214). Wir beginnen 
mit den jüngsten Stämmen, von denen wir oben bereits Osmundites schem- 
nitzensis Pettko sp. nannten. Als Osmundites bezeichnet man die 
fossilen Farnstämme bezw. Pthizome, die anatomisch mit Osmunda oder 
2Wefl-Stäinmen im Prinzip übereinstimmen. Man bemerkt ein paren- 
chymatisches Mark, darum den Xylemring, ein von Blattlücken durch- 
brochenes zylindrisches Netzwerk bildend; an dessen Lücken treten die 
Blattspuren aus, oberhalb deren sich die Blattlücken (foliar gaps, 
breches foliaires) wieder schließen. Die Blattspuren zeigen bei Osmun- 
dites fast gleich nach ihrer Loslösung von dem Zentralxylem (Ersatz- 
strang) die charakteristische Halbmondform angedeutet, die sich nach 
außen dann bald in die typische Form umwandelt (Fig. 34). Eine Art 
der unteren Kreide Kanadas (0. s7cidegatensis Penhallow) zeigt 50 
und mehr Unterbrechungen des Xylemzylinders , während die oben- 
genannte tertiäre Art sich den lebenden anschließt. Bei einer Wealden- 
Art aus Süd-Afrika (0. Kolbei Sew.) zeigen sich im Mark Hydroiden 
als Best der soliden Zentralstele der älteren gleich zu erwähnenden 
Typen. Neuerdings wird allerdings (Sinnott, Ann. of Bot. XXVIII, 
1914, p. 478) die Richtigkeit der Deutung dieser „Markhydroiden" be- 
stritten (eingedrungene Wurzeln?). Ähnlich soll 0. Dunlopi aus dem 
Jura Neu-Seelands gebaut sein, der in Gemeinschaft mit Cladophlebis 
denticulata (s. oben) gefunden wurde; ähnlich kommt auch die Wealden- 
Art mit Cladophlehis-'Resteii vor. Bei 0. Dunlopi ist übrigens das 
Xylem noch ein fast lückenlos zusammenhängender Ring, also fast 
ohne Blattlücken (leaf-gaps). Von den älteren Formen seien erwähnt 
als die wichtigsten Thamnopteris (Fig. 34) und Zalesskya, beide aus 
permischen Schichten Rußlands stammend. Sie unterscheiden sich 
besonders durch den Besitz einer (marklosen) Zentralstele, die zwei 
durch die verschiedene Größe der Zellen gesonderte Hydromteile zeigt 
(innen die weiteren Zellen). Die Blattspuren zeigen im späteren Stadium 
durchaus den Charakter von Osmundaceen, verhalten sich aber beim 
Abgang zunächst verschieden davon. Bei Thamnopteris sind die Blatt- 



Osmundaceae 



53 



spuren zunächst kreisförmig bis elliptisch mit zentralem Protohydrom, 
während dieses bei Zalesskya gleich exzentrisch (nach der Achse zu) liegt. 
Das Protoxylem wandert dann an den Innenrand unter Auftreten eines 
Parenchyms, Vermehrung der Protoxylem- Gruppen und allmählicher, 
langsamer Ausbildung der normalen Endform der Blattbündel (Fig. 34). 
Die anatomischen Verhältnisse gerade der fossilen Osmundaceen 
haben eine heftige Kontroverse hervorgerufen, was die Markbildung bei 
diesen Stämmen anbetrifft. Während Kidston und Gwynne-Vaughan 
auf Grund ihrer Befunde — und offenbar mit Recht — behaupten, daß 
die „Medullation" durch Umwandlung des inneren Teils des ursprüng- 




Fig. 34. Tharnnopteris Schlechtendali ElCHW. sp. Querschnitt des Stammes mit den 
umgebenden Blattstielquerschnitten. Perm von Rußland (Orenburg). Etwas ^verkl. 

Nach Kids ton und (twynne-Vaughan. 



lieh massiven Xylems entstanden sei, wobei besonders das Vorkommen 
eines „gemischten Marks" (mit Hydroiden) bei Osmundites Kolbei heran- 
gezogen wird, behauptet die JEFFREYsche Schule auch für die Osmun- 
daceen den kortikalen Ursprung des Marks, d. h. die Einwanderung von 
Rindengewebe in das Innere der Stele (durch die Blattlücken), obwohl 
Formen mit Mark wie 0. Dunlopi nur kleine Blattlücken haben. Die 
JEFFEEYsche Schule nimmt weiterhin das Vorhandensein von größeren 
„leaf-gaps" in Übereinstimmung mit ihrer Medullationshypothese sowie 
eine Siphonostele (Xylem mit Mark) als primitiv an. Daß beides sich 
mit den Tatsachen nicht deckt, sehen wir aus den Fossilien ; sehr inter- 



ö-l Filicales, Farngewäclise i. e. S. 

essant ist noch, daß Gw vnne-Vaughan (Ann. Bot. XXV, 1911, S. 525 ff.) 
an Keimlingen von Osmunda nachweisen konnte, daß das Xylem von 
Osmunda zu allererst eine solide Stele darstellt, keine „leaf-gaps" be- 
sitzt und in den ersten Blattspuren endarches Xylem zeigt wie Tham- 
nojpteris und Zalesshya, Erscheinungen, die sich mit Rücksicht auf 
die Fossilien als Atavismen verstehen lassen. Ferner hat derselbe 
Autor neuerdings bei einem normalen, anscheinend verwundeten Stamm 
von Osmunda regalis Tracheiden im Mark (also „mixed pith") gefunden, 
was im Hinblick auf das Obige ebenfalls eine zwanglose Deutung als 
Atavismus findet (Ann. Bot. XXVIII, 1914, S. 351). 

Ähnliche Medullationsverhältnisse scheinen bei den Zygopterideen 
stattgehabt zu haben, bei denen es zwar nicht zur Ausbildung eines 
rein parenchymatischen Marks, aber doch eines „gemischten Marks" bei 
einigen Typen gekommen ist (bei Metaclepsydropsis duplex und Anky- 
ropteris corrugata; s. diese). 



7. Schizaeaceae 

Sporangien einzelnstehend (wie bei Osmundaceen, monangisch), mit 
einer scheitelständigen Kappe als Bing (Fig. 35), sich durch Längsriß 
öffnend. Äußerlich sehr verschiedene Formen, meist in den Tropen und 
Subtropen. Von lebenden Formen ist die mit kletternden (schlingenden) 
Wedelstielen versehene Gattung Lygodium (meist tropisch, eine Art im 
gemäßigten Nordamerika sowie Japan und China) fossil seit der Kreide 
bekannt; im Tertiär ist besonders Lygodium Kaulfussi Heer seit dem 
Eocän bis zum Miocän verbreitet, auch fertile Beste sind bekannt 

(Gardner-Ettingshausen, Brit. eocene flora, T. 10, 
Fig. 1 1 ; durch Heer auch von Öningen) ; die Blätter 
sind wegen ihrer charakteristischen Form auch steril 
unverkennbar. Was fossil als A.neimites angegeben 
wird (nach Aneimia, einer anderen Schizaeaceen- 
ig. . . poraDgien o- a ^ un pr\ j ia ^ m ^ Schizaeaceen gar nichts zu tun. 

von Schizaea trilate- °. B/ ' ° 

ralis Schk. lebend. Fossil sind Schizaeaceen außerdem in einer 

35 / 1 . Nach Zeiller. Reihe von ausgestorbenen Gattungen bekannt, die von 

dem früheren Formenreichtum der Familie zeugen, 
der sich wohl noch weiter vermehren wird. 

Senftenbergia Corda (Fig. 36 a, b), eine bei einigen Pecopteris- Arten 
des Carbons bereits vorkommende Fruktifikation (namentlich P. pennae- 
formis Brongn.), trägt so sehr den Charakter der Schizaeaceen-Sporan- 
gien, daß man sie wohl kaum anderswo unterbringen kann; der Ring 
ist übrigens nicht so scharf abgesetzt, wie die Figur zeigt. An Senften- 
bergia kann man zunächst anschließen: 




Schizaeaceae 



55 



Klukia RACIBORSKI (Fig. 36 c), die fertile Form von der Pecopteris 
exilis Phill. des Jura, die keine andere Interpretation gestattet denn 
als Schizaeacee; im Wealden kommen noch einige ähnliche Pecopteriden 
vor, die jetzt gewöhnlich als Cladophlebis bezeichnet werden, wie Gl. 
Albertsi und Browniana, die möglicherweise auch in diese Gegend 
gehören. 

Norimbergia Gothan. Bei der schon lange bekannten »Spheno- 
pteris" Brauni Göppert (Gatt, fossiler Pflanzen, L. 3, 4, T. 10, Fig. 1, 2) 
hat man Schizaeaceensporangien nachgewiesen, an besonderen Fiedern, 
den fertilen Lygodium - Fiedern ähnlich (Gothan, Unterliass. Flora 
ümg. v. Nürnberg, 1914, S. 107 ff.). Es war ein kleiner Bodenfarn. 

Schizaeopsis Beert (Maryland Geol. Survey, Low. Cretac. 1911, 
p. 216) gehört, obwohl die Sporangienstruktur nicht näher bekannt ist, 
wohl auch hierher; es sind große, handförmig zerteilte Blätter vom 
Habitus von Schizaea-Arten mit Sporangien-tragenden Endzipfeln, deren 





Fig. 36. Fossile Schizaeaceen. A und B = Senftenbergia pennaeformis Brongn. sp. 

Oberkarbon von Radnitz (Böhmen). A in 4 /i» -B i Q 8B /i- Nach ZEILLER. — C = Klukia 

exilis Raciborski. Unter. Jura von Galizien. 20 /r Nach Raciborski. 



Sporen denen von Aneimia ähneln. Die Stücke waren früher als Ginkgo- 
phyten (Baiera) angesehen worden. Untere Kreide von Virginia (N.-A.). 
Aus der oberen Kreide von Japan sind von Stopes (Phil. Trans. 
R. Soc. Lond. B. 201, 1910, S. 6) versteinerte Schizaeaceensporangien 
(Schizaeopteris) bekannt gemacht worden, jedoch ist über die Pflanze 
selbst nichts Näheres bekannt. Von Seward werden auch die als 
Riiff'ordia Goepperti DüNK. sp. bezeichneten Sphenopleris-Heste des 
Weald, allerdings mit Reserve, auf Grund äußerer Ähnlichkeiten mit 
Aneimien, hierher gebracht. Auf jeden Fall erkennt man die verhältnis- 
mäßig reiche Entwicklung der Gruppe im Mesozoikum, und wir werden 
zweifellos noch weitere Farne dieser Schichten sich als Schizaeaceen 
entlarven sehen. 



56 



Filicales, Farngewächse i. e. S. 



8. Gleicheniaceae 

Wedel meist wiederholt-gabelig-geteilt bis dichotom fächerförmig, 
mit gefiederten Teilen und einer knospenförmigen, entwicklungsfähigen 




Fig. 37. Wedelstück von Mertensia glaucescens "Willd. in 1 / b . 
a aphlebo'ide Bildungen. (Nach Zeiller). 

Blattanlage in den Gabel winkeln (Fig. 37). Sporangien nur zu zwei 
bis vier (Fig. 38 a, b), selten mehr (Fig. 40). Ring vollständig, hori- 
zontal oder schief; die Sporangien mit Längsriß aufspringend (Fig. 38 b 




Fig. 38. Qleichenia. — A Teil des 
"Wedels mit Sori, B = ein Sorus (4 Spo- 
rangien) vergr. (Aus Warming.) 





A ß 

Fig. 39. Sporangien von 
Mertensia pubescens Willd. 
in 88 / 1 . (Nach Zeiller). A 
von der Seite, B von oben 
(geöffnet) gesehen. 



B 




C E D 

Fig. 40. Mertensia dichotoma Willd. in ss / r (Nach 
Zeiller). A und B 2 Sori; C, D und E einzelne 

Sporangien. 



und 39). Meist tropische, kletternde, oft Dickichte bildende, z. T. 6 m 
lange Farne. 



Gleicheniaceae 



57 



Gleichenia, von vielen als die einzige Gattung der Familie be- 
trachtet, aber doch in verschiedene z. T. gut charakterisierte Unter- 
gattungen zerfallend, ist im fossilen Zustand reichlich bekannt. Nament- 
lich in der Unterkreide sind z. B. von Heer (Flora foss. arct. III, 2, 
1874) und anderen (Velenofsky aus Böhmen) in Menge Gleichenien 
bekannt gemacht worden; aber auch in tieferen Schichten war die 
Gattung schon vorhanden, z. B. im Lias (Gleichenia BostafinsJcii Baci- 
BOKSKY, Flora kopalna 1894); auch Gleichendes elegans ZlGNO, obwohl 
nur steril bekannt, ist kaum zweifelhaft. Gleichenia gracüis Leuthardt 
(Mittl. Keuper von Basel) dürfte auf Grund der Sori eine Gleichenia sein. 




Fig. 41. a Gleicheniaceenähnliche Sporangien aus den Kieseln von Autun (Perm) 8S / 1 

(nach Zeiller), b Oligocarpia Gutbüri Göpp. Sori in s0 / 1 bezw. w l v c Oligocarpia 

lindsaeo'ides (Ett.) Stur. Sori in 3 % bezw. a0 / r (b n. c nach Stur.) 



Unter dem Namen Gleichenites pflegt man jetzt Farnreste zu 
bezeichnen, die man aus irgend einem Grunde für verwandt mit Glei- 
cheniaceen halten muß oder möchte, wie solche z. B. im Weald und 
oberen Jura vorkommen; der alte Umfang von Gleichenites im Sinne 
Göpperts ist allerdings ein Unding. 

Von noch älteren Besten, die mit Gleicheniaceen in Verbindung 
gebracht wurden, sind zunächst die 

Merlensides-ArteTi (nach Mertensia, Untergattung von Gleichenia, 
Fig. 39, 40) zu nennen, die Fontaine (older mesoz. Flora Virg. 1883, 
S. 35 ff.) ohne ersichtlichen Grund hierhergezogen hat, da die Gleiche- 
nienverzweigung nicht nachgewiesen (wohl kaum vorhanden) und der 



58 



Filicales, Farngewächse i. e. S. 



Sorus ungenügend bekannt ist. Gleicheniaceenähnliche Sporangien sind 
übrigens schon im Perm von Autun (Fig. 41a) durch Zeiller bekannt 
gemacht worden, und dieser Autor bringt auch die karbonische Gattung 
Oligocarpia Stur (Fig. 41h, c, 42) mit Gleicheniaceen in Verbindung. 
Es ist dies jedoch nur mit Einschränkung möglich; Zeiller hat zwar an 
einer Mertensia Sori mit zahlreicheren Sporangien (mit äquatorialem Ring) 
gefunden, die denen von Oligocarpia recht ähneln, und Formen wie 
0. Brongniarti Stur zeigen auch aphleboide Stipeln wie manche Glei- 
cheren, indes sind die Oligocarpien bisher nur rein fiederig verzweigt 
bekannt, und dies hindert eine genauere Vergleichung sehr. Einige 
Sektionen von Gleichenia mit unverzweigten (einfach fiederigen) Wedeln 
können hier als offenbar reduzierte Formen kaum ins Feld geführt 
werden. Auf der anderen Seite befriedigt allerdings eine Unterbringung 
von Oligocarpia bei den Marattiaceen auch nicht. 





Fig. 42. Oligocarpia Brongniarti 

Stur. 2 Sori in 35 /i (nach Zeiller). 

Vergl. Fig. 40 A. 



Fig. 43. Diplotmema subgeniculaium Stur. Lie- 
gendzug des Niederschles. Beckens. Mit „Knospe" 
an der Gabelung. (Nach Stur.) 



Die paläozoischen Diplotmema -Arten, die man wohl öfter mit 
Gleicheniaceen in Verbindung gebracht hat, haben mit diesen nichts zu 
tun, schon da sie nach neueren Ansichten allermeist gar keine Farne 
sind; D. subgeniculaium Stur (Fig. 43) mit einer „Knospe" im Gabel- 
winkel ist ein so isolierter Fund, daß man wohl eine Mißdeutung durch 
Stur annehmen kann, der in der „Knospe" übrigens eine Fruktifikation 
sah. Man kann das Gebilde vielleicht mit den von Huth bei Mario- 
pteris (Huth, Fossile Gattung Mariopteris, 1912, S. 14) gefundenen 
„Bulbillen" vergleichen. 



II. Marattiales 

Große Farne, mit knolligem Rhizom, meist gefiederten oder ge- 
fingerten Blättern, mit zwei Nebenblättern am Grunde. Sporangien- 
kapseln ohne Ring (selten dieser rudimentär), meist zu länglichen oder 



Marattiaceae 



59 



runden Gruppen seitwärts verwachsen (Synangien), seltener frei (Angio- 
pteris). Öffnen sich durch Schlitze oder Poren oberwärts (Fig. 44, 45). Die 
Familie zählt heute nur 4 (5) Gattungen mit wenig Arten in den Tropen 
und Subtropen, hatte aber im Paläozoikum eine außerordentliche Be- 
deutung. Betrachten wir zunächst die direkten Verwandten der heutigen 
Gattungen. 

Einzige Familie: Marattiaceae 

Von den wenigen lebenden Marattiales- Gattungen ist mit Sicher- 
heit keine fossil bekannt; von Zeiller ist im Tertiär von Tonkin, also 

im heutigen Verbreitungsgebiet von Angio- 
pteris, ein mindestens sehr Angiopteris- 
ähnlicher Farn bekannt gemacht worden 
(Flore foss. Tonkin, 1906, t. 51, 1). Sonst 








Fig. 44. Sori lebender Marattiaceen. 

a u. b Angiopteris. a Sori, b Spo- 

rangien in a6 / r {b nach ZEILLER, 

a nach WARMING.) 



Fig. 45. Wie Fig. 44. a—b Marattia. a 3 Sori, 
b mit Längsrissen aufgesprungene Sporangien eines 
halben Sorus. c Sorus quer zur Länge durch- 
schnitten, d Sorus von Kaulfussia, senkrecht durch- 
schnitten. (Nach "Warming, Hooker u. Baker.) 



sind aus dem Mesozoikum sehr Marattia und Danaea ähnliche Reste 
bekannt. 

Maraüiopsis Schimper. Blatt einmal fiederig, in der Aderung mit 
Taeniopteris übereinstimmend; Synangien (Sori) wie diejenigen von 
Marattia gebaut (kahnförmig, sich mit zwei Klappen öffnend) und an- 
geheftet, öfters von ziemlicher Länge. Die Blätter wurden früher als 
Taeniopteris bezeichnet, an die die Einzelfiedern erinnern. Es gehören 
jedoch die eigentlichen, ungefiederten Taeniopteris -Arten zweifellos zu 
den Cycadophyten. Die Verwandtschaft der hier gemeinten im (Keuper) 
Rhät-Jura vorkommenden Beste mit Marattia ist so eng, daß manche 
Autoren wie Zeiller sie direkt mit der Gattung vereinigen. Es dürfte 
aber geratener sein, die ScmMPERsche vorsichtigere Bezeichnung an- 
zunehmen. Marattiopsis Münsteri Schenk sp. weit verbreitet im (Rhät-) 
Lias; kleinere Formen bis zum oberen Jura. 



60 



Fillcales, Farngewäclise i. e. S. 



Danaeopsis Heer (Fig. 46). Fiedern ebenfalls Taeniopteris-&rtig, 
aber mit herablaufender Basis. Synangien ähnlich denen von Danaea 
(den Adern der ganzen Lauge nach ansitzende Synangien, die sich 
durch zahlreiche Poren, den Sporangien entsprechend, öffnen), doch 
läßt sich bisher eine völlige Identität mit Danaea noch nicht nach- 
weisen. Am besten ist Danaea microphylla Raciborski erhalten 
(Flora kopalna, t. VI, 1 — 6), aus dem unteren Jura. Die wichtigste Art 
ist aber Danaeopsis marantacea Heer des unteren und mittleren 
Keuper. Für diese hat Krasser (Sitzgsber. Kais. Ak. Wiss. Wien, CXVHI, 
1909, S. 34) Pseudodanaeopsis Fontaine angewandt. Mit der Zu- 
gehörigkeit zu Marattiopsis würden sich die nomenklatorischen Schwierig- 




Fig. 46. Danaeopsis marantacea Heer. Habitus. 
(Unt.) Keuper von Würzburg. (Nach SCHÖNLEIN.) 

keiten erledigen 1 ). Die aus den oberen Gondwana - Schichten be- 
schriebene „D. " Hughesi Feistmantel hat schon wegen der beständig 
gegabelten Wedel nichts mit Danaeopsis zu tun; Sori unbekannt, viel- 
leicht gar kein Farn. 



*) Außer diesen werden noch von Krasser aus dem Mesozoikum der Lunzer 
Schichten (Lunz, auch Basel) nach Stur eine ganze Reihe Marattiaceen angegeben, von 
deren Marattiaceennatur man sich aber zum großen Teil nicht überzeugen kann; dies 
gilt besonders für die Speirocarpus- Arten (Sitzgsber. Wien. Ak. 1909, S. 13 ff.), die man 
mit Seward (Foss. plants II, 1910, S. 332) eher dem Cladophlebis-Todites-Ty^us nähern 
kann (also den Osmundaceen), ferner die eigentümlichen Bernouillia - Arten des Lunzer 
Keupers, ferner für Krassers „Coniopteris" und Oligocarpia- Arten, wogegen Asterolheca 
Meriani sicher hierhin gehört. Ganz zweifelhaft sind die von FONTAINE aus analogen 
Schichten Virginiens angegebenen Angiopteridium- Arten (Monographs Un. Stat. Geol. 
Survey Nr. 48, 1905). 



Marattiaceae 



61 



Nathorstia Heer. Diese in der untersten Kreide mehrorts (Grön- 
land, Patagonien, Böhmen?) nachgewiesene Gattung ähnelt äußerlich 
fertilen Laccopteris- Fiedern; die Untersuchungen Nathorsts (Kongl. 
Svensk. Vet. Ak. Handl. 43, Nr. 6, 1908) haben indes die prinzipielle 
Übereinstimmung mit den Sori von Kaulfussia erwiesen, so daß keine 
Matoniacee vorliegen kann (vergl. Fig. 45 d). Wahrscheinlich gehören 

Fig. 47. Danaeites saraepontanus STUR. 
Saarbecken, a Blättchen mit Sori, b unten: 
ein Sorus mit 16 Sporangien, darüber 
Hohldruck desselben, c Querschnitt durch 
die Sori bezw. deren Hohldruck. (Nach 
Stur.) 

hierher auch die als „Drynaria" angegebenen Reste der böhmischen 
Kreide (Arch. naturw. Landesdurchf. Böhmens XI, 2, 1900, S. 70). 

Danaea und Danaeites GÖPPERT. Zu Danaea stellt Baciborski 
(Flora kopalna 1894, t. VI, 1 — 6) Stücke aus dem unteren Jura von 
Krakau, die wohl dahin gehören werden; im Karbon ist wichtig die 
als Danaeites von Stur beschriebene Fruktifikation , an Pecopteris- 
Fiedern auftretend (Fig. 47). die mit Danaea wohl verglichen werden kann. 














c d e f 

Fig. 48. a Renaultia mierocarpa (LESQU.) Zeiller. Blättchen mit Sori und Sporangium 
(C) in 85 /i. b Dactylotheca plwmosa (Art.) Kidston, B Sporangium in 38 /i- c — e 
Sphyropteris - Arten, f Myriotheca Desaillyi ZEILLER, B Sporangium in 35 /i- #, b, f 

nach Zeiller, c — e nach Stur.) 



Die meisten Marattiales sind aus dem Paläozoikum bekannt; 
manche dieser Formen sind indes nicht mit völliger Sicherheit hierher- 
zurechnen. 

Renaultia Zeiller (Fig. 48 a). Sporangien eiförmig, einzeln oder 
zu 2 — 5, frei an den Aderenden, am Blattrande. An verschiedenen 
kleinblättrigen Sphenopteriden des Oberkarbons (Sph. gracilis Brong-n., 
Schatzlarensis Stur u. a.). 



62 



Filioales, Farngewächse i. e. S. 



Dactylotheca Kidston (Fig. 48h). Sporangien länglich eiförmig-, 
spitzlich, einzeln auf den Aderenden dicht nebeneinander. Bei einigen 
Pecopteriden (P. plumosa, P. aspera), die sich durch häufigen Besitz 
von Aphlebien auszeichnen. Oberkarbon. 

Sphyropteris Stur (Fig. 48 c, d,e). Sporangien einzeln, eiförmig, auf 
einem quergerichteten spreitigen Anhängsel der Fiederchen sitzend. An 
einigen Sphenopteris des Oberkarbon. 

Discopteris Stur (Fig. 33). Sori kreisrund, aus zahlreichen, freien, 
kugeligen Sporangien bestehend, die an einem Rezeptakulum sitzen, am 
Fiedernende oder an Adergabelungen. Die besten Mitteilungen über 
diese Gattung hat Zetller (Bass. houill. Blanzy et du Creuzot, 1906, 







B 




Fig. 49. a Urnalopteris tenella 
KlDSTON, A fertiles Wedelstück, 
B Sporangien, vergr. b Crosso- 
theca Crepini Zeiller, A Sorus 
in */ 1 , B Sporangium in 18 / r (a 
nach Kidston, b nach Zeiller.) 



Fig. 50. a Asterotheca sp. aus den Kieseln von Autun 
(Roth), A Fieder mit Sori, B Sori stärker vergr., C Syn- 
angium stärker vergr. b Synangium von Asterotheca, 
A in Aufsicht, B im Längsschnitt, c Synangium von 
Asterotheca Miltoni Art. sp., aufgesprungen („Hawlea" 
Stur). (Nach Zeiller, Grand' Eury, Stur.) 



S. 13 ff.) gegeben. Mittleres und oberes prod. Karbon. Über die Mög- 
lichkeit der Verwandtschaft mit Osmundaceen und mit Kidstonia ist 
schon S. 51 gesprochen worden. Die Discopteris -Wedel besitzen z. T. 
auch gewisse äußerliche Charaktere, von denen S. 52 die Rede ist. 

Myriotheca Zeiller (Fig. 48/"). Sporangien eiförmig, frei, sitzend, 
die ganze Fiedernunterseite dicht bedeckend. Myriotheca Dessaillyi 
Zeiller im Oberkarbon, selten. 

Umatopteris Kidston (Fig. 49 a). Fertiler und steriler Wedel ganz 
verschieden, dieser Bhodea-ürüg, jener spreitenlos. Sporangien länglich 
eiförmig, zweireihig an den Spindeln angeheftet, am Gipfel sich mit 
rundem Porus öffnend. Bisher nur Ur. tenella Brongn. sp. im Oberkarbon. 



Marattiaceae 



63 



Crossotheca Zeiller (Fig. 496). Fertile Fiedern oder Wedelteile 
spreitenlos ; Sori mit zahlreichen herabhängenden Sporangien von länglich- 
eiförmiger Form am Rand einer scheibenförmigen Anschwellung des 
Stieles. Crossotheca wurde als pollentragendes Organ von Lagenostomeen 
(Hoeninghausi-Grupve) von Kidston angesprochen, aber kaum mit Recht 
(s. bei Sphenopteris). An einigen Sphenopteriden des Oberkarbons und 
Rotliegenden (Cr. Crepini Stur sp., Cr. pinnatifida Gutb. sp.; nicht 
dagegen Sph. Hoeninghausi). 

Asterotheca Presl (Fig. 50). Sporangien eiförmig, spitz bis 
stumpflich, senkrecht zur Spreite stehend, meist zu 4 — 5 sternförmig 
zusammensitzend, also Synangien bildend. 




Fig. 51. Seolecopteris (Pecopteris) polymorpha (Brongn.) Stur. A Blättchen mit Sori 
parallel zur Spreite geschliffen, 1 / v B Längsschliff durch ein Sporangium, 15 /x. a Spo- 
rangium, c Receptaculum, g Blattleitbündel, f Blattspreite. Unten Querschliff durch ein 
Synangium, a u. c wie in -B, d Sporen, b dünner Teil, a dicker Teil der Sporangium- 

wand. (Nach Renault.) 

dürfte nach Zeiller eine reife aufgesprungene Asterotheca sein. Die 
Form tritt bei einer Anzahl von Pecopteris- Arten wie Pecopteris Miltoni 
Art. sp. und verschiedenen Arten des Permokarbons auf, findet sich 
sogar noch im Keuper der Lunzer Schichten in Asterotheca Meriani 
wieder. Sie ist verwandt mit der folgenden. 

Seolecopteris Zenker (Madenfarn, Fig. 51) 1 ). Sporangien spitz aus- 
gezogen, zu 4—6 Synangien bildend, die an einem stark vorspringenden 



x ) GrElNITZ hat die Anschauung, daß in dem beim Volke als „Madenstein'' (scolex 
Made) bekannten Gestein Reste von Tausendfüßern enthalten seien, noch lange fest- 
gehalten, bis erst STERZEL 1878 (Zeitschr. D. Greol. (res. S. 417) die „Maden" als 
Täuschung (gegliederte Farnfiedern) nachwies. 



64 



Filicales, Farngewäehse i. e. S. 



Rezeptakulum sitzen. Synangiiim etwas gestielt. Sporangien sich ein- 
wärts durch eine Spalte öffnend. Permokarbon (z. B. zu der häufigen 
Pecopteris polymorpha Beongn. gehörend). 

Ptychocarpus Weiss (Fig. 52). Sporangien fast zylindrisch, auf- 
recht (manchmal umgelegt), zu 5 — 8 um ein stark vortretendes .Re- 



zeptakulum befestigt; 



ganz 



verwachsen. Öffnungsmechanismus nicht 



genauer bekannt, doch nimmt man an, daß die Öffnung durch Poren 
einwärts am Gipfel erfolgte, in welchem Fall eine gewisse Ähnlichkeit 
mit Kaulfussia-Syii&ngieii vorhanden wäre. Ähnlich ist Cyathotrachus 
Watson. Charakteristisch für Pecopteris uniia und ihre Gruppe im 
Permokarbon. 

Danaeites Göppert s. S. 61. 



a 





B /^§J| 




Fig. 52. Ptychocarpus (Pecopteris) unitus Brongn. sp. a Blättchen mit Sori, aufrecht 

(A) und umgelegt (B), C Sorus (verkieselt) quer durchschliffen, b Blättchen (verkieselt) 

parallel zur Spreite geschliffen, vergr.; A die Ansatzpunkte der Synangien, B diese 

selbst zeigend, C Sporen 100 / 1 . (Nach G-r. Eury, Zeiller, Renault.) 

Tetrameridium Gothan. Sporangien hängend, kurzgestielt, zu 
vier pro Sorus, anscheinend abfällig. Bei Sphenopteris im Oberkarbon, 
selten. 

Zu den Marattiales gehören großenteils die als Psaronius bezeich- 
neten Stämme, die echt versteinert besonders im Permokarbon, seltener 
schon im eigentlichen Karbon sich finden. Über diese ist weiter hinten 
in dem Kapitel über Farnstämme das Nähere zu finden. 



Farnwedel mit Sporangien, deren natürliche Verwandtschaft 

unklar ist 

Es gibt außer den unter Marattiales vereinigten und den ander- 
weitig bei bestimmten Familien behandelten Sorus- bezw. Sporangien- 
typen noch eine Reihe weiterer, z. T. echt versteinert erhaltener, z. T. 
nur als „Abdruck" an den Wedeln bekannter Fruktifikationen, die bei 



Marattiaceae 



65 



bestimmten Familien kein Unterkommen finden können. Die Sporangien 
sind teils ungenügend bekannt, teils nicht genügend erhalten. 

Zunächst seien eine Anzahl von karbonischen Sporangien mit 
partieller Beringung erwähnt, die unter dem Namen Sturietta Weiss 
(Fig. 53 a), Sarcopteris Renault (Fig. 53 6), Pteridotheca Scott (in Torf- 
dolomiten gefunden) und Boweria Kidston beschrieben sind; die schon 
vorn erwähnte Todeopsis, Discopteris und Kidstonia könnte man hier 
auch nennen. Sturietta und Pteridotheca sind in Sori zusammengefunden 
worden, erstere zu 5 ; der Name Pteridotheca ist von Scott als Sammel- 
gattung für nicht näher zuweisbare Sporangien- oder Sorus- Funde ge- 
dacht und wohl recht praktisch. 







B 




c d 

Fig. 53. a Sturiella intermedia WEISS, Sporangien im Längsschliff (A) und von oben 

gesehen (B). b Sarcopteris Ren. c u. d Zeilleria Kidston, c Zeüleria Frenzli Stur 

sp., d Z. delicatula (Sternb.) Kidst. (nach Renault, Stur, Kidston). 



Zeilleria Kidston (Fig. 53 c, d, 54a). Sporangien endständig an 
den Seitenadern der in den meisten Fällen kaum von den sterilen ver- 
schiedenen fertilen Fiedern. Sie sind kapseiförmig, vorn mit vier 
Lappen aufspringend, Findet sich an Sphenopteris - Arten und einer 
Pecopteris des produktiven Karbons. 

Die neuerdings aufgetauchte Behauptung, daß Zeilleria zu den Pteridospermen 
gehöre, ja sogar (KlDSTON, Transact. Roy. Soc. Edinh. 1914, S. 93) Cupulen von Pterido- 
spermen darstelle, ist unbewiesen. Es sind ganz gesunde Sporangien, wie Mazerations- 
präparate zeigen. Das Innere wird von zahllosen Sporen erfüllt, die zu 2 (oder 4?) 
zusammenbackenden länglichen Massen verbunden sind; ein Zwischengewebe scheint 
vorhanden. Es handelt sich m. E. um echte Farne; höchstens also um männliche Fruk- 
tifikationen, wenn Heterosporie vorliegen sollte. Die Annahme KlDSTOl®, daß die eine 
Potonie-Gothan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. 5 



66 



Filicales, Farugewächse i. e. S. 



Pflanze die pol leutragende, die von ihm (a.a.O. t.VII,5) abgebildete samentragend gewesen 
sei, ist. eine unerwiesene Behauptung. Ganz ähnliche Befunde wie oben hat Nathorst 
an „Carpolithus 11 Nathorsti Arber gemacht, der auch zu Zeilleria zu gehören scheint 
(Kongl. Svensk. Vet. Handl. 43, Nr. 6, S. 10); es wäre merkwürdig, wenn man zufällig 
immer nur „männliche" Exemplare erwischt hätte. KlDSTON hat seine „Cupulae" leider 
nicht mazeriert oder mazerieren können. Die Sporen sind durchaus farnähnlich. 

Calymm(at)otheca Stur. Die Anschauungen über die Calymmotheca 
Stangeri (Fig. 54) und Verwandte, die jetzt meist als Samencupulae gewisser 
Pteridospermen angesehen werden, sind im Kapitel Pteridospermen aus- 
einandergesetzt. Stur hatte ursprünglich Zeilleria in Calymmotheca mit 
umfaßt; jedoch hat Zeilleria mit Typen wie Cal. Stangeri absolut nichts 




Fig. 54. a Zeilleria avoldensis 
STUR sp., rechts Synangium vergr., 
b, d Calymmatotheca Stangeri Stur, 
c C. asteroides (Lesqu.) Zeill., 
Sporangium vergr. 




Fig. 55. Chorionopteris gleichenio- 
ides Corda. A Längsschliff durch 
ein Fiederchen ; B Querschliff durch 
eine Kapsel; C eine Kapsel von 
außen; D Längsschliff durch eine 
Kapsel; s Sporangien; v Klappen 
der Kapsel; t Parenchym, das die 
Sporangien einüllt. Alles vergr. 
(Nach CORDA.) 



zu tun. Was demgemäß als eventuell farnartig von Calymmotheca übrig 
bleibt, ist der von Lesquereux und Zeiller angegebene Typus der 
Calymmotheca asteroides Lesqu. (Fig. 54c). Es sind spreitenlose, ein- 
mal fiederige Wedel(-TeileP), deren Seitenachsen unten und oben je eine 
Reihe gestielter Sori tragen, die je mit etwa 6 sternförmig ausgebreiteten 
Sporangien von Crossotheca-Rafoitus versehen sind. Die Zugehörigkeit zu 
bestimmten sterilen Wedeltypen ist unbekannt (vergl. Zeiller, Valen- 
ciennes, 1888, S. 141, t. XII, 2). 

Hymmotheca PotoniE. Wedel sphenopteridisch , mit etwas breit 
linealen Lappen. Fiedern am Gipfel einen ellipsoidischen oder mein 



Ophioglossales 67 

kugeligen Sorus tragend; vielleicht mit Indusium nach Art der Hymeno- 
phyllaceen? Oberkarbon. 

Chorionopteris Corda (Fig. 55). Sorus kugelig, endständig, aus 
vier eiförmigen in eine Kapsel eingeschlossenen Sporangien bestehend, 
welche sich durch vier Klappen öffnet. Diese kugeligen Sori erinnern 
also äußerlich an diejenigen der rez. Gattung Onoclea (vergl. Nat. 
Pflanzenfam. I, 4, p. 166). Kubart konnte den Beweis erbringen, daß 
Chorionopteris gleichenioides CORDA zu der Rhachis Calopteris dubia 
Corda gehört. 

Hieran anschließend können noch einige mesozoische Typen er- 
wähnt werden, deren Stellung aber nicht näher oder nicht genau fest- 
zulegen ist. Zunächst zwei Gattungen der Buntsandsteinflora : Anomo- 
pteris Schimper, große, einmal gefiederte Wedel, die häufig fertil ge- 
funden sind, ohne aber Details erkennen zu lassen. Ihr Äußeres ist 
sonst recht charakteristisch. Ferner 

Neuropteridium Schimper, ebenfalls aus dem rheinischen Bunt- 
sandstein, mit einer einmal gefiederten Neuropteris vergleichbar; der 
ganze Farn war eine kleinbüschelige Pflanze, wohl ein Bodenfarn. Ob- 
wohl der organische Zusammenhang nicht erwiesen ist, ist es durch die 
häufige Vergesellschaftung doch mehr als wahrscheinlich, daß die als 
Crematopteris beschriebenen fertilen Wedel dazu gehören; in diesem 
Falle wären die fertilen Wedel gänzlich metamorphosierte Sporophylle. 
Ob die als Neuropteridium validum Feistmantel bezeichneten Formen 
einfach gefiederter Wedel mit großen gelappten Cardiopteris-axtigen 
Blättchen in wirklicher Verwandtschaft zu Neuropteridium stehen, ist 
sehr zweifelhaft; sie gehören der unteren Gondwanaflora an und sind 
fertil unbekannt (vergl. Arber, Olossop £em-Flora 1905). 

Eine eigentümliche Form des Jura (Yorkshire und Frankreich) ist 
Stachypteris S APORTA, eine kleine Sphenopteris, deren fertile Blättchen 
ein langes Segment mit Lygodium-öhnlich. gruppierten Sori tragen ; man 
hat auch Sporen daraus gewonnen, ohne indes die Verwandtschaft 
fixieren zu können (Thomas, Cambridge Phil. Soc. 1912, S. 610). Dies 
kann man auch für Eboracia lobifolia Phill. sp., früher als „Clado- 
phlebis" bezeichnet, sagen; Thomas hält den Typus für verwandt mit 
Cyatheaceen. 



Dil. Ophioglossales 

Einzige Familie: Ophioglossaceae 

Diese eigentümlichen Farne teilen mit den Marattiales die Mehr- 
schichtigkeit der Sporangienzellwand, haben aber mit ihnen sonst wenig 
zu tun, weshalb es, wie schon oben gesagt, wenig Sinn hat, diese beiden 

5* 



68 



Filicales, Farngewächse i. e. S. 



Gruppen zusammengefaßt als „Filices eusporangiatae" zu behandeln. 
Sie bilden vielmehr eine recht selbständige Gruppe, bei deren Blättern 
die Sporangien einzeln in Keinen an besonderen einfachen oder ge- 
fiederten Blattabschnitten sitzen (Fig. 56). Die Blätter sind bei Ophio- 
glossum einfach oder tieflappig, mit einfacher Netzaderimg versehen. 



«SÄ, 




Fig. 56. Botrychium lunaria. 
st Stamm, r Wurzeln, hs Blattstiel, 
/"fertiler Blattteil, s steriler Blatt- 
teil. (Nach WäRMING.) 




Fig. 57. Rhacopteris paniculifera STUR 

Kulm (Mähr. Schles. Dachschiefer). (Nach 

Stur.) 



Bei Botrychium ist sowohl der fertile als der sterile Blattabschnitt 
gefiedert. Während diese beiden Gattungen in den temperierten und 
tropischen Gegenden verbreitet sind, kommt Helminthostachys ceylanica 
Kaulf. (monotypisch) nur im indisch- ostasiatischen Tropengebiet vor. 
Fossile Beste von Ophioglossaceen sind mit Sicherheit noch nicht 
nachgewiesen (Fig. 57). Man hat wohl Rhacopteris und Noeggerathia foliosa 



Ophioglossaceae 69 

Sternberg (s. hinten) mit solchen verglichen, indes ohne triftigen Grund. 
Bei einer im mittleren Keuper, selten noch im Rhät (Südafrika) ver- 
breiteten Gattung Chiropteris kennt man nur die sterilen Blätter, die 
handförmig zerteilt, gelappt und mit einfacher Maschenaderung aus- 
gestattet sind. Man hat sie mit Ophioglossum palmatum L. wegen der 
äußeren Ähnlichkeit des Blattes verglichen, indes ebenfalls ohne jegliche 
Sicherheit. Chiropteris ist vielmehr eine Gattung ganz unsicherer Stellung. 

Auch aus der Kreide sind Ophioglossaceen-Reste angegeben worden, 
von denen hier nur „Ophioglossum 11 granulatum Heer (Flora foss. arc- 
tica, VII, 1883, t. 57, 8, 9) angeführt sei von Grönland (Patoot), weil 
es zeigt, daß man mit Deutungen von gewissen Abdrücken nicht vor- 
sichtig genug sein kann. Es hat sich bei neuerer Untersuchuug als 
eine männliche Pinus -Blüte erwiesen, denn es haben sich Pollen von 
Pinus- Charakter darin nachweisen lassen (Stopes, Ann. Bot. XXV, 
1911, S. 903). Ophioglossites antiquus Renault (Flore foss. Autun, 
1896, S. 30) aus dem Rotliegenden muß wohl als ganz problematischer 
Rest angesehen werden. Auch aus dem Tertiär sind hierher gehörige 
Funde noch nicht sicher verbürgt. Nach der Beschreibung und den 
Angaben Schimpers (Traite, I, S. 679) kann zwar Ophioglossum eocenum 
Massalongo recht wohl ein wirkliches und dann das einzig sichere 
Fossil unserer Familie darstellen, indes ist mangels jeder Abbildung 
darüber doch nicht Genaueres auszumachen. 

Botrychioxylon paradoxum Scott (Trans. Linn. Soc. London VII, 
pt. 17, 1912) gehört nicht zu den Ophioglossaceen, sondern zu den Botryo- 
pterideen; von Scott war der unter den Botryopterideen sonst nicht 
vertretene Sekundärzuwachs im Holz als auf Ophioglossaceen-Verwandt- 
schaft deutend angesprochen worden, der bei Botrychium virginianum 
ausnahmsweise beobachtet war (Jeffrey). Indes ist das doch kein 
Grund, solche Verwandtschaftsmöglichkeit zu betonen, da auch bei 
anderen Zygopterideen mindestens Andeutung von Sekundärzuwachs 
auftritt. 

Noeggerathia Sternberg, die manche im Anschluß an Sturs An- 
schauungen hier abhandeln, scheint mir nach Mazerationsversuchen an 
den „Sporangien", die ich an dem WEissschen Original zu N. vicinalis 
vornahm (Zeitschr. Deutsch. Geol. Ges. 1879, S. 111), eher eine Gym- 
nosperme zu sein, wie dies ältere Autoren, auch Zeiller u. a. an- 
nahmen. Es wurde dabei keine einzige Spore gefunden, sondern es 
blieben nur Häutchen der Samenexine zurück. Näheres unter Gymno- 
spermen. — 

Ebenso dürften die als Alcicornopteris Kidston und Aphlebiocarpus 
Stur bekannten Reste schwerlich zu den Farnen gehören; sie sind 
daher besser unter den Cycadofilices behandelt. 



70 Fossile Farne und Cycadofilices 

Allgemeines über die fossilen Farne und Cycadofilices 

(Pteridospermen) 

Es hat sich gerade in letzter Zeit herausgestellt, daß das, was Stur und andere 
laugst vermutet hatten, daß nämlich ein großer Teil der früher schlechthin als Farne 
ausgegebenen Pflanzen besonders des Karbons (aber auch des Mesozoikums) nicht zu den 
Farnen gehören, auf Wahrheit beruht. PoTONlE hatte diese Verhältnisse auf Grund der 
Anatomie der Achsenorgane bereits um 1900 erkannt und durch die Aufstellung der 
Gruppe der Cycadofilices zum Ausdruck gebracht; die Engländer haben dann später nach- 
gewiesen, daß ein Teil dieser Gewächse zu den samentragenden Gewächsen gehört und 
haben in ihnen eine Mittelgruppe zwischen Farnen und Samenpflanzen gesehen, die sie 
Pteridospermen nannten. Wir werden hierauf nachher noch näher eingehen müssen, 
hier sei nur noch bemerkt, daß sich ein wesentlicher Unterschied zwischen Cycadofilices 
und Pteridospermae nicht finden läßt, daß vielmehr die beiden Bezeichnungen zu dem- 
selben Ziel tendieren, wenn sie auch von ganz verschiedenen Ausgangspunkten kommen; 
Cycadofilices ist auf Achsenstrukturen bezogen worden, die durch sekundäres Dicken- 
wachstum der Holzteile usw. gymnosperme, sonst filicoide Charaktere tragen, während 
die Bezeichnung Pteridospermae von den reproduktiven Organen ihren Ausgang nimmt. 
Es ist nun, bei den Laubresten speziell, durchaus nicht immer möglich, zu sagen, 
ob man ein echtes Farngewächs vor sich hat oder nicht, und so ist aus diesem Grunde 
eine scharfe Trennung der alten künstlichen Gruppen nach diesen Gesichtspunkten noch 
nicht in allen Fällen durchführbar, andererseits auch aus praktischen Gründen nicht 
empfehlenswert. Viele Autoren behandelten daher Farne und Pteridospermen in einem 
und demselben Kapitel, speziell die sterilen Laubblätter. Da man jedoch jetzt immerhin 
so weit ist, daß man für gewisse Gruppen die Zugehörigkeit zur einen oder anderen 
Reihe ohne Einschränkung behaupten kann, so soll für diejenigen, bei denen dies möglich 
ist - - auch wenn die Einzelheiten noch nicht bekannt sind ■ — , dies stets besonders betont 
werden. Eine Behandlung der Pteridospermenblätter in einem besonderen Abschnitt ist 
noch nicht ohne Unbequemlichkeiten in manchen Gruppen durchführbar, da z. B. die 
Sphenopteriden bald Farne, bald Pteridospermen sind, und auch aus praktischen Gründen 
können wir diese künstlichen Gruppen nicht fallen lassen. Bei den anatomisch bekannten 
Stamm- und Achsenresten ist die Scheidung meist nicht schwer. Für diese hätte daher 
die Abtrennung von diesem Kapitel erfolgen können und sie wären demgemäß unter die 
Gymnospermen gerückt. Da aber die Wedelreste der Gruppe aus den obigen Gründen 
nicht aus diesem Abschnitt herausgenommen werden sollen, so ist auch der Abschnitt 
über die anatomisch bekannten Achsenorgane an dieses Kapitel angeschlossen worden, 
um nicht eine weitgehende Zerreißung des Stoffs herbeizuführen. 

Soweit Sori nicht nachgewiesen sind und soweit bei den Pteridospermen das 
Nähere über die männlichen und weiblichen Fruktifikationen nicht oder ungenügend 
bekannt ist, hat man hier mit Vorteil das auf äußerliche Merkmale gegründete künstliche 
System Brongniarts weiter ausgebaut, indem man außer der Form der Blättchen 
(Fiederchen und der Aderung) noch den Aufbau des Wedels und besondere Eigentüm- 
lichkeiten desselben mitbenutzt hat. Man muß sagen, daß man damit recht weit ge- 
kommen ist. Es haben sich auf diese Art eine Anzahl Gruppen bilden lassen, die zum 
Teil zweifellos den Wert natürlicher Gattungen oder Gruppen haben, wie sich 
oit durch die wachsende Kenntnis der Fruktifikationsorgane nachträglich herausgestellt hat. 



Fossile Farne und Cycadofilices 



71 



Aphlebien 

Manche Arten, namentlich aus der Gruppe der paläozoischen Pecopteriden, hieten 
die Erscheinung, daß ihre Wedel außer den üblichen Fiederchen noch am Abgangspunkt 
der Nebenspindeln von den übrigen abweichende, z. B. unregelmäßig zerschlitzte Fiedern, 
Aphlebien, tragen (Fig. 58), wie sie ebenfalls bei einigen jetzt lebenden tropischen 
Farnen, besonders Gleicheniaceae und einigen Cyatheaceae (Hemitelia, Cyathea) bekannt 
sind. Wie Nebenblätter sind die Aphlebien schon ausgewachsen, wenn die Wedel selbst 
noch unentwickelt sind. An den rezenten Farnen hat man die Funktion bisher nicht 
hinreichend erkannt. Erst aus fossilen Funden scheint diese klarer geworden (PoTONlß, 
Ber. Deutsch. Bot. Ges. XXI, 1903, S. 152); die Aphlebien dienen den jungen Normal- 
fiedern als Schutz gegen Verletzung und gegen 
Austrocknung, sie sind also Schutz- und Taublätter. 
Junge Wedel von Pecopteris plumosa aus dem Pro- 
duktiven Karbon mit eingerollten Fiedern und 
bereits ganz erwachsenen Aphlebien zeigen dies. 
Hier tritt die „fucoide" Form auf: eine andere Art 
von Aphlebien — wenn diese dort solche in dem- 
selben Sinne sind — tritt bei Neuropteriden — 
auch Odontopteriden (0. minor und Coemansi) — 
auf, nämlich mehr oder minder kreisförmige oder 
längliche bis handgroße Fiedern mit radialstrahliger 
Aderung. Diese treten indes nicht an den Ab- 
zweigungsstellen der Seitenrhachiden auf, sondern 
nur an dem Basalteil des Gesamtwedels und es fragt 
sich, ob diese eine ähnliche Funktion gehabt haben 
wie die echten Aphlebien. Sowohl diese Cyclopteris 
genannten Fiedern wie die eigentlichen Aphlebien 
finden sich meist oder oft isoliert, da sie an dem 
erwachsenen Wedel keinen Zweck mehr haben und 
abgeworfen werden. Nur bei wenigen Pecopteris- 
Arten hat man sie an älteren Wedeln ansitzend 
gefunden, am meisten bei Pec. plumosa (Fig. 58). 
Ursprünglich waren die Aphlebien als besondere 
„Gattung" Aphlebia Presl angesehen worden, ja 
sogar als fremde Kletterfarne an den betr. Wedeln, 
bis man ihren organischen Zusammenhang damit 
erkannte. 




Fig. 58. Pecopteris plumosa mit 
Aphlebien an der Basis der Seiten- 
fiedern. Saarkarbon. 



Aderungstypen 

Die überwiegend rein gabelige Aderung mit Fehlen resp. Zurücktreten von 
Mitteladern bei den ältesten Wedeln (wie bei den Archäopteriden, Fig. 59) ist sehr 
bemerkenswert. Die Blättchen der Archäopteriden, die namentlich für Oberdevon, Kulm 
und auch das untere produktive Karbon charakteristisch sind, die „Gattungen" 
Archaeopteris, Adiantites, Sphenopteridium, Cardiopteris, besitzen lauter gleichartige, 
parallel-fächerig verlaufende, gegabelte Adern (Fächer- und Paralleladerung, s. 
Fig. 59). — Dagegen sind die Gattungen höherer geologischer Horizonte, z. B. die ganz 
überwiegende Zahl der Sphenopteriden und der Pecopteriden, von denen das Gros der 
Arten vom mittleren produktiven Karbon bis zum Botliegenden vorkommt, durch das 
Auftreten einer Mittelader mit Seitenadern (Fiederaderung, Fig. 60) höher organisiert. 

Die Netzaderung (Fig. 62) tritt wiederum nach der fiederigen auf, nämlich erst 
im späteren produktiven Karbon, z. B. bei Lonchopteris. Die höchste bekannte Form 



72 



Fossile Farne und Cycadofilices 



der ftetz-Aderung, das Auftreten von Maschen höherer und niederer Ordnung, also von 
kleineren Maschen, die in dem Felde von größeren, durch stärkere Adern umzogenen 
Maschen (Fig. 27, 28) liegen, fällt erst ins Mesozoikum und hier sogar im allgemeinen erst 
vom Rhät ab, stellenweise schon ein wenig früher (Lunzer und Baseler Keuper). Daß 




Fig. 59. Cardiopteris poly- 
morphe/, (Göpp.) Schimper, 
aus dem Kulm, mit Fächer- 
aderung. 




Fig. 60. Tacniopteris jeju- 

nata Gr. Eury. Rotliegend, 

mit Fiederaderung. 



die Maschenaderung aus der fiederigen durch Zusammentreten von getrennten Seiten- 
adernstücken entstanden ist, zeigen gewisse karhonische Typen wie Palaeoweichselia 
(Fig. 61), und manche Lonchopteris- Arten, hei denen die Maschenbildung nur sehr locker 
ist, z. T. sogar fehlt. 





Fig. 61. Palaeoweichselia Defrancei Brongn. sp. 

Maschenaderung. 



Saarkarbon, Übergang zur 



Zwischenfiedern 

Das häufige Vorkommen von Lappen oder Blättchen an der Hauptspindel, d. h. 
von Zwischenfiedern (Fig. 63), ist für gewisse paläozoische Wedel (Callipteris, Neuro- 
pteris z. T. u. a.) sehr charakteristisch im Mesozoikum (z. B. Loinatopteris, Lepidopteris) 



Fossile Farne und Cycadofilices 



73 



wird es seltener; heute ist es nur bei Nephrodium decurswepinnatum bekannt, das da- 
nach benannt ist. 

Wedelaufbau 

Wie bei der Aderung, so treten auch Gabelungen im Wedelaufbau 
im Verlaufe der geologischen Formationen immer mehr zurück, bis dann 
der heute vorherrschende reinfiederige Aufbau erreicht ist. 




Fig. 62. Lonchopteris silesiaca GoTH. Oberschlesien, mittl. prod.- Karbon. 
(Einfache) Netz- oder Maschenaderung. 

Pteridium- Auf bau. Eine eigenartige Struktur zeigt der große von ZEILLER 
bekannt geraachte "Wedel von Caüipteridium pteridium (Fig. 64), einer Pflanze mit 
Zwischenfiedern , bei der im oberen Teil die hin- und hergebogene Spindel noch deut- 
liche Neigung zur Gabelung zeigt, die unten schon ausgelöscht ist. Der Gipfel zeigt 
eine typische Terminalgabel. Ähnlich sind manchmal die Wedel von Caüipteris auf- 
gebaut. Man sieht hier, wenn man will, eine Art „Kampf" der fiederigen mit der 




Fig. 63. Lomatopteris cirinica Sap. Aus 
lern weißen Jura, mit Zwischenfiedern. (Nach 
Saporta.) 



Fig. 64. Caüipteridium pteridium Schloth. sp. 

Struktur des Gipfels eines großen Wedels aus 

dem Karbon von Commentry. „Pteridium-Auf- 

bau". (Nach Zeiller, schematisiert.) 



74 



Fossile Farne und Cycadoülices 



gabeligen Verzweigung. Ob übrigens alle Wedel von C. pteridium so konstruiert sind, 
ist die Frage, da man nur einen einzigeu derartig großen wie Fig. 64 kennt; bei Calli- 
ptcris fehlt die Gabelung am Gipfel oft. 

G-abeliger Wedelaufbau. Der Wedel ist einmal gegabelt, wie 
Fig. 67. 

a) Hoeninghausi- Aufbau, benannt nach Sphenopteris Hoeninghausi aus dem 
mittleren produktiven Karbon (vergl. Fig. 65). Die Wedel -Haupt- Spindel ist einmal 
gegabelt, im übrigen herrscht reine Fiederung. Das Wedelstück unter der Gabel ist 
ebenfalls gefiedert. Man kann vielleicht passender von gabeligem Aufbau mit be- 
blättertem Fußstück sprechen. 

b) Der gabelige Aufbau mit nacktem Fußstück versteht sich nach dem vorigen 
von selbst; er gleicht ihm vollständig, nur fehlt die Beblätterung am Fußstück (Fig. 67). 

Pluckeneti- Aufbau. Peropteris Pluckeneti aus dem Oberkarbon und Rotliegenden 
besitzt ebenso wie Arteu jüngerer Formationen eine Art Gleicheniaceen-Aufbau. Die Wedel 
(Fig. 66) sind wiederholt (unecht) gegabelt; es befindet sich in den Gabelwinkeln eine 




Fig. 66. Schema der Wedelstruktur von 

Pecopteris Pluckeneti Schloth. sp. Oberes 

prod. Karbon. 




Fig. 65. Sphenopteridium dissectum 
(GöPP.) SCHIMPER aus dem Kulm. 
Wedel mit Hoeninghausi - Aufbau. 



Knospe, die genau wie bei den Gleichenien mit Endknospe sich mehr oder minder weit 
entwickeln kann. Indes hat die Form mit Gleichenien doch nichts zu tun, ja gehört 
nicht einmal zu den Farnen, sondern offenbar zu den Pteridospermen (s. hinten). 

Diplotmematischer und mariopteridischer Aufbau. Die Wedel mit 
nacktem Fußstück des Wedelstiels, dieses dann einmal gegabelt und jeder Gabelast noch 
einmal gabiig 1 ). Die primären Gabelstücke meist kurz, ebenfalls nackt. Durch Über- 
gipfelung tritt der obere (anadrome) Gabelast oft in die Verlängerung der primären 
Gabeläste ein, wodurch also ein einmal gabiiger Wedel entsteht. Die diplotmematische 
Herkunft sieht man dann aber meist noch an den stark geförderten katadromen (d. h. 
auf der Achsenunterseite) Basalfiedern, den ursprünglichen katadromen Gabelstücken. 
Dieser Aufbau kommt häufiger bei Sphenopteriden vor; Stur und andere Autoren 
brauchen Diplotmema geradezu als Gattung, was sich empfiehlt. Eine besondere diplo- 
tmematisch gebaute Gattung ist Mariopteris, bei der der Diplotmema -Bau bis in 
die höchsten Spitzen der Pflanzen gereicht hat, während er bei anderen Typen nach 



*) Daher der Name: doppelteilig (SuiXoy? doppelt, xpLYjjjia Schnitt, Teilung). 



Fossile Farne und Cycadofilices 



75 



oben hin 
worden i 
(Fig. 69). 



zu verschwinden scheint. Eine andere Gattung, die von Diplotmema abgetrennt 
st, mit handförmig gestellten, linealen Fiederchen ist Palmatopteris PoTONIE 

Fiedermform 

Da gewisse Ausdrücke, die sich gleichzeitig 
an gewisse nachfolgend zu besprechende Formen- 
kreise anlehnen, bezw. von diesen entnommen sind, 
im folgenden fortwährend gebraucht werden und 
in der Paläobotanik allgemein eingebürgert sind, 
so sollen diese zunächst noch erläutert werden. 



1. Sphenopteridische Form 

Als sphenopteridisch bezeichnet man solche 
Blättchen, die nach dem Grunde allmählich ein- 
geschnürt sind; dem Äußern nach sind sie rund, 
keilförmig (hiervon der Name: o<p7]v Keil, ircspi? 
Farn), eiförmig, lanzettlich, selbst fast iineal. Meist 




Fig. 67. Gabeliger Aufbau mit 

na.cktemFaßstück(Sphenopteridium 

Tschermaki STUR, verkl.). 




Fig. 68. Schema des Aufbaus von Mario- 
pteris muricata (SCHLOTH.) ZEILLER. Diplo- 
tmematischer oder mariopteridischer Aufbau. 





a b 

| Fig. 69. Palmatopteris furcata (BRONGN.) Pot. a Schema des Aufbaus; der Wedelteil 
" rechts unten mit deutlichem Diplotmema- Aufbau, der nach oben allmählich verschwindet. 

b Äußeres derselben Art (Bruchstück). 



76 



Fossile Farne und Cycadofilices 



sind die dahingehörigen Formen stark differenziert, d. h. die Zeitteilung der Blättchen und 
Wedelteile geht durch häufig wiederholte Lappung sehr weit, so daß gerade die zier- 





Fig. 70. Beispiele von sphenopteridischer Blättchenform. 

a Sphenopteris nummularia ANDR. Mittl. prod. Karh. 

b Diplotmema (Sphenopteris) adianio'ides SCHLOTH. sp. 

(= Sphenopteris elegans auct.). Unterstes prod. Karh. 




Fig. 71. Beispiele pecopteridischer Blättchenform, a Peco- 

pteris arborescens Brongn. Ob. prod. Karbon und Rotlieg. 

b Alcthopteris dccurrens Artis sp. Mittl. prod. Karbon. 



lichsten und hübschesten Farne und Pteridospermen in diese Gruppe gehören. Die 
Aderung ist fiederig, seltener mehr fächerförmig (Fig. 70). 



Fossile Farne und Cycadofilices 



77 



2. Pecopteridische 
Form 

Die Blättchen sind hier 
meist gerade und parallelrandig, 
doch kommen auch dreieckige 
Formen vor u. a., immer aber 
sitzen die Fiedern mit der ganzen 
Breite an der Basis an. Der 
Name bedeutet Kammfarn (jisxuj 
kämme und itTspi? Farn) und ist 
von der an einen Doppelkamm 
erinnernden Form speziell der 
eigentlichen Pecopteris-Arten her- 
genommen (siehe Fig. 71a). Die 
Fiedern können auch an den 
Achsen herablaufen, wie bei Aleiho- 
pieris (Fig. 716); die Aderung ist 
verschieden, meist fiederig, mit 
oder ohne Nebenadern, bei einigen 
Gruppen dagegen einfache Maschen- 
aderung, wie bei Lonchopteris. 

3. Neuropteridische 
Form 

Die Fiedern sind meist 
zungenförmig, selten rund, wenig 
differenziert, an der Basis plötz- 
lich eingeschnürt, oft herzförmig 
und meist nur mit einem kleinen 
Punkt an der Achse befestigt 
(Fig. 72). Sie fallen daher leichter 
ab, und isolierte Blätter dieser 
Gruppe, speziell von Neuropteris, 
bedecken oft in Menge die Schich- 
ten. Die Aderung ist fiederig 
oder maschig, manchmal fast ohne 
Mittelader. An den Gipfeln des 
Wedels oder einzelner Wedelteile 
verschwindet öfter der neuropteri- 
dische Charakter, indem dort die 
Fiedern oft mit ganzer Breite, 
also pecopteridisch ansitzen; eine 
Betrachtung der tiefer sitzenden 
Blättchen zeigt aber dann sofort, 
daß man es doch mit einer neuro- 
pteridischen Pflanze zu tun hat. 
Hierauf weisen in solchen Fällen 
dann auch noch andere Charak- 
tere der Pflanze, die ihre Ver- 
wandtschaft mit echten Neuro- 
pteriden außer Zweifel setzen. 




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Fig. 72. Beispiel neuropteridischer Blättchenform. 
Neuropteris gigantea aus dem mittl. prod. Karbon. 



78 Ffossile Farne und Cycailofilices 



Blättchen neuropteridisck bis spkenopteridisch, mit Fächeraderung; 
meist Formen mit ziemlich großen Blättclien. Charakteristisch für 
Oberdevon und Kulm, selten höher. 

Nur der kleinste Teil dieser Gruppe kann zu den echten Farnen 
gehören, und zwar scheint dies z. T. für Bhacopteris, dann für Archaeo- 
pteris der Fall zu sein. Das Gros gehört offenbar zu den Cycadofilices 
bezw. Pteridospermen; diesen Eindruck des Vorhandenseins einer größeren 
Menge dieser Gruppe im Kulm gewinnt man auch, wenn man echt 
versteinerte Stammreste daneben hält, von denen man zwar nur in 
Ausnahmefällen die Zusammengehörigkeit mit gewissen Blattresten kennt, 
die jedoch ebenfalls eine größere Menge von Cycadofilices aufweisen, wie 
Calamopitys, Pitys, Cladoxylon u. a. Die ganze Gruppe in dem vor- 
liegenden Sinne ist übrigens sehr künstlich und enthält sicher viele 
heterogene Elemente. Sie enthält sehr viele geologisch alte Formen 
und mag darum hier noch so stehen bleiben. 

Adianütes Göppert z. T. (Aneimites Dawson, Fig. 73&). Wedel 
fiederig, Blättchen keilförmig bis rhombisch-eiförmig. Die Differenzierung 
des Wedels und der Wedelteile nimmt nach unten schnell zu, so daß 
typisch dreieckiger Umriß der Wedelteile herauskommt. 

Die meisten Arten im Kulm, seltener im unteren produktiven 
Karbon. Von manchen Autoren werden gewisse isolierte Blätter im 
Mesozoikum mit Adianütes bezeichnet, eine Bezeichnung, die zu ver- 
werfen ist. 

Die Gattung gehört sicher zu den Pteridospermen, und D. White 
hat eine amerikanische Art mit Samen in Zusammenhang gefunden 
(Aneimites fertilis); bei uns fehlen derartige Beobachtungen noch. 

Adianütes oblongifolius Göpp. (Fig. 73 b) aus dem untersten pro- 
duktiven Karbon, mit ungefähr rhombisch -eiförmigen Elementen; die 
eigentlichen Kulm -Arten (A. tenuifolius Göpp., Machanehi Stuk und 
antiquus Stur) haben keilförmige Blättchen. 

Häufig sind zu Adianütes auch solche Formen wie „Adiantites" sessüis (v. Röhl) 
(Fig. 73a) gestellt worden, in deren Linie z. B. auch Etttngshausens „Asplenites" Reussi 
von Stradonitz liegt, doch haben diese Arten gewiß nichts mit Adianütes zu tun, da — 
abgesehen von der Fiedernform und dem jüngeren geologischen Alter — ihnen die 
schnell zunehmende Differenzierung der Wedelteile nach unten und damit deren Drei- 
ecksform fehlt. Man stellt sie bis auf weiteres am besten zu Sphenopteris oder Neuro- 
pteris. Kidston hat A. Reussi auch zu Archaeopteris gestellt, was zwar äußerlich mehr 
für sich hat als Adianütes, aber der Sache auch nicht gerecht wird. 

Triphyllopteris Schimper. Eine noch etwas unklare Gattung, zu 
der man bis auf weiteres am besten nur Triphyllopteris rhomboidea 
Etting-shausen sp. aus dem Karbon von Stradonitz stellen sollte. Bei 



Archaeopterides 



79 



der Darstellung, wie sie Schimpeb in Zittels Handbuch II, S. 114/115 
gibt, ist ein triftiger Unterschied gegen Adiantites kaum zu finden. 
Demnächst könnte dahin gehören Tr. Collombiana Schimp. aus dem 
Kulm der Vogesen; ob die dazu gerechneten fertilen, Alcicornopteris- 
ähnlichen Reste dazu gehören, ist zweifelhaft. Die Gattung unter- 
scheidet sich von Adiantites durch die größeren und dichterstehenden 
Fiedern, die niemals keilförmig, sondern eiförmig sind. Mittl. Prod- 
Karbon (nur Böhmen : Tr. rhomboideä) und event. Kulm (Tr. Collom- 
biana). 





Fig. 73. a „Adiantites" sessilis v. RöHL. Unt.Teil des mittl. prod. Karbons (Ruhr), s. Text. 

b Adiantites oblongifolius GöPP. Unterstes produktives Karbon (Waidenburg, Schi.). 

c Archaeopteris hibernica (FORB.) Daws. mit Sporophyllen. Oberdevon (Irland). 



Sphenopteridium Schimper. Form der Fiedern verschieden, Formen 
von Sphenopteris nachahmend; Wedel einmal gabelig mit beblättertem 
Fußstück. Achsen meist unterbrochen querriefig, weswegen man an 
Heterangium-Struktur des Stengels denken kann (s. bei Pteridospermen). 
Aderung typisch fächerig. Wedeldifferenzierung schwach, jede Gabel 
mit gelappten Einzelfiedern besetzt. Die Gattung enthält mehrere 
I häufige Kulmarten, wie Sph. dissectum (Fig. 65), Sph. furcillatum Ludw. 
sp. (irrtümlich als silurisch angegeben; kulmisch oder oberdevonisch), 
Sph. Schimperi GÖPP. sp. und das ähnliche Sph. rigidum LüDW. sp. 



80 



Fossile Farne und Cycadofilices 



u. a.; hierher gehört vielleicht auch die oben erwähnte „Triphyttopteris" 
Collombiana SCHIMPER, 

Archaeopteris Dawson (Palaeopteris SCHIMPER, non Geinitz). 
Wedel rein fiederig aufgebaut, 2 mal gefiedert. Fiedern rhombisch bis 
rundlich, dicht stehend, vollspreitig oder fein zerschlitzt. Zwischen- 
fiedern häufig. Seitenfiedern parallelrandig, mit fast gleich großen, auch 
an der Basis nicht weiter differenzierten Fiedern besetzt. Fertile Wedel 
zeigen die (gänzlich metamorphosierten) Sporophylle am Gipfel der Wedel- 






Fig. 74. a Rhacopteris asplenites (GuTB.) SchlMPER. Oberer Teil des mittl. prod. Karbon 

(Böhmen, auch Saarbr.). b Racopteris transitionis Stur. 1 / i . Kulm (Mähr. Schles. 

Dachschiefer), c Blättchen von b in nat. Gr. 



teile oder dieser ist ganz metamorphosiert. Sporangien ringlos, gestielt 
(Fig. 73 c). Die Gattung ist wichtig für das Oberdevon und war sehr 
verbreitet. Die eine Gruppe mit vollspreitigen Fiedern besitzt zwei 
Arten: A. hibernica Foebes sp. aus Irland, mit schief inserierten, sich 
deckenden Blättchen, und A. Roemeriana Göpp. sp. mit kleineren Fiedern 
und längeren Seitenfiedern (z. B. Bäreninsel). Dazu treten noch andere 
Arten wie A. archetypus Schmalhausen, auch die aus Australien als 
»Rhacopteris inaequilatera" angegebenen Reste gehören hierher. Die 



Archaeopterides 8 1 

andere Gruppe zeigt fein zerschlitzte Blätter (A. fissüis Schmalhausen) 
und ist bisher seltener gefunden als die andere. 

Cardiopteris Schimper. Blätter neuropteridisch, meist groß. Achse 
querriefig. Die häufigste Art dieser sehr charakteristischen Gattung ist 
C. polymorpha Göpp. sp. (Fig. 59), wahrscheinlich mit der größerblättrigen 
C. frondosa Göpp. zusammengehörig. Einen Typus für sich scheint 
C. nana Eichw. sp. darzustellen mit eigentümlicher Gabelung am Gipfel 
und z. T. gestielten Fiedern; er ist neuerdings von Nathoest als 
Cardiopteridium bezeichnet worden. Letztere Art ist aus Schottland, 
Spitzbergen und Ost-Rußland bekannt, fehlt aber bei uns; andererseits 
fehlt anscheinend unser Cardiopteris -Ty^ws in jenen Gebieten. Die 
Gattung ist leitend für Kulm. Isolierte Fiedern von Cardiopteris-Ty\)us 
oder dem nana-Typus kommen noch im tiefsten produktiven Karbon vor. 

Bhacopteris Schimper. Wedel anscheinend nur einmal fiederig. 
Fiedern groß, meist auffallend asymmetrisch; unterer Rand + gerade, 
oberer gebogen. Fiedern vielfach stark zerschlitzt, Lappen meist stumpf, 
selten spitz. 

Die Gattung war von Schimper ursprünglich auf die als Bhac. 
asplenites und elegans des mittleren Prod. Karbon bekannten, sehr 
charakteristischen Reste bezogen worden (Fig. 74 a), hat aber durch Stur 
eine Verschiebung erlitten, die meist akzeptiert wurde, indem kulmische 
Formen mit asymmetrischen Fiedern (Fig. 746) dazu gestellt worden sind, 
so daß jetzt die meisten (übrigens ziemlich seltenen) Arten im Kulm 
vorkommen. Die systematische Stellung ist unsicher, nur ein fertiler 
Rest ist bekannt (Fig. 57) von Bh. paniculifera Stur, mit eigentüm- 
licher Verzweigung des gipfelständigen sporophylltragenden Wedelteils. 
Ob alle Bhacopteris- Arten des Kulm diesem Modus folgen, ist unbekannt. 
Man hat an eine Verwandtschaft mit Ophioglossaceen gedacht, jedoch 
ist auch das unsicher. Die ganze Gattung würde am besten in zwei 
Teile zerlegt, je den kulmischen und den jüngeren Typus (Fig. 74) um- 
fassend (s. Oberste-Brink, Jahrb. Kgl. Preuß. Geol. L.-A. Bd. 35 1, 1, 
1914, S. 93). 



II. Sphenopterides 

Fiedern meist klein oder schmal, keilförmig oder am Grunde ein- 
geschnürt. Aderung gewöhnlich fiederig, also mit mehr oder minder 
deutlicher Mittelader. 

Charakteristisch besonders für das mittlere Produktive Karbon. 
Auch in mesozoischen Schichten usw. viele sphenopteridische Formen. 

Für die Benennung der Sphenopteriden ist zu bemerken, daß manche Autoren 
die Gattung Sphenopteris selbst noch in sehr weitem Sinne fassen, die allermeisten 
„Gattungen" der Sphenopteriden mit umgreifend. Es ist dies aber nicht zu billigen, da 
Potonie-Gothan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. g 



82 



Fossile Farne und Cycadofilices 



dadurch die doch recht gut mögliche Spezialisierung einzelner Gruppen innerhalb der 
vorhandenen Formeufülle nicht zürn Ausdruck kommt. Eine beträchtliche Anzahl der 
Sphenopteriden gehört zu den echten Farnen und ist mit Sori bekannt geworden; diese 
sind bereits bei Besprechung der darauf begründeten Gattungen erwähnt worden; auch 
solche werden jedoch noch oft einfach mit Sphenopteris bezeichnet, und es ist dann für 
den, der noch nicht weiß, wohin die einzelnen Arten gehören, schwer, sich zurecht zu 
finden. Man sollte deswegen, wenn irgend möglich, die Namen der Teilgattungen be- 
nutzen. Oft ist aber der Name Sphenopteris in weiterem Sinne unentbehrlich, da man 
öfter gar nicht weiß, in welche Untergruppe der Sphenopteriden (d. h. Gattung) der 
betr. Rest zu bringen ist. 

Ein anderer Prozentsatz von Sphenopteriden stellt sicher keine Farne dar, sondern 
Cycadofilices (Pteridospermen); hat doch sogar die Erkenntnis in dieser Richtung zuerst 
von der Gruppe der Sphenopteris Hoeninghausi ihren Ausgang genommen. 

Rhodea Presl. Blättchen, bezw. 
Lappen lineal, schmal, einadrig. 
Wedelaufbau streng fiedrig. Fertil 
unbekannt ; wahrscheinlich keine 
Farne (wenigstens die echten Rho- 
dea- Arten). Formen wie Sphenopteris 






Fig. 75. Rhodea subpetiolata Pot. sp. 
Mittl. prod. Karbon. 



Fig. 76. Sphenopteris striata Goth. 

(= Sph. obtusüoba auct.) Rechts: 

Blättchen vergr. Mittl. produkt. 

Karbon. 



Frenzli Stur werden besser mit dem Gattungsnamen auf Grund ihrer 
Sori benannt (Zediertet Frenzli usw.). 

Dem tiefsten produktiven Karbon gehört an z. B. Rhodea Stachei 
Stur. Aus ähnlichen Schichten wie Rh. Stachei stammt die bisher auf 
Oberschlesien lokalisierte Rh, tenuis Goth. Aus dem Kulm sei Rhodea 
filifera Stur genannt; dagegen wird „Rh." patentissima Stur besser zu 
Diplotmema gebracht; ebenso sollte man die zweifelhaften Farnreste 
aus dem Devon („Rhodea" Condrusorum Gilk. sp.) nicht mit Rhodea 
bezeichnen. Im mittleren produktiven Karbon treten noch einige seltenere 
Arten auf, wie Rh. subpetiolata Pot. sp. (Fig. 75), Lemayi Berte, u. a. 
Nicht selten im Kulm bis zum mittleren produktiven Karbon. 

Sphenopteris (s. str.). Zu Sphenopteris im engeren Sinne bringt 
man heutzutage Formen mit meist rundlichen bis eiförmigen Blättchen 
von ziemlich starker Differenzierung, deren Aderung z. T. noch etwas 



Sphenopterides 



83 



Archaeopteridisches zeigt, meist aber fiederig ist, und schließt an sie 
ähnliche Formen an, mit denen man bisher noch nicht weiter weiß. 
Es scheint, als ob die Wedel fast aller hierherzurechnenden' Formen 
unten einmal gabelig waren mit beblättertem Fußstück. Man kann 
hier gut zwei Gruppen unterscheiden, von denen die zweite am besten 
einen eigenen Namen erhielte. Fast ausnahmslos handelt es sich um 
Pteridospermen. 

1. Sphenopteris der Gruppe Sph. obtusiloba mit größeren, spreiti- 
geren Blättchen; der gabelige Aufbau ist hier erst einigemale beobachtet 
worden, da die Wedel sehr groß sind. Hierher gehören häufige Arten 
des mittleren produktiven Karbons wie Sphenopteris öbtusüöba Brongn. 




Fig. 77. Übersichtskärtchen der mitteleuropäischen Kohlenbecken. Schwarz: Paralische 
Becken; schraffiert: limnische (Binnen-) Becken. Oberschlesien, R Ruhrbecken, 
A Aachener Becken, B. Belgische Becken, F Nordfranzös. Becken, E Englische Becken, 
D Donetzbecken, Bö Mittelböhm. B., N Niederschles. B., Z Zwickauer B., S Saarbecken, 
H Becken v. Heraclee (Eregli), Kleinasien, a armorikani scher, v varistischer Gebirgsbogen. 



und striata Goth. (= obtusiloba auct. , Fig. 76), Sphen. nummularia 
Gutb. (= trifoliolata auct. Fig. 70a), Sphen. Sauveuri u.a.; auch 
einige des unteren produktiven Karbons, die allerdings besser zu Diplo- 
tmema zu stellende Sph. dicJcsonio'ides Göpp., sogar im Kulm kommt 
dieser Typus schon vor (Sph. foliolata Stur), manche im obersten Teil 
des Westphalien wie Sph. neuroptero'ides BouL. Im oberen produktiven 
Karbon (Stephanien) ist kaum noch etwas von der Gruppe vorhanden. 
2. Gruppe der Sphenopteris Hoeninghausi. Bei dieser Gruppe 
sind die Blättchen häufig klein, der Wedel oft stark differenziert, im 
ganzen kleiner als bei der vorigen und häufig mit beblättertem Fußstück 
gefunden. Die Gabel erscheint bei einigen Typen erst gegen den 

6* 



84 



Fossile Farne und Cycadofilices 



Vorläufiger Versuch der Parallelisierung einiger 

(nach Arbeiten 





Oberschlesien 


Niederschlesien 


Ruhrbecken 


Aachen 




Wurm 


Rotlieg. 


Karniowicer Kalk 


Rotliegend 






Ottw. Seh. 

(Stephau.) 


fehlen 


Radowenzer und 
Idastollner Schichten 








CD 
Ph 
O, 

ES 
h< 
hc 
R 
CD 
T3 




? Hiatus 


Piesberg, Ibbenbüren 




'a 


Chelmer Schichten 

(Bradegrube) 
Obere 


CD 


Hiatus 
Fl. Bismarck 




Hangendzug der 

Schatzlar. Schichten 

bezw. untere 


CD 


Gaskohlen 

Loncl 


1=1 

CD 
rO 
O 
CO 

»t—l 


topteriden-Hori 


CO 


Muldengruppe 


Schwadowitzer 

(Xaveristollner) 

Schicht. 


Fl. Catharina 


Maria, Fl. 6 


Fettkohlen 
Fl. Sonnenschein 


Fl. Steinknipp 


=T 
o 

in 
CS 


Untere 
Muldengruppe 


T3 


Reichhennersdorfer 
Schichten 


Magerkohle 


Gr. Karl- 
Friedrich 


Ph 


CD 

Ol 
Ph 
P 

J^ 

03 

■+3 

CO 

02 


Einsiedelfl. 
Pochhammerfl. 








l' 


i' 


a 
o 

h 

öS 

M 


CD 
3 

o 

CD 

Oh 

& 

Ö 

hl 

bD 

T3 

a 

CO 

Ph 

CD 

s 

a 


Leogr., Emmagr., 
Hoymgr. usw. 


Großes Mittel 


Flötzleeres 




o 
hl 

Ph 

05 

1=1 


Loslauer Schiebten 

Hultschin- 
Petzkowitzer Gruppe 




Waldenburger 
Schichten 


Un 
Kai 


ter- 
-bon 


Kulm 


Kulm 


Kulm, Kohlenkalk 





Sphenopterides 



85 



mitteleuropäischer Steinkohlenbecken (s. Anm. * S. 86) 
des Verfassers) 



Aachen 


Belgien 


Nordfrankreich 


Saarbecken 


England 


Inde 


Lüttich 


Charleroi 










Rotliegend 












Ottweiler 
Schichten 










Zone superieure 
(C) 


Obere 
Flammkohle 


Upper coal 




Flenus bei Mons 
Assise 


measures 




Untere 
Flammkohle 


Transition 




Zone moyenne 
(B) 






Faisc. 
St. Gilles 

F. de Liege 




zont 


Fettkohle 


Middle coal 




FL Gr. Bac. 


de Charleroi 
veine au Gros etc. 




measures 










F. de Seraing 
Fl.Stenaye = 




Binnenwerke 


Zone inf erieure 
(A) 




Breitgang- 
horiz. 

Außenwerke 


F. d'Huy 


Assise de Chätelet 


Lower coal 
measures 


■ 1? 


I? 


i' 


I? 


Millstonegrit 


Wilhelmine- 
stufe 


a 

5h 

a 

a 


Hlc P( 
HIB 

Andennest. 


»udingue houill. 
Andenne-Stufe 


Annoeuillin 


• 






H 1 a Ampelites 
de Chokier 
(Baudour) 


(Basse Loire) 


Carbonif. 
Limest. 


Kohlenkalk 




Kor 


lenkalk 


Kohlenkalk 
Kulm (Roannes) 




Calciferous 
Limestone 
(Schottl.) 



86 



Fossile Farne und Cycadofilices 



Gipfel des Einzelwedels und wurde hier deswegen lange übersehen. Im 
Gegensatz zur vorigen Gruppe, bei der die Hauptachsen nicht bekannt 
sind, sitzen die Wedel hier an einer Hauptachse mit Dietyoxylon- Struktur, 
die wir nachher unter den echt versteinerten Stammresten bei Lygino- 
dendron wiederfinden werden. Die Nebenachsen dieser Gruppe sind 
ferner mehr oder weniger punktiert und mit (oft abfallenden) Haar- 
gebildeu besetzt. Zu dieser Gruppe gehören ebenfalls nur Pterido- 
spermen (Cycadofilices); unsere Kenntnisse der Pteridospermen nahmen 
von dieser Gruppe ihren Ausgang durch die Entdeckung des Zusammen- 
hanges der Samen (Lagenostoma Lomaxi) mit Bachiopteris aspera und 
Lyginodendron; daß letzteres zu Sphenopteris Hoeninghausi gehört, 
geht allein schon aus der genannten Dietyoxylon- Struktur der Haupt- 
achsen hervor. 







Fig. 78. Sphenopteris Baeumleri Andr. Muldengr. Oberschlesiens. 
Art der Hoeninghausi-Grn^e. 



Die größte Entwicklung erreicht diese Gruppe in Oberschlesien, 
wo in dem unteren produktiven Karbon eine ganze Reihe von Arten 
auftreten (Sphen. Stcmgeri, Larischi, Schlehani und noch andere), wo- 
gegen für die bekannteste Art der Gruppe, nach der sie benannt 
ist, Sph. Hoeninghausi Bbonghst. , das Schwergewicht der Verbreitung 
in den westlichen Becken liegt, wiewohl sie in Oberschlesien nicht fehlt. 
In Niederschlesien ist von der ganzen Gruppe sehr wenig vorhanden 
bis auf die anscheinend dahingehörige übrigens im untersten produktiven 
Karbon sehr weit verbreitete Sph. divaricata; Sphenopteris Hoening- 
hausi selbst ist in der unteren westfälischen Stufe zu Hause, z. B. in 
der Magerkohle Westfalens, Zone inferieure Nord -Frankreichs, Lower- 
Coal-measures Englands usw. 1 ). 



*) Die Lokalnamen der Tabelle, die sich auf in der Literatur gebräuchliche Be- 
zeichnungen der Schichten, Horizonte, auch Flöze beziehen, können hier nicht näher 
erläutert werden. Wegen der Lage der Kohlenbecken s. das Kärtchen Fig. 71. 

*) Für die Horizontangaben siehe die Tabelle S. 84/5. 



Sphenopterides 87 

An diese Formen schließt sich eine andere Gruppe an, die ihr im 
Aufbau recht gleicht, bei der jedoch das oft sehr lange Fußstück der 
Wedelgabeln nackt ist; die "Wedel sitzen hier ebenfalls an Lyginodendron- 
Achsen. Hierher gehören Sphenopteris bermudensiformis Schloth. sp. 
(Sph. distans Stur) und Sphenopteris Mladeki STUß, beide aus tiefem 
produktivem Karbon 1 ). Zweifellos gehören noch andere Arten dem 
letztbesprochenen Typus an, worüber erst vollständige Stücke Aufklärung 
geben können. 




Fig. 79. Eremopteris artemisiaefolia Brongn. sp. Prod. Karbon, England. 

Über die als Calymmoiheca (richtiger Calymmatotheca) bezeichneten 
Cupulae hierzu s. S. 66. 

Eremopteris Schimper ex parte (Fig. 79). Als Typus der Gattung 
ist Eremopteris artemisiaefolia (Sternberg-) Schimper aufzufassen, eine 
Sphenopteride eigentümlicher Art mit zur Gabelung neigenden Wedeln, 



x ) 1913, S. 53, habe ich diese noch zu Diplotmema gestellt, wegen des nackten 
Gabelfußstückes ; indes sind eigentliche Diplotmema niemals mit Lyginodendron (Dicty- 
oxylori) in Zusammenhang gefunden worden. Beide Untergruppen könnten recht gut 
als Lyginodendreen vereinigt werden. Daß Lyginodendron-Struktur in so tiefen Schichten 
in mehreren Arten vorkommt, ist durch Kubart (z. B. Österr. Bot. Zeitschr. 1914, S. 8) 
bekannt. 



88 Fossile Farne und Cycadofilices 

die zum Teil eine Art von Zwischenfiederung zeigen. Fiedernform 
länglich-lanzettlich mit Paralleladerung, Achsen skulpturlos. Die Ab- 
bildung- zeigt den Typus besser, als Worte es vermögen. Es ist sicher 
eine Pteridosperme, und häufig sind mit ihr zusammen kleine, vorn 
zweispaltige Samen gefunden, die wohl dazu gehören. Dieser isolierte 
T3Tpus ist wie Palaeoiveichselia vielleicht am besten monotypisch zu 
fassen und ist bisher nur aus den Lower-Coal-measures von England 
bekannt; ob die neuerdings von Arber (Proc. Yorksh. Geol. Soc. XVII 
pt. II, 1910, S. 145, t. XIV, Fig. 1 u. 2) beschriebene Art zu der Gattung 
gehört, ist fraglich, aber möglich. — 

Gruppe Diplotmema. Trotz der von mancher Seite dagegen erhobenen Ein- 
wände hat sich die Zusammenschließung der diplotmematisch verzweigten Sphenopteriden- 
Wedel als mindestens praktisch erwiesen, und es lassen sich außer der Verzweigung auch 
noch andere Merkmale namhaft machen, die wenigstens für den größten Teil der dahin 
gestellten Arten passen. Nach der Achsenskulptur kann man unterscheiden solche, die 
eine eigentümliche Querriefung zeigen, wie Diplotm. adiantoides SCHLOTH. sp. (= Sph. 
elegans Brongn.) und D. dissectum, solche, die in den Achsen eine einfache Läugsfurche 
zeigen (Palmatopteris und Verwandte) und solche, bei denen die Achsen eine unter- 
brochene Querstrichelung zeigen wie bei manchen Arten von Mariopteris. Die Be- 
laubung der 1. Gruppe scheint meist zart gewesen zu sein (lineal bis länglich keilförmige 
Fiedern), die der 2. ähnlich, aber mit Übergängen zu den Formen der Sph enopteris- Arten 
im engeren Sinne; die der letztgenannten 3. ist fast durchweg vollspreitig und zeigt 
sphenopteridische Formen, übergehend zu pecopteridisch-alethopteridischen. Alle diese 
sind sicher keine Farne, sondern Pteridospermen gewesen; fertil ist allerdings bisher nur 
eine Art der 2. Gruppe gefunden worden (S. 75, Fig. 69), die den Calymmolheca-Tyjms 
zeigt. Eine Form für sich stellt schließlich Diplotmema Zeilleri Stur (= D. Gut- 
bierianum Gein. sp.) dar, das, wenn die betr. Stücke mit Sori dazu gehören, einen 
wirklichen Farn darstellt und seine Natur auch noch durch Aphlebien am Grunde der 
Wedel anzeigt, was sonst bei keinem anderen Diplotmema-Typus bekannt ist. 

Ausschließen sollte man aus der Gruppe gewisse Arten mit Lyginodendron-Achsen, 
die schon oben erwähnt sind und viel besser an die Hoeninghausi - Gruppe oder die 
Lyginodendreen überhaupt angefügt werden. 

1. Untergruppe. Achsen mit Querriefung und zweifellos mit Heter- 
angium-Struktur des Stengels, dessen Skelettelemente in der Rinde die 
Querriefung der Achsen hervorrufen. Wichtigste Art ist Dipl. adiantoides 
Schlote:, sp. (= Sphen. elegans auct., Fig. 706), im tiefsten produktiven 
Karbon (selten Kulm) weit verbreitet und leitend (Kleinasien, Schlesien, 
Schottland -England). In Schottland findet sich bei Pettycur ein mit 
Heterangium Orievei (s. bei Pteridospermen) und anderen Struktur zeigen- 
den Achsen erfülltes Gestein, und in Schottland kommen auch Schiefer 
mit Abdrücken der Art vor, so daß kaum ein Zweifel über die Zu- 
sammengehörigkeit mehr bestehen kann. Außerdem gehört hierher Dipl. 
dissectum Brongn. sp. (D. Schützei Stur) ; von den in der Randgruppe 
Oberschlesiens gefundenen Heterangien gehört wohl sicher eines dazu; 
merkwürdigerweise ist hier H. Orievei trotz des Vorkommens von D. 
adiantoides noch nicht bekannt (Kubart, Österr. Bot. Zeitschr. 1914, S. 9). 



Sphenopterides 



89 



2. Untergruppe. Achsen meist skulpturlos, mit Längsfurche, zu 
weilen H- unterbrochen querriefig. Hier kann man wieder zwei Unter- 
gruppen unterscheiden: 

a) Palmatopteris Pot. Blättchen lineal bis lineal-lanzettlich, selten 
zu mehr rundlich - sphenopteridischen Fiedern übergehend. Hierher ge- 
hören sehr schöne reichgegliederte Formen mit meist auffallend pal- 
mettenartig gespreizten Fiedern wie die im mittleren produktiven Karbon 
häufige P. furcata Brongn. sp. (Fig. 69), ferner die im tiefsten Pro- 
duktiven vorkommende P. subgeniculata Stur sp. (Fig. 43) u. a. 

b) Achsen ± mit Längsfurche, oft querriefig, Blätter verschieden 
geformt, aber nicht wie oben. Die Gruppe ist mit der obigen und 
folgenden eng verbunden; es gehören dahin Arten wie D. flexuosissimum 
Stur , schatzlarense Stur 

usw., meist dem mittleren 
produktiven Karbon ange- 
hörig. 

3. Untergruppe. Mario- 
pteris Zeiller (Fig. 68, 80). 
Diese im Karbon und zwar 
meist dem mittleren, sehr 
häufige und wichtige Gruppe 
ist zwar gegen die vorige 
nicht scharf abgegrenzt, zeigt 
aber doch in den typischen 
Arten wie M. muricata und 
acuta, eine Anzahl eigener 
Charaktere, die oben schon 
genannt sind, so daß sie 
allgemein als gute Gattung 
angesehen wird. Kleine 

Stücke lassen sich an der bei den typischen Arten + dreieckigen, 
oft pecopteridischen Form leicht erkennen, wobei besonders die asym- 
metrisch gelappten oder zerteilten katadromen Basalfiedern noch Hilfe 
leisten. Die wichtigsten Arten sind M. muricata Schloth. sp. 1 ) des 
mittleren produktiven Karbons, M. acuta Brongn. sp. des tieferen Teiles 
dieser Schichten, M. latifolia Brongn. sp. des höheren Westfaliens, M. 
Dernoncourti Zeill., M. BenecTcei Pot. (? nur Niederschlesien) u. a. 
Die älteste Art ist die in der oberschlesischen Randgruppe und vielleicht 
noch anderwärts in ähnlichen Schichten vertretene M. laciniata Pot. 




Fig. 80. 



Mariopteris muricata (Schloth.) Zeiller. 
Mittl. Prod. Karbon. 



*) Die kleinen Querrief chen auf der Rachis dieser u. a. M. -Arten sind keine 
Epidermisgebilde (Trichomnarben) , sondern rühren von Innenstrukturen des Stengels 
her, wie Mazerationspräparate beweisen (Gothan, Sitzgsb. Natf. Fr. 1915, S. 43). 



90 



Fossile Farne und Cycadofilices 



Fruktifikationen von Mariopteris sind nicht mit Sicherheit bekannt; 
Huth hat neuerdings knollenähnliche Organe an den Achsen von M. 
muricata aus Niederschlesien ansitzend gefunden, deren Natur aber 
unklar ist (Abbild, u. Beschr. Lief. VIII, 1912, Nr. 141). 

Trotz des massenhaften Auftretens mancher Arten in den meisten 
Kohlenbecken ist die Verbreitung- doch nicht gleichförmig, da sie z. B. 
im sächsischen und mittelböhmischen Karbon außerordentlich zurück- 
treten, ja in Böhmen an den meisten Stellen fehlen. — 

Attoiopteris POTONIE (Saccopteris Stur, meist zu Corynepteris Bailt 
gehörig). Wedelaufbau reinfiederig, mit langen meist seukrecht ab- 
stehenden, parallelrandigen Seitenfiedern. Blättchenform sehr verschieden, 
meist sphenopteridisch. Am Grunde der Seitenfiedern sitzt meist eine 
kleine „anomale" anadrome Fieder („Aphlebia"); am Grunde der zwei- 
mal gefiederten Wedelstücke sind größere Aphlebien bekannt, aber nur 




Fig. 81. Corynepteris stellata Baily. A Sori in 2 /n 
A' Sorus in 4 /i (nach Baily), B Alloiopteris (Coryne- 
pteris) coralloides GuTB. sp. in %, B' Sorus in 80 / 1 
(nach Zeiller). 




Fig. 82. Corynepteris similis 

STERNB. sp., Sori in 12 / x 

(nach Zeiller) 



in einigen Fällen bisher nachgewiesen. Achsen mit Punktierung und 
mit breiter, erhabener Mittelriefe. Es ist wahrscheinlich, daß diese 
Skulptur der Existenz eines + \-\- förmigen Leitbündels ihren Ursprung 
verdankt, wie sie bei Zygopterideen vorkommen; mit diesen sind die 
Arten, soweit sie fertil bekannt sind, auch dadurch verwandt, daß der 
Corynepteris-Sorus mit dem von Zygopteris (s. diese) nächst verwandt ist. 
Auf alle diese Beziehungen wies zuerst Zeiller hin (Valenciennes, 1888, 
S. 121), später der Verfasser und neuerdings hat P. Bertrand gewisse 
Alloiopteris-Corynepteris-Ärten zu Zygopteris selber gestellt (Ann. Soc. 
Geol. Nord 1913, S. 320). Außerdem hat er an Abdrücken aus dem 
nordfranzösischen Karbon von Corynepteris coralloides nachgewiesen, 
daß diese den Aufbau des Wedels besitzen, den die Etapteris-ähnlichen 
Zygopterideenstämme verlangen, nämlich zweizeilige Beblätterung mit 
Gabelung der Wedel ganz in der Nähe der Austrittsstelle der Achsen 
aus dem Stamm (Compt. rend. Ac. Sc. Paris, 158, 1914, S. 740). 



Sphenopterides 



91 



Es ist damit die Verwandtschaft wohl eindeutig hergestellt und 
Zeillers viel ältere Vermutung glänzend bestätigt. Alloiopteris selbst 
ist sicher eine natürliche Gattung, sollte aber wegen der Sorus -Ver- 
hältnisse nicht ganz mit Zygopteris vereinigt werden. Sie stellt eine 
ganze Reihe von Vertretern, meist im mittleren produktiven Karbon. 

Im unteren Produktiven ist nur eine Art bisher bekannt, A. quer- 
cifolia Göppert sp., daher ein wichtiges Leitfossil. Im mittleren 
Prod. sind am häufigsten A. coralloides Gütb. sp. (incl. A. grypophylla 
GÖPP., Fig. 83 a), A. Essinghi Andr. sp. und Sternbergi Ettgsh. sp. 
(Fig. 83 b, c), seltener z. B. die äußerlich pecopterisartige A. similis 
Sternb. sp. u. a. m. Fertil sind bisher bekannt A. coralloides, Sternbergi, 
similis und Essinghi, wie gesagt, alle zum Corynepteris -Typus gehörig. 
Näheres bei Zygopterideen. 

Discopteris Stür (s. auch S. 51, eigentlich auf die Sorus-Verhält- 
nisse gegründet, aber auch . vielfach äußerlich anscheinend ganz gut 
charakterisiert, deshalb auch hier noch einmal aufgeführt). Wedelaufbau 






m&m^m&imsm' 



Fig. 83. a Alloiopteris coralloides GuTB. sp., verkl. Rechts: Anomale Fieder an der 
Basis der Seitenrachis. b, c Alloiopteris Sternbergi Ettgsh. sp., c vergr. Blättchen. 



rein fiederig mit schräg ansitzenden Seitenachsen, Blättchen meist ei- 
förmig. Bei den meisten Arten sind katadrome, anomale Fiedern vor- 
handen, die Bhodea-ähnlich, z. T. handförmig geteilt sind; am abweichend- 
sten sind die an den tieferen Teilen des Wedels befindlichen. Fertile 
und sterile Fiedern z. T. gleich, z. T. verschieden. 

Die Gattung ist von Stur auf fertile Reste mit der S. 51 er- 
wähnten Sorusbeschaffenheit gegründet worden; er hatte aber auch 
einige Arten dazu gezogen, deren Sori er noch nicht kannte, und zwar 
auf Grund der äußeren Wedelcharaktere; da sich bei einer Art gezeigt 
hat, daß er durchaus recht hatte, so kann man die Vermutung aus- 
sprechen, daß auch andere ähnlich konstruierte Wedel dazu gehören 
werden, wie Sphenopteris Matheroni Zeiller (oberes produktives Karbon) 
und Sph. Cremeriana Potonie (Rotl. v. Thüringen). Sicher gehören 
hierher bis jetzt: Discopteris Jcarivinensis Stur (Fig. 33 a, b) aus dem 
mittleren Produktiven Karbon von Schlesien und Kleinasien, D. Schu- 
manni Stur (Niederschi.) (Fig. 33 c), I). Vüllersi Stur und D. Golden- 
bergi aus Saarbrücken, letztere ohne anomale Fiedern, gleichwie D. 
crisiata Brongn. sp. Über die möglichen Beziehungen zu Osmundaceen 



92 Fossile Farne und Cycadofilices 

ist S. 51 das Nötige gesagt worden. An D. Goläenbergi schließt sich 
an D. Ealli Zeiller (Kleinasien), nur fertil bekannt. 

Sphenopteriden unsicherer Stellung 
Außer den vorgenannten gibt es noch eine Menge nur steril und 
z. T. nur in kleineren Stücken bekannt gewordene Sphenopteriden, vom 
Paläozoikum bis zum Mesozoikum. Für diese ist der Name Sphenopteris 
im weiteren Sinne durchaus passend und wird von fast allen Autoren 
so angewendet. Gewisse sphenopteridische Gattungen speziell des Meso- 
zoikums haben aber besondere Namen erhalten, indes ist dies mit einigen 
Ausnahmen nur bei solchen der Fall, wo man vermöge einer gewissen 
Kenntnis der Sorusverhältnisse die systematische Stellung + fixieren 
konnte, oder es handelt sich um Typen, von denen man Grund hat 
anzunehmen, daß sie vielleicht gar keine Farne waren. Auf eine Auf- 
zählung gewisser Arten dieser Gruppe sei hier verzichtet; es sei nur 
gesagt, daß es sich z. T. um gar nicht seltene Typen handelt. 

Sind die Arten fertil bekannt und ist eine besondere 
Gattung auf Grund der Sori vorhanden, so empfiehlt es sich, 
diese zu nehmen, wie z. B. Zeilleria delicatula, Renaultia Schatz- 
larensis, Myriotheca Dessaülyi usw. 



!ll. Pecopterides 

Blättchen pecopteridisch, mit rein fiederiger Aderung, ohne Neben- 
adern, Aufbau rein fiederig. Wedel z. T. groß. Bei den meisten die 
Seitenwedel und Blättchen + parallelrandig und senkrecht abstehend 
(„kammförmig" , daher der Name), bei einigen auch schräg ansitzend 
und anders geformt. Alle Pecopteriden im obigen Sinne sind Farne, 
meist Marattiaceen, zu Asterotheca, Scolecopteris, Ptychocarpus, Dactylo- 
theca gehörig, selten zu Schizaeaceen u. a. neigend (Senftenbergid). 

Bei manchen Arten sind am Grunde der Seiten wedelteile Aphlebien 
bekannt, die namentlich bei Pecopteris plumosa oft noch an erwachsenen 
Wedeln daransitzen (Fig. 58), meist aber nur an jungen; später fallen 
sie leicht ab. Mit Aphlebien bekannt sind dem Verf. außer der ge- 
nannten Art noch Pecopteris aspera Brgt., P. Mütoni und P. pennae- 
formis Brgt. 

Viele Arten im oberen produktiven Karbon und Botliegenden, 
wenige im mittleren, sehr selten im unteren produktiven Karbon. 

Pecopteris Brongniart. Die Diagnose der Gattung ist wesentlich 
im vorigen schon enthalten. Man kann vielleicht zwei Gruppen unter- 
scheiden. 

1. Eu-Pecopteris. Die Arten dieser Gruppe sind nach dem Typus 
der Fig. 71a gebaut und treten in größter Massenhaftigkeit im oberen 



Alethopterides 93 

produktiven Karbon und Rotliegenden auf, wie P arborescens, Candol- 
leana Brongn., P hemüelioiäes Bbongn., seltener im mittleren pro- 
duktiven Karbon wie P. Miltoni Art. sp. und P. pennaeformis Brongn., 
die ersteren meist zu Asterotheca, letztere zu Senfienbergia gehörig. 
Sie haben weniger verzweigte Seitenadern als z. B. P. polymorphaBno^&N. 
(zu Scolecopteris) der oberen Horizonte. 

2. Unitae. Eine Anzahl Arten, zu Ptychocarpus gehörig, zeigen 
nur einfache Seitenadern und haben manchmal stark verwachsene Einzel- 
fiedern, so daß oft lange gekerbte oder selbst ganzrandige Seitenfiedern 
entstehen mit einzelnen Aderbündeln. Man brachte diese Arten auch 
in besondere Gattungen, wie Goniopteris 1 ), Diplazites. Am bemerkens- 
wertesten sind hier P. unita Brongn., P. feminaeformis Schloth. sp., 
sämtlich im oberen produktiven Karbon und Rotliegenden (s. Fig. 52 a). 

3. Eine Anzahl anderer Arten zeigen andere Formen wie die 
genannten. Hier ist besonders zu nennen Pecopteris plumosa Art. sp. 
mit ± dreieckigen Blättchen, oft noch mit Aphlebien 

am Wedel, fertil zu Dactylotheca gehörig (Fig. 48 b) ; 
zu dieser gehört auch die sich äußerlich mehr an 
Gruppe 1 anschließende P. asper a Brongn., diejenige 
P.-Art, die am tiefsten bekannt ist, schon im Kulm, 
von da an ins höhere Karbon übertretend. Einen 
ganz abweichenden Typus stellt P Plucheneti dar, 

u t tt • -, ttt n ! ,n. x Fl S- 84 - Blättchen 

mit gabeliger Verzweigung des Wedels (S. 74), neuer- v p ecopt eris(„Dick- 

dings von Grand' Eürt mit Samen gefunden, also soniües") Plucheneti 

kein Farn. Auch die Form der Blättchen ist ganz Schloth. sp. mit 

abweichend von den übrigen Formen. Sterzel hatte „Sorus", in Wahrheit 
sie in die Gattung DicJcsoniites gebracht, in der Samenansatestelle. 

,, . n _ . . _ ,.,,'-'''. Zwickauer Karbon. 

Meinung, daß es sich um Farne handelte, die mit Nach g TERZEL 

der Dicksonieen- Gruppe (S. 39) verwandt sind; die 

von ihm gefundenen Fiedern mit Sorus- Ansatzstellen (Fig. 84) müssen 

aber angesichts der Grand' EüRYschen Funde eine andere Deutung 

erfahren. 

IV. Alethopterides 

Wedelaufbau fiederig, vielleicht an der Basis oft gabelig (wie bei 
Neuropteris, s. dort). Fiedern pecopteridisch, Aderung fiederig oder 
maschig, mit fast stets deutlicher Mittelader. Fiedern meist ziemlich 
groß, oft herablaufend, mit Nebenadern aus der Spindel, aber ohne 
Zwischenfiedern. Sehr häufige karbonische Gruppe, die zu den Pterido- 
spermen gehört, und zwar sind von Samen verschiedene Typen hierher 

x ) Wegen der ähnlich geäderten lebenden Goniopteris Presl, einer Section von 
Phegopteris. 




94 Fossile Farne und Cycadofilices 

gezogen worden wie Trigonocarpus, gewisse Bhabdocarpus-Arten, ohne 
daß bisher ein Zusammenhang einwandfrei beobachtet wäre. Ziemlich 
sicher gehörten als Stämme zu dieser Gruppe Medullosa und Myeloxylon; 
die Rinde von Myeloxylon mit zahlreichen subepidermaleu Baststrängen 
muß in der Tat eine derartige Skulptur im Abdruck erzeugen, wie sie 
die längsriefigen Spindeln von Alethopteriden (und Neuropteriden) 
zeigen, die man auch als Aulacopteris bezeichnet hat. Genau wie bei 
den Neuropteriden (und auch manchen mesozoischen Cycadophyten u. 
dergl.) kann man hier zwei äußerlich vollkommen identische Formen- 
reihen beobachten, die nur durch die Aderung zu unterscheiden sind, 
möglicherweise allerdings auch in der Fruktifikation etwas voneinander 
verschieden waren. Die eine trägt Fieder-, die andere Maschenaderung. 

1. Alethopteris Sternberg. Aderung fiederig. Die typischen 
Formen sind die mit größeren, zungenförmigen, herablaufenden Fiedern, 
zu denen die häufigsten Arten des Karbons gehören: AI. Serli und 
lonchitiea des mittl. produktiven Karbon, A. decurrens Art. sp. mit 
schmäleren Fiedern (ebendort; Fig. 71b), A. Grandini des oberen pro- 
duktiven Karbon und einige seltenere. Äußerlich pecopteridisch sind 
mehr oder minder AI. Davreuxi Brongn. sp. (im selben Horizont), A. 
subdavreuxi (nur Zwickau) u. a. Zu den ältesten Formen gehört die 
kleine AI. parva Pot. (unteres produktives Karbon Oberschlesiens); im 
Kulm scheint noch keine vorzukommen. Eigentümlich sind die an- 
scheinend nur einmal fiederigen Formen, die Lesquereux (Coalflora, 
1880, S. 188) als Protoblechnum bezeichnet hat; bis zu gewissem Grade 
auch Alethopteris-äknlich (auch Ne'uropteris), aber wohl einem isolierten 
Formenkreis angehörig, sind die als Megalopteris Daws. bezeichneten 
Formen aus dem Karbon Nordamerikas, ebenfalls mit sehr großen Fiedern. 
Alethopteris- ähnliche Formen, die aber sonst sicher mit dem paläozoi- 
schen Genus nichts zu tun haben, treten auch im Mesozoikum auf, be- 
sonders Thinnfeldia ist hier zu nennen. Alethopteridische Beschaffenheit 
der Fiedern kommt bei noch anderen Typen vor, die sich aber dann 
durch den Wedelaufbau u. a. von Alethopteris wesentlich unterscheiden. 

2. Lonchopteris Brongn. (Fig. 62). Genau wie Alethopteris, aber 
Maschenaderung. Die Maschen sind bald enger polygonal (Euloncho- 
pteris) wie bei L. rugosa und Bricei Brongn. und einigen andern, bald 
langgestreckt und weniger auffallend und zahlreich (Lonchopteridium), 
wie bei L. eschiveileriana Andr. und conjugata GÖPPERT. Euloncho- 
pteris kommt nur im mittleren Teile des mittleren produktiven Karbon 
vor (s. Tabelle, S. 84, 85), dagegen Lonchopteris eschweileriana meist 
darunter. Erstere sind sehr wichtige Leitfossilien. Die Arten der 
zweiten Gruppe bilden eine Art Übergang zu Alethopteris. Die meisten 
Lonchopteris -Arten sind auf die paralischen Kohlenbecken des varisti- 
schen Bogens beschränkt. 



Callipterides — Odontopterides 



95 



3. Anhang- : Palaeoiueichselia Defrancei (Brongn.) Pot. u. Goth., 
(Fig. 61). Diese isolierte, monotypische, nur in der (unteren) Flammkohle 
des Saarbeckens vorkommende Gattung 1 ähnelt äußerlich am ehesten einer 
Pecopteris; der Aderung nach steht sie zwischen Alethopteris und 
Lonchopteris (Maschen manchmal fehlend). Sie wurde früher bald als 
Lonchopteris , bald als Pecopteris bezeichnet und ist zweifellos wie die 
obigen kein Farn, sondern eine Pteridosperme. Sie ist eine aus- 
gesprochene Lokalpflanze. 



V. Callipterides 

Aufbau meist fiederig, am Gipfel oft gabelig oder dazu tendierend. 
Fiedernform pecopteridisch bis alethopteridisch bis sphenopteridisch, mit 
Zwischenfiedern; Aderung meist alethopteridisch. Zweifellos keine 
Farne, sondern Pteridospermen. Die ganze Gruppe 
kommt nur im oberen produktiven Karbon und 
Botliegenden vor, seltene Nachläufer im unteren 
Zechstein (Kupferschiefer). 

1. Callipteridium Weiss. Fiedern wie bei 
der Eu- Pecopteris- Gruppe (Fig. 64 u. 85) meist 
senkrecht abstehend, Zwischenfiedern oft unregel- 
mäßig geformt. Wenige Arten im oberen produk- 
tiven Karbon (C. pteridium Schloth. sp., Fig. 85) 
und Botliegenden (C. gigas Gutb. sp.). 

2. Callipteris Brong-n. Fiedern alethopte- 
ridisch, übergehend zu sphenopteridischen Formen. 
Die Gattung ist dadurch etwas inhomogen, daß 
Wedel mit anscheinend nahe der Basis gabeligen 
Achsen auch dazu gezählt werden. Wichtigste 
Leitfossilien des Botliegenden, einige Nachläufer 
im Zechstein (Kupferschiefer). Am häufigsten ist meist C. conferta 
Brongn. (Fig. 86), die meisten anderen Arten viel seltener, wie G. Nau- 
manni Gutb., C. lyratifolia GÖPP. sp., C. Baymondi u. a. m. ; C. Mar- 
tinsi im Kupferschiefer. 

Formen, die G. conferta ähneln, finden sich im Mesozoikum unter 
Lomatopteris , auch Ctenopteris , manchen Thinnf eldien , die aber sonst 
mit C. nichts zu tun haben. 




w 

Fig. 85. Callipteridium 

pteridium Schloth. sp. 

Oben ein Blättchen 

schwach vergr. 

Oberes Prod. Karbon. 



VI. Odontopterides 

Formen mit pecopteridischen , alethopteridischen und z. T. neuro- 
pteridischen Fiedern mit Paralleladerung, Basalfiedern oft neuro- 
pteridisch oder Mariopteris-ähnlich. Verzweigung fiederig, Aufbau indes 



96 



Fossile Farne und Cycadofilices 




Fig. 86. Callipteris conferta Sternb. sp. Wichtiges Rotliegend-Leitfossil. 



bei den meisten nicht vollständig bekannt, vollständig allein bei 0. minor 

mit eigentümlich gabeligem Wedel. Alle Arten waren keine Farne. 

1. Odontopteris Brongniart. 
Fiedern meist flach, zart, dreieckig 
bis mehr parallelrandig, meist ziem- 
lich groß. Od. Brardi BRONGN., 
0. minor BEONGN. , 0. Reichiana 
G-UTB. mit dreieckigen Fiedern; 0. 
subcrenidata Bost sp., osmundae- 
formis SCHLOTH. sp. , genuina u. a. 
mit mehr rundlichen Blättchen. Alle 
Arten im oberen produktiven Kar- 
bon (selten tiefer) und Rotliegenden 
(Fig. 87). 

Interessant ist die Wedelstruk- 
tur von 0. minor mit der Wedel- 
gabelung und Aphlebien oder Cyclo- 
pteris- ähnlichen Basalfiedern. Die 

Wedelstruktur erinnert im Prinzip an die von N. heterophylla, aber 

auch an die von Mariopteris (Fig. 88). 




Fig. 87. Odontopteris äff. Reichiana 
Gutb. Oberes Prod. Karbon (Saarrev.). 



Odontopterides 



97 



2. Anhang 1 : Margaritopteris Goth. Äußerlich wie eine Spheno- 
pteris oder kleine Pecopteris mit stark gewölbten Blättchen aussehend, 




Fig. 88. Odontopteris minor in 1 J S der natürl. Größe. Frankreich: Ottweiler Schichten. 

(Nach Zeiller.) 



die kleinen Blättchen aber mit Paralleladerung; Aufbau anscheinend 
gabelig an der Wedelbasis, mit Cyclopteris-Fiedern daran, darin etwas 



Potonie-G-othan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. 



98 



Fossile Farne und Cycadofilices 



an Od. minor erinnernd. Früher wurde die Art zu Odontopleris gestellt, 
sie stellt indes einen eigenen Typus dar. Nur im Saarrevier (mittl. 
Flammk.) häufig, eine Abart in Oberschlesien, sonst sehr selten. 




Fig. 89. Vollständigstes bekanntes Stück einer imparipinnaten Neuropteris (N. hetero- 
phylla). Ruhrbecken. Kopie nach v. Roehl. Orig. in Münster. 



Neuropterides 



99 



VII. Neuropterides 

Blättchen neuropteridisch, große, bis 4 fach gefiederte, meist stark 
differenzierte Wedel zusammensetzend. Aderung fiederig oder maschig. 
Sehr artenreiche Gruppe des Karbon (und Rotliegenden). Man pflegte 



Fig. 90. Fruktifikationen von Neuro- 
pteris heterophylla Brongn. Links: 
Kupula eines Samens; unten 2 Blätt- 
chen. Rechts: Als Mikrosporophylle 
angesehene Fruktiiikation, dahei 
Neuropteris-Blättchen. Engl. Karhon. 
(Nach Kidston.) 



bisher die maschig geäderten Formen (Linopteris) den fiederig ge- 
äderten (Neuropteris) gleichberechtigt gegenüberzustellen, indes mit 
Unrecht. Wie neuere Untersuchungen nahegelegt haben, müßte die 






b c 

Fig. 92. Neuropteris Schlehani Stur. Unt. 

Teil des Mittl. Prod. Karo, b Fieder vergr. 

Teilung dieser Gruppe nach dem Wedel- 
aufbau vorgenommen werden, wovon gleich 
die Rede sein wird, ohne Rücksicht auf die 
Aderung. Was wir von den Fruktifikationen 
wissen, weist ebenfalls darauf hin. Indes 
soll hier mit der Tradition zunächst nur 
insofern gebrochen werden, als Linopteris und Neuropteris in eine 
Gruppe gebracht werden: Neuropterides, die Gattungen aber in dem bis- 
herigen Sinne beibehalten werden; die oben angedeuteten Gruppen 
nach dem Wedelaufbau sind dann innerhalb der Gattungen getrennt. 



•«Hl 

Fig. 91. Neuropteris hetero- 
phylla Brongn. Mittl. Prod. 
Karbon. 



100 



Fossile Farne und Cyeadofilices 



Nach diesem kann man zwei wohl natürlichen Gattungen ent- 
sprechende Gruppen der Neuropteriden unterscheiden, paripinnate (paarig- 
gefiederte) und imparipinnate (unpaarig gefiederte) Wedel. Erstere 
(Fig. 72) zeigen Zwischenfiedern, zwei Eudblättchen und meist auch 
zwei Endzweige: von ihnen kennt man bisher an Fruktifikationen nur 
Microsporophylle (Potoniea); die imparipinnaten haben nur ein Terminal- 
blättchen, keine Zwischenfiedern und an der Wedelbasis die größeren 
runden CycJopteris genannten Fiedern. Bei dieser Gruppe kennt 
man Samen mit Cupula und Microsporophylle (Pollenträger, Fig. 90). 
Beide Gruppen sind also keinesfalls Farne, sondern C/jcadofilices. Die 
Achse der imparipinnaten Arten ähnelt der von AI ethopteris und Lnn- 
chopteris und dürfte ebenfalls MeduUosa und Myeloxijlon sein. Im 





Fig. 94. Linopteris Brong- 

niarti GrUTB. sp. Mittl. 

Prod. Karbon. 



Fig. 93. Neuropteris gigantea Sternb. sp. Mittl. 
Prod. Karbon. 



Karbon sehr häufige Gruppe, im Kulm beginnend, im Rotliegenden er- 
löschend. 

1 . Neuropteris (inkl. Neurodontopteris Pot., Neuro ccdlipteris Sterzel 
und Neuralethopteris Cremer). Aderung fiederig (oder selten fächerig). 

a) Imparipinnate Gruppe. Enthält die gemeinsten Arten des 
mittleren produktiven Karbons wie N. heteroplnjlla Brongn. (Fig. 90 
u. 91), N. tenuifoUa Schloth. sp., N. Sch/eliani Stur (in dessen unterem 
Teil), N. rarinervis BüjSTB. und ovata Hoffm. der obersten westfälischen 
Stufe u. a. m. (Fig. 92). Die älteste Art der Gruppe gehört auch hierher: 
N. antecedens im Kulm. Am Gipfel der Wedelteile sitzen die Blättchen 
bei manchen Arten breit (alethopteridisch bis odontopteridisch) an wie 
bei N. obliqua (mittleres Westfalien) und N. ovata. Näheres über die 
Fruktifikationen der Gruppe s. bei Pteridospermae. 



Taeniopterides 101 

b) Paripinnate Gruppe. Weniger artenreich, aber die eine Art 
sehr häufig - , oder gemein: N gigantea Stebnbg. im mittleren produktiven 
Karbon, andere Arten viel seltener (Fig. 72, 93). Die Blättchen dieser 
Gruppe reißen viel leichter ab als die der vorgenannten, daher bedecken 
sie oft in Massen die Schichtflächen. Hierzu gehören die als Potoniea 
bezeichneten Microsporophylle (vergi. die Zusammenstellung von P. Beb- 
teand, Ann. Soc. Geol. Nord, 1912, S. 113). 

2. Linopteris. Aderung maschig; die Arten sonst im Aufbau und 
der Blättchenform den Neuropteris- Arten absolut gleich (vergl. Aletho- 
pteris und Lonchopteris). 

a) Imparipinnate Gruppe. L. Münsteri Eichw. sp. der obersten 
westfäl. Stufe, L. Germari des Permokarbon und einige andere. Bei 
ersterer sind auch Ctjclop £em-Fiedern bekannt. 

b) Paripinnate Gruppe. L. neuropteroides Gütb. und obliqua 
Bunb. u. a., des oberen Westfalien (Fig. 94), auch schon im mittleren 
beginnend. Neuerdings hat man ganz ähnliche Microsporophylle wie bei 
N. gigantea (s. oben) mit L. obliqua vergesellschaftet gefunden, was um 
so mehr für eine Verwandtschaft der paripinnaten Gruppen von Neuro- 
pteris und Linopteris spricht. — 

Eine besondere Stellung scheinen gewisse Arten einzunehmen, von 
denen die durch ihre Behaarung merkwürdige JV. Scheuchzeri Hoffm. 
des oberen Westfalien zu nennen ist. 

3. Cyclopteris Beongn. Als solche bezeichnet man die sich meist 
isoliert findenden großen runden radialstrahlig geäderten Blätter, die, 
wie man aus größeren Stücken (Fig. 89) weiß, die Basis der Neuro- 
pteriden- Stengel bekleidet haben. Sie gehören nur den imparipinnaten 
Arten an, und zwar sowohl den Neuropteris- wie den Linopteris -Arten, 
im letzteren Falle dann ebenfalls mit Maschenaderung. Zu N hetero- 
phylla gehört z. B. C. orbicularis Beongn. ; daneben gibt es noch einige 
Arten, die nach der Form und Aderung unterschieden werden (C. tricho- 
manoides Beongn., densa Zeill. u. a.). 



VIII. Taeniopterides 

Wedel meist einfach, lang zungenförmig, mit Fiederaderung. 

1. Taeniopteris Beongn. (ausschließlich Marattiopsis Schimpee!). 
Wedel meist undifferenziert, lang-bandförmig, oft fußgroß, mit Fieder- 
aderung (Fig. 60). Ebenfalls keine Farne, sondern wenigstens die meso- 
zoischen zum großen Teile Cycadophy ten , wie Taen. vittata Beongn. 
mit gewellten Epidermiszellen. Andere T. -Arten des Keupers zeigen 
aber andere Epidermisstruktur (polygonale Zellen) und dürften einer 
anderen natürlichen Gattung angehören. Die ersten Arten treten im 



102 



Fossile Farne und Cycadofilices 



Permokarbon auf wie T. jejunata Ge. E., T. mültinervis WEISS (Rotl.); 
ob diese mit den späteren in natürlicher Verwandtschaft stehen, ist 
fraglich. Die meisten Arten im Mesozoikum, namentlich im Rhät-Jura 

(T. vittata Beongn., T. tenuinervis usw.); 
eine Art, T. Eclcardti (vielleicht zu Lesleya 
gehörig-, Fig. 95), im Kupferschiefer. Sehr 
große Arten werden als Macrotaeniopteris 
bezeichnet. 

2. Lesleya Lesqueeeux. Ähnlich Tae- 
niopteris, aber mit dicker Mittelader, sehr 
schräg aufsteigenden Seitenadern; Blatt am 
Grunde langsam verschmälert. Es ist ge- 
wissermaßen eine Glossopteris mit Fieder- 
aderung. Permokarbon. Bis zu gewissem 
Grade Lesleya ähnlich ist Palaeovittaria 
Feistmantel der Gondwana - Flora (meist 
Permokarbon), ohne Mittelader. 




Fig. 95. Taeniopteris Eckardti 

Germar. Kupferschiefer von 

Mansfeld. 



IX. Glossopterides 

Wedel stets einfach, öfter sehr groß, 
lang-zungenförmig, mit abgestumpftem Gipfel 
und allmählich eingezogener Basis, öfters mit 
kurzem Stiel. Mittelader vorhanden oder 
fehlend, Aderung stets einfachmaschig. 
Wir haben hier die folgenden Gattungen zu einer Gruppe zu- 
sammengefaßt, obwohl eine nähere Verwandtschaft durch die Art der 
fertilen Organe nicht gewährleistet ist, über die überhaupt nichts Ge- 
naueres bekannt ist (s. unter Glossopteris). Es ist jedoch bei den vielen 
Übereinstimmungen, die die hierhergehörigen Formen in der Gestalt, der 
Aderung, dem Vorkommen in geologischer und geographischer Beziehung, 
wohl ein Bedürfnis und auch Grund vorhanden, die betreffenden Typen 
vorläufig in einer Gruppe zusammenzufassen. Das Vorkommen der 
ganzen Gruppe ist auf die Gondwanagebiete und zwar vornehmlich auf 
die unteren Schichten dieser Flora beschränkt, wiewohl stellenweise 
Residua sich bis zum Rhät-Jura verfolgen zu lassen scheinen. 

1. Glossopteris Beongn. (Fig. 96a). Blätter stets mit Mittelader; 
Adernmaschen langgestreckt oder kürzer polygonal, wonach u. a. ver- 
schiedene Arten unterschieden werden: Gloss. indica Schimp. mit sehr 
schmalen langen Maschen, Gloss. Browniana Beongn. mit weniger 
schmalen, Gl. retifera Feistm. mit mehr stumpfpolygonalen Maschen 



Glossopterides 



103 



usw. Außer diesen großen eigentlichen Wedeln besaß Glossopteris, wie 
Zeiller fand, noch an der Basis schuppenförmige kleinere Blätter, die 
mit den großen am Biiizom befestigt waren ; sie zeigen öfters Übergänge 
zu den normalen Blättern. 

Noch niemals hat man eine Art mit Resten von Sori oder Sporangien 
gefunden — oder es lagen irrtümliche Angaben vor. Arber hat (1905) 
eigentümlich schuppen- bis säckchenförmige Organe bekannt gemacht; 
diese hat er als Sporangienkapseln von Glossopteris gedeutet. Es ist 
jedoch nichts von dem Inhalt dieser Schuppen bekannt, auch nicht, ob 



BS 



1 





Fig. 96. a Glossopteris Broiuniana Brongn., b Gangamopteris cyclopteroides Feistm. 
c Vertebraria indica Royle, Rhizom zu a (b nach Arber). 



man sich Homosporie oder Heterosporie bei Glossopteris vorzustellen hat. 
Ob Glossopteris überhaupt als Farn anzusehen ist, bleibt nach wie vor 
zweifelhaft ; vielleicht sind es gar keine echten Farne gewesen mangels 
jeglicher Andeutung von Sori auf den Blättern. Seward hat die Ver- 
mutung ausgesprochen, daß ein mit sekundärem Dickenwachstum ver- 
sehenes Stämmchen aus Permokarbon von Neu- Süd-Wales (Blechnoxylon 
talbragarense Ether.) vielleicht den Stammtypus von Glossopteris re- 
präsentieren könnte, und dann könnte man auch eine Zugehörigkeit zu 
den Pteridospermen in Frage ziehen. 

Die Rhizome von Glossopteris sind unter dem Namen Vertebraria 
Royle schon länger bekannt, aber erst Zeiller (1896) und Oldham 



104 Fossile Farne und Cycadofiliees 

(1897) erkannten den Zusammenhang. Das Äußere von Vertebraria ist 
recht merkwürdig, und besonders Zeiller hat (nebst Oldham) eine 
sinngemäße Deutung- der sichtbaren Skulpturen gegeben (Fig. 96 c): von 
dem Zentrum des Rhizoms gingen strahlig nach außen keilförmige 
Segmente ab, die in den Abdrücken durch den Durchtritt der Leitbündel 
in die Blätter quergegliedert erscheinen, die an dem Rhizom außen 
ansaßen. Nach Seward sollen die Blätter auch büschelförmig am Ende 
kleiner Stämmchen gesessen haben. Zeiller vergleicht die Vertebraria- 
Struktur mit den Stämmchen von Struthiopteris germanica. Glossopieris 
kommt zunächst in den unteren Gondwana-Schichten (mit Gangamopteris) 
vor, dann in den permo-triassischen Schichten darüber (Damuda-Series 
Indiens); sehr selten, wie in Tonkin, noch als Residuum im Rhät. Auch 
im nördlichen Rußland ist die Gattung mit anderen Gondwanapflanzen 
bekannt, worüber am Schluß des Buches zu vergleichen ist. Die An- 
gabe von Mc Coy über das Vorkommen im Unterkarbon ist zweifelhaft. 

2. Gangamopteris Mc Coy (Fig. 966). In der Form der vorigen 
Gattung ähnlich, aber oft unregelmäßig, ungestielt, ohne Mittelader, 
Rand öfters etwas buchtig. Die häufigste Art ist G. cyclopteroides 
Feistm. Ob die neuerdings von Zalessky aus Sibirien zu Gangamo- 
pteris gezogenen in der Form abweichenden Typen hierher gehören, ist 
wohl noch zweifelhaft. Nur in den unteren (permokarbonischen) Schichten 
der Gondwana-Gebiete ; Näheres über die geographische Verbreitung am 
Schluß des Buches. Über die fertilen Organe ist noch weniger bekannt 
als von Glossopteris. 

3. Belemnopteris Feistm. Aderung maschig (Glossopteris-ähnlich), 
Blatt etwas pfeilförmig, mit einer Mittel- und zwei abwärts gehenden 
Hauptadern. Nur in der Trias Indiens; am besten zu den Glossopteriden 
zu stellen. 



X. Farnstämme und Rhizome 

Fossile Farnstämme sind sowohl als Abdrücke wie in struktur- 
bietenden Stücken zahlreich bekannt, seltener sind Rhizome oder solche 
Stämme, deren Rhizomnatur nachweisbar ist. In vielen Fällen kann man 
die Zugehörigkeit solcher Stämme zu gewissen lebenden oder aus- 
gestorbenen Farnfamilien nachweisen, in anderen bleibt sie unsicher 
oder weniger gesichert. Einen Teil dieser Fossilien haben wir schon 
gelegentlich der Besprechung der betreffenden Familien kennen gelernt, 
wie z. B. Osmundaceenstämme, Cyatheaceenstämme, indes bleibt doch 
noch eine größere Anzahl zu besprechen, deren Zugehörigkeit sich z. T. 
nicht mit absoluter Sicherheit feststellen läßt. Hierher gehören die 
als Bhizomopteris Schimper bezeichneten Rhizome, gewisse meist zu 



Farnstämme und Rhizome 



105 



Cyatheaceen gerechnete Stämme aus der Kreide, die Knorripterideen des 
Muschelkalkes und besonders die Psaronieen oder Staarsteine des Permo- 
karbon- Für diese letzteren besteht ja nun heute in den meisten 




Fig. 97. Caulopteris mit noch anhaftenden Wedeln von Pecopleris Slerzeli ZEILLER. 
(Nach Zeiller, ca. 1 / li .) Permokarbon von Commentry. 



Fällen wohl kein Zweifel, daß ihre Belaubung großenteils in Peco- 
pterideen bestand, die zu den Marattiales gehörten, und so hätte man 
die Stämme bei dieser Familie abhandeln können. Wenn dies nicht 



106 Fossile Tarne und Cycadofilices 

geschieht, so hat das seinen Grund darin, daß wir nicht alle derartigen 
Stämme mit Gewißheit auf diese Gruppe beziehen können. Zeiller 
hat nämlich (Flore fossile de Commentry 1888, S. 173 ff.) in Pecopteris 
Sierzeli eine Art bekannt gemacht, die die Rachiden noch an einem 
Caulopteris- Stamm ansitzend zeigt (Fig. 97). Der Form der Fiedern 
nach ist sie mit Pecopteris Plucheneti Schloth. sp. verwandt, einem 
Typus, der sich neuerdings als zu den Pteridospermen {Cycadofilices) 
gehörig herausgestellt hat. Sie hat ferner mit den Pecopterideen, die 
zu den Marattiales gerechnet werden (Eu- Pecopteris, S. 92) gar keine 
Ähnlichkeit und ist auch fertil unbekannt. Es ist also sehr wohl möglich, 
daß Caulopteris auch andere als M. aratiiales -Wedel getragen hat, und 
wenn das für Caidopteris gilt, so besteht diese Möglichkeit auch für 
die Psaronieen mit Wurzelmantel, deren Stamm ja z. T. durchaus 
Cau lopteris- Gepräge hat. Wir beginnen mit den Psaronieen als den 
wichtigsten fossilen Farnstämmen überhaupt und behandeln zunächst die 
als Abdruck gefundenen Reste, bei denen die Zugehörigkeit zu dieser 
Familie vielleicht nicht immer sicher ist, besonders bei den älteren 
Typen, dann folgen die strukturbietenden Stämme, die sich im Rot- 
liegenden zahlreich finden. 

Betreffs der Verwandtschaft der Psaronieen mit den Marattiales 
in anatomischer Hinsicht ist besonders die Arbeit von Rudolph zu 
erwähnen (Denkschr. Kais. Akad. Wiss. Wien, Bd. 78, 1905), der eine 
weitgehende Übereinstimmung zwischen Psaronieen und Marattiales im 
Verlaufe der Leitbündel und im Bau der Wurzel feststellte. Solche 
Beziehungen wareD übrigens bereits Coeda, Stenzel und anderen 
älteren Autoren bekannt. 

Psaronieae 

a) Abdrücke 

Caidopteris Lindl. u. Hutton 1 ). Narben der Wedelstiele oder 
Blattfüße spiralig, meist dicht gestellt; auch Stämme (Caul. aliena Zeill. 
mit vier Längszeilen (s. auch unter Psaronius) rechnet man hierher. 
Blattnarben meist höher als breit. Zuweilen sind die meist als Stein- 
kerne mit kohligem Überzug erhaltenen Stämme noch mit den als 
kohlige streifige Außenrinde erhaltenen Luftwurzeln bedeckt (Psaronio- 
caulon Ge. Euey), deren Abgangsstellen sich als kreis -napf förmige, 
kleine Stellen auf der epidermalen Fläche kenntlich machen können. 
Die Narben (Fig. 98c u. 100) zeigen je ein großes, hufeisenförmiges 



') Im weiteren Sinne wird Caulopteris auch für Farnstämme jüngerer Formationen 
ähnlicher Natur gebraucht, wobei also Caulopteris zum Sammelnamen für Farnstämme 
mit spiralig gestellten Blattnarben wird. Einige von diesen hat man aber schon lange 
bei bestimmten Familien unterbringen können wie Protopteris, Alsophilina usw. 



Farnstämme und Rhizome 



107 



(körperlich gedacht also rinnenförmiges) , als dünne Linie parallel der 
Außenkontur der Narbe verlaufendes Leitbündel, das oben offen ist 
und dessen Enden nach innen eingebogen sind (z. B. C. Fayoli Zeill.). 
In anderen Fällen (Fig. 98a,b, C. p eltig er a Brongn.) ist das Leitbündel 
oben geschlossen, das dann also eine Röhre darstellt und auf der Narbe 
ellipsen- bis kreisförmig erscheint; unterhalb des Gipfels, innerhalb dieses 
Außenbündels befindet sich dann ein mehr oder minder strich- bis W- 
förmig gestaltetes Innenbündel. 

Als Ptychopteris Corda (Fig. 99) bezeichnet man Abdrücke ent- 
rindeter Caulopteris-Stämme, bei denen der außerhalb der Sklerenchym- 
bandzone des Stammes (s. Psaronius) befindliche Teil entfernt ist. Die 
nach außen tretenden Blattspuren sind weniger scharf umgrenzt und 







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Fig. 98. Caulopteris- Narben und Stammoberflächen in 1 / 3 . a C. peltigera Brongn., 
b C. aliena Zeill. (vierzeilig), c C. varians Zeill., d C. patria Gr. E. (Nach Zeiller.) 



zeigen sich umgeben von einer zweiten unten offenen Kontur, dem das 
Bündel z. T. umgebenden Sklerenchymband entsprechend; außerdem ist 
die Oberfläche durch die zahllosen außerhalb befindlichen Wurzelabdrücke 
längsgestreift. Zeiller hat Ptychopteris und Caulopteris an einem und 
demselben Stück beobachtet. Einen besonderen Caulopteris -Typ stellt 
die aus dem sächsischen Karbon stammende Palaeopteris H. B. Gein. 
dar. Caulopteris im eigentlichen Sinne ist in den höheren Schichten 
des produktiven Karbons und im Rotliegenden bekannt. 

Megaphyion Artts. Stammreste mit nur zwei gegenständigen 
Reihen von Blattnarben, die im übrigen denen von Caulopteris ähneln 
(Fig. 100). Die durch Caulopteris und Megaphyton vertretenen Typen 
mit spiralig gestellten, vierzeiligen und zweizeiligen Blattnarbeu finden 



108 



Fossile Farne und Cycadofilices 



wir unter den strukturbietenden Stammresten ebenfalls in typischer 
Form vertreten. 

Auch aus dem Kulm werden Megaphyten angegeben (z. B. Potonie, 
Silur- und Kulmflora, 1901, S. 77), sie dürften aber schwerlich mit den 
obigen Megaphyten irgend etwas zu tun haben; die Blattspurnarben 
stehen zweizeilig, haben aber nichts Farnähnliches, am wenigsten Psa- 
ronieenähnliches, an sich. Es sind entrindete Steinkerne; die Blattspuren 
zeigen steile Aufwärtsrichtung und deutliche Zweiteilung. Es gibt nun 
im Kulm unter den Zygopterideen eine Anzahl Farnspindeln, die gerade 
diesen Verzweigungstypus haben, aber diese dürften z. T. wegen der 
Größe der Steinkerne nicht in Frage kommen; so ist am wahrschein- 




Fig. 99. Ptycho- 
pleris macrodisca 
(Brongn.) Corda, 
entrindete Caulo- 
pteris. (Nach 
Zeiller.) 




Fig. 100. Megapkyton McLayi Lesqu. 
(Vs)- (Nach Zeiller.) 



liebsten, daß diese „Megaphyten" großenteils mit Protopitys zusammen- 
hängen, die ebenfalls diese Verzweigung zeigt und auch im Kulm vor- 
kommt. 

b) Strukturbietende Reste. 

Psaroniu* Cotta. (Wichtigste Literatur: Stenzel, Nova Acta 
Ac. Leopold. XXIV, S. 823, 854 und der Abschnitt in Göpperts Perm- 
flora 1864; Zeiller, Bass.houill. Autun et Epinac, 1890; Solms Laubach, 
Zeit. Bot. 1911, S. 721, namentlich 755). Die Psaronien oder Staar- 
steine sind mit Struktur erhaltene (verkieselte) Farnstämme, meist von 
einem Luftwurzelmautel umgeben (Fig. 102), der nur sehr selten fehlt, 
und stellen die anatomisch erhaltenen Stücke zu den eben besprochenen 



Farnstämme und Rhizome 



109 



Caulopteris- und Megaphyton - Stämmen dar. Bis jetzt sind Psaronien 
fast ausschließlich im .Rotliegenden gefunden worden, viel seltener im 
produktiven Karbon. Die Anatomie möge an Hand der Fig. 101 erläutert 
sein. Der Stamm zeigt sich umgeben von einem Mantel von (Luft-)Wurzel- 



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querschliffen, die im Zentrum ein 5 — 7 strahliges Leitbündel enthalten, 
von einer Parenchymschicht und dann von einer Sklerenchymscheide 
umgeben. Der Stamm ist erfüllt von bandförmigen konzentrisch an- 
geordneten Leitbündeln, die, wie in der Figur, entweder dicht oder 
lockerer angeordnet sein können, eingebettet in ein Parenchymgewebe ; 



110 Fossile Farne und Cycadofiliees 

sie anastomosieren hin und wieder miteinander und setzen sich aus 
Treppenhydroiden wie bei anderen Farnen zusammen, umgeben von 
Phloem. Gegen die Rinde zu zeigt der Stamm eine Anzahl von Skelett- 
bändern, die die Leitbündel begleiten und einhüllen; bei einigen Arten 
kommt es zur Bildung eines zusammenhängenden Sklerenchymringes um 
den zentralen Stamm, sehr selten findet man auch im Innern des 
Stammes Sklerenchym. Die Blattbündel zeigen sich gekrümmt, mit der 
Konkavität nach dem Stamminnern zu. Sie entspringen aus den Stellen 
der Anastomosen der äußeren Stammleitbündel. Der Abgang der Blatt- 
spuren war bei einigen Arten recht kompliziert, indem die „peripherischen 
Stelen", die äußeren Stammbündel (Fig. 101, JPi—u), nicht einfach Bündel 
an die Blätter abgaben, sondern von den zunächst abgegebenen Blatt- 
bündeln nur gewisse Teile sich zu solchen vereinigten, während ein weiterer 
Teil im Stamme zurückblieb (vergl. Zeiller, a. a. 0. S. 182 — 184). Sehr 
merkwürdig ist nun die Struktur der Rinde mit den Wurzeln. Diese sind 




Fig. 102. Psaronius- Querschnitt mit Wurzelmantel (schematisch). 



nämlich nicht frei, sondern — wenigstens in der dem Stamme an- 
liegenden Partie — in ein parenchymatisches Gewebe „eingebettet". 
An der Bildung dieses „Füllgewebes" sind nach neueren Untersuchungen 
von Solms-Laubach (a. a. 0.) Stammeristeme sowie auch die Wurzeln 
selber beteiligt. Von diesen Meristemen ist aber bei der schnellen und 
vollständigen Verwachsung der Meristeme an den Fossilien nichts mehr 
zu sehen. 

Was die Gruppierung der Psaronien anlangt, so hat man die alte 
STENZELsche verlassen, der die Psaronien einteilte nach der Beschaffen- 
heit des Parenchyms in den Würzelchen, ob dieses lakunös oder kom- 
pakt war (Sekt. Asterolithi und Helmintholithi), und sich der Zeiller- 
schen, auf die Stellung der Leitbündel gegründeten angeschlossen, die 
dasselbe Prinzip verfolgt wie die Unterscheidung von Caulopteris und 
Megaphyton. 

Man teilt demgemäß die Psaronien ein in: 

1. Ps. poly sticht mit mehreren Blattzeilen, Caulopteris im eigent- 
lichen Sinne entsprechend (also außer der 4 zeiligen C. aliena 



Famstämme und Rhizome 111 

Zeill.). Hierher gehören die meisten Psaronien, wie Ps. in- 
farctus Ungee (Fig. 101). Ps. Freieslebeni COEDA, Ps. bi- 
bradensis Ren. usw.). 

2. Ps. tetrastichi mit 4zeiliger Beblätterung (z. B. Ps. brasüiensis 
Bbongn., Ps. asterolithus Cotta u. a.). Als Abdruck ist nur 
ein Analogon bekannt: Gaul, aliena Zeill. 

3. Ps. distichi mit 2 Blattzeilen, also Megaphyton entsprechend 
(z. B. Ps. musaeformis COTTA, Ps. Brongniarti Zeill. u. a.). 

Daß die Skulptur der Psaronien -Stämme wirklich die von Caulo- 
pteris usw. darstellt, ist übrigens durch von Zeillee u. a. beschriebene 
Stücke noch direkt erwiesen (a, a. 0. t. XV, 2; XVIII, 1). 

Die Blattstiele zu Psaronius sind ebenfalls und zwar zusammen 
mit Pecopteriden -Wedeln (im Oberkarbon des französischen Zentral- 
plateaus) gefunden worden und von Geand'Euey mit dem Namen Sti- 
pitopteris bezeichnet worden, als Abdrücke wie auch in strukturierten 
Stücken (Gband'Euey, Bass. houiller de la Loire 1877, S. 79). Sie 
zeigen ganz ähnliche Skulpturen wie die Blattnarben der Caulopteriden. 

Tieteaceae 

Als Tietea singularis hat Solms (Zeitschr. f. Botanik 5, 1913, 
S. 673) einen eigenartigen Farnstammtypus aus dem Permokarbon von 
Brasilien beschrieben, der am besten wohl als Repräsentant einer 
eigenen Familie aufgefaßt wird, jedenfalls den Psaronieen doch zu fremd 
gegenüber steht, um mit diesen vereinigt werden zu können. Der 
Stamm zeigt im Innern zahlreiche zylindrische anastomosierende Stelen 
und außen einen Wurzelmantel mit Füllgewebe, also ähnlich wie Psa- 
ronius. Abweichend von diesem ist besonders die Ausbildung des zen- 
tralen Stelennetzes, die Entwicklungsweise der Blattspuren und die 
Bildung der Adventiv wurzeln. Ein weiterer, noch unbeschriebener 
Stamm ebendaher soll nach Solms vielleicht ein Zwischenglied zwischen 
Psaronien und Tietea bilden. — 

Anhangsweise sei hier noch ein in seiner Verwandtschaft unklarer 
Farnstammtypus genannt: Tempshja Coeda, von dem neuerdings Ktd- 
stox u. Gwynne-Vaughan ein besser erhaltenes Stück bekannt ge- 
macht haben. Eine Menge kleiner Stämmchen, zwischen Wurzeln ein- 
gebettet, dichotom verzweigt, trägt auf der einen Seite zwei Reihen 
Blätter, auf der anderen die genannten Adventivwurzeln. Das Xylem 
der Stämmchen ist ringförmig, das der Blattbündel hufeisenförmig. Die 
Pflanze, jedenfalls ein echtes Farngewächs, soll aufrecht gestanden haben, 
die Stämmchen unten mit dem Wurzelmantel umhüllt, oben frei (vergl. 
Verh. kais. russ. miner. Ges. 48, 1911). Die Tempskyen werden aus 
permokarbonischen und Wealden-Schichten (?) angegeben. 



112 



Fossile Farne und Cycadofilices 



Knorripterideae (Fig. 103) 

Knorripteris Jutieri (Renault) P. Bertrand (= Adelophylon 
Jutieri Ren., Knorripteris Mariana Michael sp.). Eigentümliche Farn- 
g-ruppe, von der bisher nur zwei Exemplare gefunden worden sind, eins 
in einem Dolmen im Elsaß, von Renault beschrieben und irrtümlich 
für kulmischen Alters gehalten, ein zweites aus dem oberschlesischen 
Muschelkalk, so daß das Alter des anderen dadurch korrigiert werden 
konnte. Der Stamm zeigt ein zentrales, zerstörtes Mark, das von Par- 
enclrym umgeben ist mit ziemlich regellos eingestreuten spiralverdickten 




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Fig. 103. Knorripteris Jutieri (Ken.) Bertr. 
1 Querschliff, vergr., m Mark, l Zentralstele. 2 äußere Ansicht (2a Blattspur vergr., 
Muschelkalk, Oberschlesien, 1 nach Hörich). 



Zellen, die sich auch an den im Mark auftretenden Hydromteilen finden. 
Auf das Parenchym folgen sklerenchymatische Gewebe, nach außen an 
Dicke der Zellwände zunehmend; außen folgt zuletzt ein ebenfalls 
skelettartiges, aber sehr lakunöses Gewebe. Rindengewebe ist außer- 
halb dieser Zone nur spurenweise erhalten. Der Stamm wird von Blatt- 



Farnstämme und Ehizome 113 

spuren durchzogen (Fig. 103, 1), deren Hydrom aus meist fünf Gruppen 
besteht, die ihren Ursprung in den Hydromteilen in der Markhöhle 
nehmen, wo ein spiralig diese längs durchziehender Hydromstrang wahr- 
genommen wird. Mit dem zugehörigen Phloem treten die Hydro mbündel 
erst am inneren Rande des Stammsklerenchyms in Verbindung, wo sie 
sich auch in die genannten wenigzelligen fünf Gruppen spalten. Das 
Phloembündelrohr besteht aus netzförmig anastomosierenden Phloem- 
bündeln. Es handelt sich um einen isolierten und in seiner Verwandt- 
schaft unklaren Typus von Farnstämmchen ; auch Beblätterung, Frukti- 
fikationen sind unbekannt (vergl. Bertrand, Mem. Soc. Sc. Lille, 1907, 
S. 1; Hörich, Abbild, und Beschreib, foss. Pflanzenr. VII, 134, 1910 
und Paläobot. Zeitschr. I, 1, 1912, S. 42). 

Rhizomopteriden 

Unter dem Namen Rkizomopteris hat Schimper Pihizome zusammen- 
gefaßt, die als Farnrhizome leicht kenntlich sind (außer Vertebraria, 
S. 103). Was er jedoch (Traite II, S. 699) dazu rechnet, sind höchst 
zweifelhafte Dinge. Man sollte nur solche Rhizome (kriechender Art) 
dahin rechnen, die durch die Art ihrer Narbenskulptur oder sonst ihre 
Farnnatur in unzweideutiger Weise zu erkennen geben. Im Paläozoikum 
sind sie sehr selten (Zeiller, Flore foss. Commentry, t. 40, 5), aus dem 
Mesozoikum hat Nathorst die besten Beispiele bekannt gemacht, die 
er zu Thaumatopteris , Clathropteris und Dictyophyllum rechnet (Kungl. 
Svenska Vet. Ak. Handl. 41, 2, 5 u. 42, 3, 1906/7). Es sind gegabelte/ 
in gewissen Abständen mit Blattnarben besetzte Achsen, mit hufeisen- 
förmigem Leitbündel. 

Inversicatenales 

(Inversicatenales Bertrand, Coenopterideae Seward, Zygopterideae- 

bezw. Botryopterideae mehr. Autoren im weiteren Sinne). 

Wichtigste Literatur: Bertrand, Etüde sur la fronde Zygopteiidees , Text und 
Atlas, Lille 1909; Derselbe, L'etude anatomique des Fougeres anciennes et les problemes 
qu'elle souleve. Progr. rei botan. IV, 1911, S. 182 — 302. Seward, Fossil plants II, 
1910, S. 432 — 472. In diesen Arbeiten ist auch die Spezialliteratur angegeben. Neueren 
Datums sind: Gordon, Metaclepsydropsis duplex, Trans. Roy. Soc. Ed. 48, I, 1911, 
S. 163; Gordon, a.a.O., 47, IV, 1911, S. 711; vergl. auch Kidston und Gwynne- 
Vaughan, Osmundaceae IV, a. a. 0. 47, III, 1910, S. 469 ff. 

Von den nun zu behandelnden fossilen Farnstamm- und Wedel- 
resten war schon z. T. vorn bei der Aufführung der fertilen Farnwedel 
bei AUoiopteris (Corynepteris) die Bede. Unsere nähere Kenntnis dieser 
nur fossil und nur aus dem Paläozoikum (Oberdevon bis Perm) bekannten 
Gruppen verdanken wir indes den strukturbietenden Resten. Die Auf- 
hellung der Einzelheiten und Zusammenhänge dieser schwierigen Farn- 

Potonie-Gothan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. o 



114 Fossile Farne und Cycadofilices 

gruppe hat eine Anzahl namhafter Forscher in Bewegung gesetzt und 
beschäftigt noch ständig weiter die Pflanzenanatomen. Die Charakteri- 
sierung aller hierhin gehörigen Formen mit wenigen besonders hervor- 
stechenden Zügen dürfte kaum möglich sein, indes hat es P. Bertrand 
versucht. Auf die wichtigste Eigenschaft der Wetlelblattspuren bezieht 
sich der von C. Eg. Bertrand gegebene und von P. Bertrand ak- 
zeptierte Name Inversicatenales; bei diesen Blattspuren liegen 
nämlich die Protoxylemgruppen auf dem konvexen Rand der 
Blattspuren, während diese sich bei jüngeren und rezenten Farnen stets 
auf der konkaven, meist der Innenseite der Leitbündel befinden. Indes 
ist nach Scott dieses Merkmal doch nicht ganz durchgreifend für alle 
hierherbezogenen Typen (New Phytolog. VIII, 1909, S. 266). Ein anderes 
von Bertrand aufgeführtes Merkmal ist das Vorhandensein von „pieces 
receptrices" (side- pieces, Ersatzstücke), selbständigen Teilen des Blatt- 
spurxylems, die besonders dazu spezialisiert sind, die in die sekundären 
Wedelachsen austretenden sekundären Blattspuren abzugeben. In Wirk- 
lichkeit verbergen sich wohl unter dem, was man heute alles zu dieser 
Gruppe rechnet, mancherlei heterogene Elemente, die allerdings sämtlich 
von den lebenden Farnen in vieler Beziehung sehr abweichen. Arber 
hatte für die Gesamtheit der Farne dieser Art den Namen Primofilices 
vorgeschlagen, womit indes auch nichts verdient ist; um der Struktur 
nach primitive Farne handelt es sich keineswegs, im Gegenteil, sie sind 
z. T. gerade kompliziert genug, und als „erste" Farne sie zu bezeichnen, 
ist auch nicht angängig, da allem Anscheine nach schon seit dem Mittel- 
devon Farne existiert haben, deren systematische Zugehörigkeit uns 
ganz unbekannt ist. Der Name Coenopterideae wurde an die Stelle von 
Inversicatenales von Seward gesetzt, weil dieser mit Scott die durch- 
greifende „Inversität" der Lage des Protoxylems der Blattspuren nicht 
anerkannte. Auch die Sporangien verhalten sich der Beringung nach 
verschieden, es gibt sowohl solche mit Ring wie Corynepteris, Zygopteris 
(Fig. 81, 106a), wie solche ohne Ring, z. B. Botryopteris (Fig. 106 &), 
Stauropteris. Auch der Zerteilung der Gesamtgruppe nach dem Bei- 
spiele Bertrands in Botryopterideae und Zygopterideae folgen die 
Sporangien nicht, indem z. B. bei den Zygopterideae Stauropteris, auch 
wohl Diplolabis unberingt, Corynepteris u. a. dagegen beringt sind. 
Trotzdem empfiehlt es sich vielleicht am ehesten, dem Vorschlage Ber- 
trands zur Unterscheidung der genannten zwei Untergruppen zu folgen, 
die sich anatomisch begründen lassen. 

Der Stamm der hierhergehörigen Farne zeigt meist ein zentrales 
Hydrom, das in manchen Fällen, ähnlich wie bei gewissen Osmundites- 
Arten, ein gemischtes Mark aufweist (Parenchym mit Hydroiden). Ab- 
weichend von den heutigen Farnen zeigen einige Typen sekundären 
Zuwachs des Hydroms wie Botrychioxylon und andeutungsweise An- 



Farnstämme und Rhizome 115 

Jcyropteris corrugata. Manche Zygopterideen zeigen ein sternförmiges 
Zentralbündel wie Asteropteris, Aster ochlaena und Anhjropterts Grayi; 
sie erinnern dadurch an Cladoxylon, das Sekundärzuwachs besitzt. Da 
aber bei diesem die Blattspuren noch immer nicht sicher bekannt sind, 
so sind hier noch weitere Untersuchungen nötig. Überaus wichtig ist 
die Aufdeckung der schon von Zeiller (Valenciennes , 1888, S. 121) 
vermuteten Beziehungen zwischen den als AUoiopteris (Corynepteris) 
bekannten häufigen Farn wedeln des Karbons, die Bertrand nach einer 
kurzen, neueren Mitteilung vor kurzem gelungen ist; dies hat uns der 
Kenntnis des Bildes einer Gesamtpflanze dieser sonderbaren Farne 
nähergebracht (Compt. rend. Ac. Sc. Paris, 158, 1914, S. 740; das 
Material konnte ich während des Kriegs in Lille sehen). Wir müssen 
uns hier darauf beschränken, die wichtigsten Typen zu beschreiben. 




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4 6 

Fig. 104. Schemata einiger Querschnitte der Blattspuren von Zygopterideen, vom Ein- 
facheren zum Komplizierteren fortschreitend. Schwarz: Xylemquerschnitt; weiße Punkte 
im Schwarz: Lage des Protoxylems. 1 Clepsydropsis Unger, 2 Zygopteris Williamsoni 
Bertr., 3 Meiaclepsydropsis duplex Will, sp., 4 Etapteris di-ypsüon Will, sp., 5 Diplo- 
labis Roemeri Solms, 6 Ankyropteris bibractensis Bertr. Nach Kidston u. Gwynne- 

Vaughan. 

Näheres muß in der vorn angeführten Literatur nachgesehen werden. 
Leider kann die besonders wichtige Darstellung von Bertrand im 
Frogr. rei botan. (s. vorn) nicht besonders klar und durchsichtig ge- 
nannt werden. 

Die Unterscheidung der zwei von Bertrand geschaffenen Unter- 
gruppen gründet sich auf die Symmetrieverhältnisse des Querschnitts 
des Xylems der Blattspuren. Bei den Zygopterideen im Sinne Ber- 
trands zeigen diese nämlich X- bis H-Form (wobei die beiden Seitenarme 
reduziert sein können), zeigen also 2-Symmetrieebenen. Die Blattspuren 
senden 4 Zeilen von Blattspuren aus, wodurch also eine von den heu- 
tigen Farnen ganz abweichende Beblätterung bedingt wird; diese sekun- 
dären Blattspuren lassen nur eine Symmetrieebene zu und sind + huf- 
eisen- bis halbkreisförmig. Von der 4-zeiligen Beblätterung gehören je 

8* 



116 



Fossile Farne und Cycadofilices 



2 Zeilen zusammen, worauf auch meist die Annäherung- der Blattspuren 
deutet (Fig. 104, 3, 5). Manchmal sind sie sogar sehr genähert, so daß 
die Wedelteile einander nahe gegenüberstanden, wie dies auch die vorn 
(S. 90) erwähnten Abdrücke von Corynepteris bestätigt haben. Man 
kann dann von einer Gabelung des Fiedernpaars unmittelbar vor oder 
nach dem Austritt aus den Achsen sprechen. Die Wedel- bezw. 
Fiedernpaare wurden abwechselnd an der einen und der gegenüber- 
liegenden Seite abgegeben (waren also nicht (zu 4) quirlständig). Diese 
4- bezw. 2 zeilige Verzweigungsweise kommt auch bei Lepidophyten des 
Paläozoikums u. a. (vergl. bei Bothrodendron und Ulodendron, auch 
Protopitys) vor, ist also im Paläozoikum nichts allein Dastehendes. Die 
Sekundärfiedern gehen meist senkrecht von der Hauptspindel ab. 

Außerdem ist bei den (meisten) Zygopterideen jeder Wedel noch 
von kleineren Blattspuren begleitet, die in Aphlebien ausmünden, die 






Fig. 105. Blattspurenquerschnitte von Botryopleris. 1 B. anliqua KlDST. (Unter-Kar- 
bon), 2 B. tridentala Fel. sp. (Mittl. Prod. Karb.), 3 B. forensis Ren. (Permokarbon). 

Nach Pelourde u. a. 



ja auch am Grunde der Wedel- bezw. Fiedern mehrerer Alloiopteris- 
(Corynepteris-) Arten wohlbekannt sind. 

Die andere Gruppe, die Botryopterideen im Sinne Bertkands, 
ist einfacher organisiert. Bei ihr zeigt das Xylem der Wedel -Haupt- 
spindel nur 1-Symmetrie-Ebene, ist z. B. co-förmig, mit der Konkavität 
nach innen (Fig. 105); bei anderen Arten erscheint gewissermaßen der 
Innenraum zwischen den Armen ausgefüllt, bis ein einfach kreisförmiges 
Bündel mit Protoxylem nach innen herauskommt (B. antiqua Kidston, 
der primitivste und älteste Typus). 

a) Zygopterideen 

Clepsydropsis 1 ) Unger. Diese Gattung gilt (neben Dineuron) als 
die einfachste Zygopteridee. Man kennt von ihr nur Blattspuren, die 
sanduhrförmig sind, mit je einer Gruppe Protoxylem nahe den Enden 
(Fig. 104, 1). Die Sekundärfiedern haben röhrenförmige Leitbündel. Der 



*) Von xXe-LuSpa Wasser-, Sanduhr. 



Farnstämme und Rhizome 117 

Stamm ist nicht bekannt, jedoch behauptet P. Bertrand, daß dieser in 
Cladoxylon repräsentiert sei, das sich dann an die Typen mit stern- 
förmigem Stammbündel anschließen würde , von denen ja Asterochlaena 
auch Clepsydropsis-artige Bündel hat. Wie jedoch Solms zum Ausdruck 
gebracht hat (Zeitschr. f. Bot. 1910, S. 540), ist die Sache zweifelhaft. 
Der Sekundärzuwachs an sich würde nicht so störend sein, da auch 
Botrychioxylon und andeutungsweise auch Ankyropteris corrugata solchen 
zeigen. Kulm von Saalfeld 1 ). 

Metaclepsydropsis Bertrand. Stammxylem rundlich mit zentralem 
„gemischtem Mark" (Hydroidenparenchym). Blattspur ähnlich der vorigen 
(Fig. 104, 3), aber in der Mitte stärker zusammengezogen. Die Fiedern 
2. 0. haben nicht röhrenförmige, sondern bogenförmige Leitbündel, die 
sich bald zweiteilen, so daß die bei dieser Gruppe häufige 4-zeilige 
Beblätterung herauskommt; die Blattspur und ihre Differenzierung 
ähnelt der von Diplolabis, die überhaupt als Fortsetzung von Metael. 
gelten kann. Die von allen lebenden Farnen abweichende Verzweigungs- 
weise hat schon Williamson 1872 an seiner „Rhachiopteris duplex" 
(== Metaclepsydropsis duplex) erkannt. (Vergl. besonders GORDON,Transact. 
Roy. Soc, Edinb., Bd. 48, I, Nr. 8, 1911.) Culm von Pettycur und 
Autun. Verwandt mit Metaclepsydropsis wie auch mit Glepsydropsis 
ist noch Bineuron Renault, ebenfalls aus dem Culm mit elliptischem 
Querschnitt des Blattxylems. 

Diplolabis*) Renault (s. bes. Gordon, Transact. Roy. Soc. Edinb. 
Bd. 47, 4, 1911) ist nach den neueren Untersuchungen vielleicht der 
interessanteste Vertreter der ganzen Gruppe. Der Stamm ist erst 
neuerdings bekannt geworden. (Gordon a. a. 0.). Er ist lang, häufig 
verzweigt und hat ein rundes solides Zentralxylem (ohne Mark) mit 



x ) Bei Bertband findet man auf Grund einer SoLMSschen Bemerkung die Neigung, 
das geologische Alter dieser und sonstiger Formen des Saalfelder „Cypridinenschiefers" 
als oberdevonisch anzusehen. Indes beruht diese Anschauung auf einem Irrtum 
Richters, wie mir Herr Landesgeologe ZIMMERMANN I mitteilte. Die Pflanzen sind 
im Gegenteil culmisch und stammen gar nicht aus dem Cypridinenschiefer. Die weitere 
Folge des SoLMS-BERTRANDschen Verfahrens war nun, daß von den Engländern (Scott, 
Seward u. a.) der Zusatz „ober"- bei „devonisch" fortgelassen wurde (z. B. Seward, 
Foss. plants II, S. 449), so daß sie die Fossilien schlechtweg „devonisch" nennen, was 
ganz und gar verwerflich ist. Auch wenn die Pflanzen aus dem Cypridinenschiefer 
gestammt hätten, würde es sich um Grenzschichten des Oberdevon gegen den Culm 
handeln, und auch dann wäre also die Bezeichnung „devonian" irreführend; ebenso 
dürfte es mit den Pflanzen von Glätzisch-Falkenberg sein. Bei der Ähnlichkeit der 
Pettycur-Pflanzen mit den deutschen Culmpflanzen und denen von Esnost (Autun, 
Frankr.) ist für sie die gleiche Annahme am Platze. Es scheint nach allem das gelegent- 
liche, aber weit verbreitete Vorkommen strukturbietender Reste in dem Mitteleuro- 
päischen Kulm ein gemeinsamer Zug dieser Formation zu sein, ähnlich wie dies im 
Rotliegenden oder Permokarbon in allerdings weit ausgesprochenerem Maße hervortritt. 

2 ) Von SircXoui; doppelt und Xaßt? Zange; nach dem Xylemquerschnitt. 



118 Fossile Farne und Cycadofilices 

engen Tracheiden innen, weiteren außen. Als Form mit vollständig- 
lückenlosem Zentralxylem ist er unter den Zygopterideen speziell inter- 
essant, insofern die Stelen von Metadepsydropsis und Ankyropteris 
„gemischtes Mark" zeigen, ähnlich wie dies bei älteren Osmundaceen- 
Stämmen (Osonund. Kolbei, S. 52) bekannt ist. Gwynne-Vaughan und 
Kidston, die für die Anatomie der Osmundaceen und Zygopterideen eine 
parallele Entwicklung annahmen, sagten die Existenz einer Zygopteridee 
mit solider Stele voraus, und sehr bald wurde diese Voraussage durch 
Goedon in Diplolabis verifiziert. Interessant ist ferner die Entwicklung 
der Blattspur von Diplolabis, die zugleich einen Fingerzeig gibt, in 
welcher Richtung - man unter den Zygopterideen die Komplizierung- der 
Blattspuren zu erblicken hat. Nach dem Austritt aus dem Stamm ist 
das Xylem zuerst elliptisch ("wie Bineuron)), dann mehr und mehr sanduhr- 
förmig (wie Clepsydropsis) und nimmt dann erst die normale X-Form an 
(Fig. 104, 5), die zuletzt noch mehr H -förmig, also Etapteris-artig wird. 
Diese „Rekapitulation" der verschiedenen Typen mahnt zugleich zur 
Vorsicht, indem sie zeigt, daß verschiedene Stadien der Blattspur für 
„Gattungen" gehalten werden können. Die Blattspuren der Seiten- 
fiedern sind ähnlich denen von Metadepsydropsis, auch Basalaphlebien 
sind bei beiden vorhanden. Die Gattung ist mit einer Art (D. Roemeri 
Solms = D. esnosiensis Ren.) aus dem Culm von Pettycur (Schottl.), 
Esnost, Glätzisch-Falkenberg- (Schles.) und neuerdings aus Thüringen 
bekannt, offenbar also sehr verbreitet. 

Zygopteris 1 ) Coeda. Die Gattung ist die am längsten bekannte 
und wurde früher in viel weiterem Sinne gefaßt als heute, nämlich ein- 
schließlich Ankyropteris, Etapteris, auch wohl Metadepsydropsis u. a. 

Eine kurze zugleich geschichtliche Beleuchtung der Entwicklung unserer Kennt- 
nisse davon ist zum Yerständnis der ganzen Zygopterideenfamilie sehr wertvoll und sei 
daher kurz dargestellt. Bereits Cotta (Dendrolithen, 1832, S. 20, T. I) machte den 
ersten Typ der Familie hekannt als Tubicaulis primarius (Rotl. v. Chemnitz), den später 
Corda (1845) in das neue Genus Zygopteris brachte. Von diesem Typus fanden sich 
dann später in dem Autuner und Chemnitzer Perm weitere Formen, die von Renault 
und Stenzel beschrieben wurden; von letzterem stammt die Gattung Ankyropteris (von 
a-p-up«, Anker). Renault (Flore foss. Autun 1896, S. 42) fand dann Sori in den Autuner 
Kieseln, die er dahin rechnete, Bündel von längs-beringten Sporangien, die ihn auf die 
Beziehungen zu den von Grand'Eury (Flore carbonif. Loire 1877, t. 17) als „Schizo- 
pteris u bekanntgemachten fertilen Wedeln (Abdrücken) brachten, von denen in Fig. 106 
ein Sorus dargestellt ist. Zeiller hat dann die Verwandtschaft mit Corynepteris Baily 
(Fig. 81) ausgesprochen, wie sich immer mehr zeigte, mit vollem Recht (s. vorn S. 90). 
Die ZygopterisSori lassen keine nennenswerten Spreitenteile mehr erkennen; die 
Sporangien sind frei, unterwärts einem gemeinsamen Stiele ansitzend. Bei Corynepteris 
ist öfter noch etwas Spreite vorhanden, die Sporangien nach der Trace der Ringe mit- 
einander verwachsen. Corynepteris ist die fertile Form der Alloiopteris-Fa,me , wo- 
von schon vorn S. 90 die Rede war; diese sind also gegen die sterilen Stücke stark 
metamorphosiert. 

L ) Von C'J'eov Joch, wegen des H- förmigen Querschnitts des Leitbündelxylems. 



Farnstämme und Rhizome 



119 



In der neueren BERTRANDschen, allerdings nicht allgemein be- 
folgten Fassung ist Zygopteris nur noch auf den alten CORDAschen 
Typus Z. 'primaria anzuwenden, wogegen er eine neue Gruppe als 
Etapteris absonderte. Obwohl sich, wie gesagt, diese Benamung noch 
keiner allgemeinen Annahme erfreut, wollen wir im folgenden danach 

A 





Fig. 106. a Zygopteris pinnata Gr. E. A Sorus in 12 /i, B Sporangium, Quer schliff 15 /i 
a Ring. — b Botryopteris forensis Ren., A Sporangium, Längsschliff, B desgl., Quer- 
schliff, a Ringandeutung. 80 / r Nach ZEILLER u. RENAULT. 



verfahren, gleich, ob die Einzel -Gattungen besser als Untergruppen 
bewertet würden oder nicht. Wir hätten demgemäß: 

a) Zygopteris primaria Corda, deren Stamm unbekannt ist, mit 
einem Blattspurquerschnitt, der etwa als Diplolabis mit langem Mittel- 
balken zu bezeichnen ist. Botliegend. 

b) Anhyropteris Stenzel, ein komplizierterer Typus, worauf auch 
das halb-parenchymatische Mark hinweist. Der Stamm, wahrscheinlich 
kletternd, zeigt ein sternförmiges 
Leitbündel (Fig. 107) mit „gemisch- 
tem Mark". Blattspurbündel von der 
Form eines Doppelankers , Verzwei- 
gung von dem Typus der Zygopteri- 
deen überhaupt. Eigentümlich ist 
der Besitz eines Axillärsprosses (z. B. 
bei Z. scandens Stenzel, die oft 
zwischen den Psaronius -Wurzeln 
kletternd gefunden wurde) ; ein solcher 
Axillärsproß ist bei lebenden Tricho- 

manes-Arten bekannt. Anhyropteris scandens (Perm) sehr ähnlich ist 
A. Grayi des mittleren Produktiven Karbon, ebenfalls mit 5-strahligem 
Sterne und Axillärsproß (s. Scott, Ann. of Bot. 26, 1912, S. 39). 

Etwas anders stellt sich der Stamm von A. corrugata Will. sp. 
aus den Lower coal meas. Englands dar. Das Stammxylem ist etwa 
eiförmig im Querschnitt, im Zentrum wieder Parenchym mit einge- 




Fig. 107. Anhyropteris scandens Stenzel, 
Rotlieg., Chemnitz. Nach Stenzel. 



120 Fossile Farne und Cycadofilices 

streuten Trackeiden. Dieses „Mark" greift sternförmig- in das Xylem 
hinein und trennt dies in 5 — 7 Partien. Rings um das Bündel wie 
gewöhnlich Phloem mit großen Siebröhren. Das Blattbündel (Bhachio- 
pteris insignis Will.) zeigt zunächst nieren-, dann H-förmige Gestalt, 
die Arme weniger gekrümmt als bei der vorigen. Aphlebien sind eben- 
falls vorhanden. Bei dieser Art beobachtet man eine Art radiale 
Reihung der Holzzellen am Bande, also einen schwachen Sekundär- 
zuwachs. Ausgesprochen ist dieser bei Botrychioxylon Scott vorhanden 
(Scott, Transact. Linn. Soc. B. VII, No. 17, 1912, S. 373), das seinen 
Namen mit Beziehung auf das Vorkommen von Sekundärholz bei Botry- 
chium virginianum erhielt, sonst aber mit Ophioglossaceen absolut nichts 
zu tun hat, sondern in die vorliegende Verwandtschaft gehört. Es hat 
ein kleines „gemischtes" Mark, in den Außenteilen der Rinde Periderm. 
Nach der Blattspur ist der Typus mit Metaclepsydropsis verwandt, mit 
langem „Mittelbalken" des Xylems.. Aphlebien - Blattspuren sind 
ebenfalls vorhanden. Mittl. Produktives Karbon bis Rotlieg.; Botrychi- 
oxylon nur im ersteren Horizont. 

c) Etapteris Bertrand ist wiederum nur durch Blattspuren bekannt, 
der Stamm noch nicht gefunden. Der Blattspurquerschnitt (Fig. 104, 4) 
ist ähnlich dem von AnJcyropteris, aber mit weniger gebogenen Seiten- 
stücken, wie ein griechisches H. Die Abgabe der Seitenfiedern ist 
eigenartig, es treten zunächst zwei (ovale) Blattspurbündel aus, die 
sich dann vereinigen und später wieder in zwei trennen. Über die 
Beziehungen zu Corynepteris s. S. 90 u. 118. — 

Stauropteris oldhamia'&WNEY (mittl. Produktives Karbon, eine andere 
Art im Kulm) hat eine im Querschnitt von den vorigen abweichende 
Blattspur; der Stamm ist unbekannt. Das Xylem besteht aus vier 
Xylemgruppen je mit Protohydrom am distalen Ende, jedoch fehlt 
der „Mittelbalken" (wie ihn Etapteris u. a. zeigen), und auch die 
Symmetrie ist in der Anordnung der vier Gruppen weniger deutlich. 
Die Verzweigung ist aber stark, so daß die Pflanze wie ein kleines 
Gestrüpp ausgesehen haben mag. Die reiche Verzweigung rührt davon 
her, daß zunächst die Wedelteile wie bei den vorigen vierreihig standen ; 
ihre Blattspurcpierschnitte ähneln wieder denen der Hauptachse, waren 
also wieder vierzeilig gefiedert, und zwar in kurzen Abständen. Scott 
hat auch Sporangien von St. bekannt gemacht; in einem Sporangium 
gibt er sogar keimende Sporen an (New Phytolog. 1906, S. 170); die 
Sporangien sind ringlos. 

Als komplizierteste Typen schließt man an die Vorigen, die 
sternförmige Stammbündel zeigenden AnJcyropteris-Artm, Formen an 
mit ganz ausgeprägt sternförmigem Stammbündel wie Asteropteris 
Dawson und Asterochlaena Stenzbl. Von dem sternförmigen Stamm- 
bündel gehen bei Asteropteris (Oberdevon Nord-Amerika) Glepsydropsis- 



Farnstämme und Ehizome 



121 



ähnliche Blattspuren aus, die — ebenso wie bei Asterochlaena in 
spiraliger Verteilung stehen; bei Asterochlaena sind die Strahlenenden 
gelappt, die Blattspuren leicht gebogen, mit der Konkavität nach innen 
(Fig. 108). 

b) Botryopterideae 

Botryopteris Renault ist in mehreren Arten vom Kulm bis zum 
Botliegenden bekannt. Der Stamm zeigt eine zentrale Stele mit meist 
netzig verdickten Zellen. Brotohydrom befindet sich im Innern, da- 
gegen liegen bei B. forensis Ben. des Bermokarbon die kleinsten 
Elemente außen. Die Blattspurbündel zeigen die Form eines griechi- 
schen co im Querschnitt, mit nach der Spindel zu gerichteter Konkavität 
und Brotohydrom (Fig. 105, 3). Stamm und Blätter von B. forensis 
trugen eigentümliche septierte Haare mit stark undulierten Trennungs- 



Cef <^n^) r\ ,__ 

Fig. 108. Asterochlaena laxa Stenzel. 
Kotl. von Chemnitz. Nach Stenzel. 




Fig. 109. Tubicaulis solenites Cotta. 
Kotl., Chemnitz. 



wänden („Equisetum" -ähnlich; s. Renault, Fl. foss. Autun, 1896, S. 47). 
Die Blätter sind sphenopteridisch und tragen angeblich nur oberwärts 
Stomata; Sporangien sind ebenfalls bekannt (Fig. 106, V). Sie stehen 
in Gruppen (2 — 6) und sind (schwach?) beringt. Bei einer älteren Art 
{Botryopteris hirsuta) des mittl. Produktiven Karbons zeigt der Xylem- 
querschnitt weniger starke Spezialisierung, mit schwächeren Andeutungen 
der drei „Zähne" des Xylems (Eachiopteris tridentataFftiÄK; Fig. 105,2); 
weiter aufwärts rückt das Protohydrom nach innen. B. ramosa 
Williamson sp. ist durch sehr zahlreiche Blattspuren ausgezeichnet, 
die drei Protoxylemgruppen erkennen lassen. 

Aus dem Kulm stammt B. antiqua Kedston (Transact. Roy. Soc. 
Edinb. 46, 2, 1908, S. 362); der Stamm ist hier besonders klein, kleiner 
als die Blattspuren. Deren Xylein ist elliptisch und zeigt nicht drei 
Brotoxylemteile wie die vorigen, ist also der einfachste Typus, der sich 
nach dem Perm zu allmählich kompliziert zu haben scheint (Fig. 105, 1). 



122 Fossile Farne und Cycadot'ilices 

Von Anachoropteris ist nur die Blattspur bekannt mit hufeisen- 
förmigem nach außen offenem Xylem. 

Table aulis Cotta zeigt dieselbe Abnormität der nach außen 
offenen, halbkreisförmigen Xylemquerschnitte der Blattspur (Fig. 109), 
die spiralig um den Stamm gruppiert sind, der ziemlich zart ist und 
ein zentrales rundes Xylem zeigt mit spiral- bis netzförmig verdickten 
Zellen. Außer Tubicaulis solenites Sprengel sp. des Perm ist neuer- 
dings von Stopes aus dem mittl. Produktiven Karbon T. Sutcliffi be- 
kannt gemacht worden, deren Leitbündel zunächst oval, dann allmählich 
V-förmig werden (Mem. Manch. Phil. Soc. 50, No. 10, 1906). Bertrand 
rechnet T. zu den Zygopterideen wegen der strukturellen Ähnlichkeit 
mit Asterochlaena und Verwandten. 

Grammatopteris Renault schließlich (Permokarbon von Autun) 
zeigt ebenfalls Zentralxylem im Stamm; Blattspuren mit linealem Xylem- 
querschnitt mit Protoxylem an beiden Enden, gewissermaßen nur den 
„Mittelbalken" eines Zygojjteris-Xylems darbietend. Rotliegendes. 

Kidston und Gwynne-Vaughan (Trans. Roy. Soc. Ed. 47, 1910, 
S. 469 ff.) nehmen an, daß die Zygopterideen und Osmundaceen von 
einem und demselben Urstock stammen, wobei ihnen die überein- 
stimmenden „Medullations" Verhältnisse des Stammes und die Ähnlichkeit 
der primitiven Blattspurfonn von Thamnopteris mit Dineuron und 
Clepsydropsis als Stütze dient. Näheres darüber kann hier nicht mit- 
geteilt werden, und wir verweisen auf die Spekulationen der Verfasser 
selbst. 



Hydropterides, Wasserfarne 

„Von den übrigen Farnen durch den Besitz von zweierlei Sporen 
(Heterosporie) abweichend. Die Makrosporangien mit je einer Makro- 
spore, Mikrosporangien vielsporig. Sporangien meist zahlreich zu Sori 
vereinigt, die in metamorphosierte Blattsegmente oder indusienartige 
Hüllen eingeschlossen sind". (Nach Engkler, Syllabus.) 

Kleine im Wasser wachsende Farne, die für die Lehre von den 
Homologien zwischen Archegoniaten und Phanerogamen gleich den hetero- 
sporen Lycopodiahs (Isoetaceen und Selaginellaceen) sehr wichtig sind. 

Es sind zwei Familien bekannt, Marsiliaceen und Salviniaceen, 
von denen auch fossile Vertreter vorhanden sind. Von Potonie und 
einigen andern werden die Sphenophyllales als Vorfahren der Hydro- 
pterides, speziell von Halvinia angesehen (s. S. 156). 

Marsiliaceen 

Wasserfarne von verschiedenem Habitus, bei uns nur die Gattungen 
Marsüia und Püularia vorkommend (in Brasilien noch Regnellidium). 



Hydropterides, Wasserfarne 



123 



Die Fossilien, die mit dieser Familie in Verbindung gebracht werden, 
bestehen meist in Blattresten, die mehr oder weniger Übereinstimmendes 
mit Marsilia zeigen, doch sind auch einige „Sporokarpien' angegeben 
worden. Am wichtigsten ist von diesen Hydropterangium Halle (Kungl. 
Sv. Vet. Ak. Handl. 45, Nr. 7, 1910, p. 11) aus dem KMt-Lias von Bjuf 
(Schonen). Es sind gestielte elliptische, radial-gerippte Kapseln (5 — 8 mm 
lang). Soweit sich Struktur beobachten ließ, zeigen sie enge Beziehungen 
zu den analogen Organen von Marsilia und Begnellidium. Sporen 
konnten aber mit Sicherheit nicht nachgewiesen werden. 

Auch aus der Kreide sind ilfttrsi^'a-Sporokarpien angegeben worden 
(Böhmen, Grönland); von Grünbach (Gosau) hat Krasser eine Marsilia 
Nathorsti angegeben. 

Blattreste 1 ). Sphenoglossum 
quadrifoliatum Emmons , Blattwirtel 
mit (2 — )4 Blättern (Fontaine, Older 
Mesozoic flora, t. 52, 3) zeigt in vier- 
blättrigen Exemplaren äußerlich große 
Ähnlichkeit mit Marsilia und gehört 
vielleicht wirklich in die Familie. Keu- 
per von Virginia (N. A.). 

Sagenopteris Presl. Langstielige 
Blätter, normal in 4-Zahl wie bei Mar- 
silia auftretend (Fig. 110) mit Mittelader 
und einfacher Maschenaderung, vom 
Bhät an bis zum Wealden bekannt; als 
Residua sehr selten bis in die obere 
Kreide (Böhmen) oder gar bis ins Eozän 
verfolgbar (Hollick, Amer. Journ. Sei. 
IV, 31, 1911, p. 328), inmitten einer 
tertiären Flora (Alaska). 

Die Blattfolge ist bei mehreren Arten dieselbe wie bei Marsilia; 
zuerst ein kleines Blättchen, dann zwei, durch weitere Teilung die 
4-Zahl erreichend. Obwohl nur die Blätter bekannt sind, ist nach 
allem die Verwandtschaft mit Marsilia recht wahrscheinlich, zumal da 
das obengenannte Hydropterangium, mit Sagenopteris zusammen vor- 
kommt. 

Sehr häufige Gattung im Mesozoikum: Sagenopt. rhoifolia Presl 
(= Sag. nilssoniana Brongn. sp.) im Bhät-Lias, S. Phillipsi Brongn. sp. 




Fig. 110. Sagenopteris rho'ifolia'PRESL. 
Rhät-Lias Franken. 



x ) Marsilidium Schenk (Wealdenflora, 1871, p. 23), angeblich aus dem Weald, 

hat sich neuerdings als identisch mit Sphenophyüum Tlumi erwiesen und ist als 

Wealdenpflauze und als Gattung zu streichen (Zobel, Palaeob. Zeitschr. I, 1, p. 48); 
es hat also mit Marsiliaceen nichts zu tun. 



124 



Fossile Farne und Cycadofilices 



im mittleren Jura, Sag. Mante/li Dunk. sp. im Wealden u. a. Die 
erstgenannte ist die größte, die letzte eine der kleinsten Arten. 

Marsilia ähnlich ist auch das genannte Sphenoglossnm quadrifoliatum 
Emmons aus dem Keuper Nord-Carolinas ; es sind vier in einer Ebene 
liegende, an einem Punkt inserierte, breit-keilförmige, ganzrandige 
Blättchen. 

Auch Pihdaria ist (von Heee) aus dem Tertiär von Oeningen 
angegeben worden, doch ohne daß dem Rest eine Beweiskraft innewohnt. 

Salviniaceen 

Die Familie umfaßt zwei Grattungen, Salvinia und Azolla, erstere 
auch in einer Art bei uns heimisch. Von Salvinia sind fossil mehrere 
Arten bekannt, die seit dem Alt -Tertiär auftreten, und zwar nur 
Blattreste, die durch ihr charakteristisches Äußere unverkennbar sind 
(Fig. 111). Sie sind meist größerblättrig als unsere heimische 8. na- 

tans und schließen sich mehr an 
tropische Formen an (S. Mildeana 
Göpp., S. cordata Ettingsh., 8. 
Zeilleri Feitel u. a.). 

Außer diesen hat man noch 
einige problematische Beste aus dem 
Palaeozoikum mit dieser Familie in 
Verbindung zu bringen versucht. 
Besonders sind hier zu nennen die 
Traquairia genannten „Sporangien", 

Fig. in. Salvinia sp ., zwei Blättchen. die sich in englischen Torfdolomiten 
Miozän: Bilin (Böhmen). Nach Ettgshs. finden. Von ihnen war schon S. 11 

die Rede. 




Cycadofilices (Pteridospermae) (vgl. s. 70) 

Schon vor längerer Zeit fand man in den Kieseln von Autun 
(Frankreich), in den Torfdolomiten des Karbons und dergl. allerhand 
Stammreste, die man als Träger eines Teils der zahllosen Farnlaubreste 
des Karbons ansehen mußte, deren anatomische Beschaffenheit aber 
nur zum Teil farnartige Charaktere aufwies; insbesondere befremdete 
der häufige Sekundärzuwachs des Holzkörpers solcher Stämme, die des- 
wegen und aus anderen Gründen mit Cycadeenstämmen verglichen 
wurden. Anderseits hatte man als Belaubung für gewisse Typen dieser 
Gruppe farnartige Laubreste wie Alethopteris (Renault) und Taenio- 
pteris oder Callipteris (Steezel, Medulloseae, 1896, p. 140) in An- 
spruch genommen, d. h. solche Typen, bei denen die Farnnatur wegen 
des Mangels jeglicher Funde mit Sori schon älteren Autoren zweifelhaft 



Cycadofiliees, Pteridospermae 125 

erschienen war. Stur schloß daher die betreffenden Gruppen, die wir 
vorn S. 70 ff. kennen gelernt haben, von vornherein aus seinen großen 
Farnfloren aus, und Steezel (a. a. 0.) sagte, die betreffenden Blätter 
„können recht wohl Cycadeenblätter mit farnähnlichem Habitus sein", 
womit er, wie sich später zeigte, prinzipiell durchaus das Richtige 
traf. POTONIE, in der Erkenntnis, daß Stämme wie Lyginodendron, 
Medullosa u. a. im natürlichen System gewissermaßen in der Luft 
ständen, zog daher die Konsequenz, indem er sie in die neue Gruppe 
der Cycadofiliees brachte. 

In neuerer Zeit haben nun zahlreiche Entdeckungen, namentlich 
von englischer Seite, zu der Erkenntnis geführt, daß die hier in 
Betracht kommenden Pflanzen tatsächlich keine Archegoniaten 
waren, sondern Phanerogamen, und zwar Gymnospermen, 
indem man bei einigen von ihnen den Besitz von Samen nachwies, 
deren Struktur manches mit den Cycadeen Verwandte aufweist. Der 
Name Cycadofiliees ist daher in dieser Beziehung . durchaus treffend; 
die Verwandtschaft mit Cycadeen ist auf diese Weise (besonders bei 
gewissen Formen) enger als mit den Farnen; man hat aber in den 
Cycadofiliees eine Art Mittelgruppe zwischen Farnen und Samenpflanzen 
sehen wollen, was aber nur cum grano salis aufzufassen ist. Zunächst 
ist ja der Sprung z. B. von den heterosporangiaten Wasserfarnen 
(Rydropterides) und den heterosporen Lycopodiales zu den Samen- 
pflanzen einfachster Art wie den Cycadeen keineswegs so groß, wie es 
nach der verschiedenen Stellung im System der Fall zu sein scheint, 
da bei Salvinia, Azolla und Selaginella schon eine bis zu gewissem 
Grade samenähnliche Organisation des Makrosporangiums erreicht ist, 
wobei zürn Teil die Makrosporenentwicklung sogar schon beginnt, 
während das Makrosporangium noch der Mutterpflanze anhaftet; die 
Entwicklung nur einer Makrospore und der teilweise Einschluß des 
stark reduzierten Prothalliums in die Makrosporangiumwand bei Salvinia 
verstehen sich im gleichen Sinne, wie auch von der andern Seite die 
Entdeckung von Spermatozoiden bei einigen Cycadeen und bei Ginkgo 
biloba. Was das Abweichende der Tracht und Wachstumsform der 
Pteridospermen gegenüber sonstigen Gymnospermen anlangt, so sind 
auch hier unter den lebenden Cycadeen einige isolierte Formen zu er- 
wähnen, deren Belaubung und Habitus farnartig ist, nämlich die mit 
fiederaderigen Blättern versehene Stangeria paradoxa und die zweimal 
fiedrige Boivenia speetabilis, beide bis zur Auffindung ihrer Fruktifika- 
tionsorgane für Farne gehalten („Lomaria coriacea Kunze" == Stangeria) 1 ). 



x ) Man muß sich eben bei solchen fossilen Gruppen durch das Abweichen von 
dem Schema in der Belaubung nicht irritieren lassen; wie wir dem Laube nach farn- 
artige Cycadeen haben, so haben wir auch in Ginkgo, die früher zu den Koniferen gestellt 
wurde, einen Vertreter einer ganz anderen Gymnospermengruppe mit farnartigem Laub. 



126 Fossile Farne und Cycadofilices 

Es ist jedoch nicht möglich, die Cycadofilices zu den Cycadophyten, 
auch nicht in dem weiten von uns hinten angewandten Sinne zu 
rechnen, da sie im Äußeren, in der Stamm- und Stengelanatomie, den 
Samen selber eine Reihe von Sondercharakteren zeigen, die ihnen eine 
entsprechende Stellung zuweisen. Unter den Pteridophyten, unter denen 
sie z. B. noch in Englers „S}dlabus der Pflanzenfamilien" (7. Aufl. 
1912, 101) stehen, können sie schwerlich Platz finden und erhalten 
am besten eine selbständige Stellung unter den Gymnospermen. 

Die wichtigsten hier zu betrachtenden Objekte sind im folgenden 
besprochen, wobei zunächst mit Scott u. a. zwei Gruppen: Lygino- 
dendreae und MeduUoseae unterschieden sind ; andere nicht näher klassi- 
fizierte Angehörige der Gruppe, die z. T. sicher auch noch besondere 
Familien repräsentieren, sind dann anhangsweise behandelt. Da bei 
den ersten beiden Gruppen die Zusammengehörigkeit von Stämmen, 
Blattstielen, Blättern und Fruktifikationen jetzt zum guten Teil fest- 
steht, so wurden alle diese Teile in diesem Abschnitt zusammen 
erledigt. 

I. Lyginodendreae 

a) Lyginodendron Will. Diese Gruppe umfaßt die in ihrer Gesamt- 
heit am vollständigsten bekannten Pteridospermen ; es sind Stämme, Wedel- 
stiele und die Wedel selber bekannt, ferner die weiblichen Frukti- 
fikationsorgane, wogegen bei den als männliche, pollentragende Organe 
ausgegebenen Resten die Zugehörigkeit unbewiesen ist. Die Stämme 
sind die seit langem aus den Torfdolomiten (coal-balls) bekannten, von 
Williamson (Organisation fossil plants IV, 1872) und späteren Autoren 
als Lyginodendron 1 ) oldhamium BlNN. sp. bezeichneten Stämme, die 
auch als Abdruck wegen ihrer charakteristischen Rindenstruktur leicht 
erkennbar sind; die Rhachiden sind unter dem Namen Bhachiopleris 
aspera WlLLlAMSON (a. a. 0. pt. VI, 1874), die Wurzeln als Kaloxylon 
Hoolceri Will. (a. a. 0. VII, 1876) bekannt. Eine ausführlichere neuere 
Darstellung zusammenfassender Art über diese anatomisch bekannten 
Objekte findet sich z. B. in Scott, Studies II. Aufl., ferner von 
Hörich, Abbild, und Beschreib, foss. Pflanzenr. IV, 69, 1906. Die 
Belaubung ist ebenfalls bekannt, denn es kann nach allem wenig 
Zweifel sein, daß die lang- und allbekannte Sphenopteris Hoeninghausi 



*) PoTONIE hat den Namen Lyginodendron durch Lyginopteris ersetzt, einmal, 
weil die von GouRLlE als Lyginodendron Geschriebenen Kindenabdrücke etwas anderes 
seien als die Lyginodendron-„¥a / rn u st\imrae, zweitens, um auf die Farnnatur mehr 
Gewicht zu legen. Da aber der GouRLIEsche Name überhaupt keine Gattung im Sinne der 
Systematik darstellt, vielmehr nur auf die Didyoxylon -Rmdenstruktuv hinweist 
(„i^/inodewcZron-Erhaltungszustand"), so kann man die WlLLIAMSONsche Umdeutung des 
Namens wohl annehmen. 



Cycadofilices, Pteridospermae 



127 



Brongn. diese darstellt. Der Zusammenhang mit den als Lagenostoma 
Lomaxi Williamson bekannten Samen ist von Olivee und Scott 
auch in genügender Weise dargetan worden (Philos. Transact. Roy. 
Soc. 197, 1904, p. 193 ff.), dagegen gehören die von Kidston (Philos. 
Trans. Roy. Soc. B. 198, 1906, p. 41 3 ff.) dazu gerechneten Crossotheca- 
Reste nach meiner Ansicht nicht zu Sphenopteris Hoeninghmtsi und 
damit auch nicht zu Lyginodendron; auch die sterilen von ihm dort 
als Sphen. Hoeninghausi abgebildeten Stücke stellen andere Typen dar 1 ). 

Wir geben nun im folgenden eine kurze Beschreibung der wich- 
tigsten Einzelheiten und Einzelteile. 

Die Stämme (Fig. 112), bis 4 cm stark, zeigen im Iunern ein Mark, 
mit sklerotischen Nestern durchsetzt. Die Außenzone des Marks wird 




Fig. 112. Ljginodenclron oldhamium Will. Querschliff durch ein junges Exemplar 
mit beginnender Sekundärholzbildung. Nach Williamson und Scott. 

von 5—9 rings verteilten X}dem-Leitbündeln eingenommen, die zu den 
außerhalb des Holzringes liegenden Phloembündeln im Verhältnis kolla- 
teraler Bündel stehen; sie haben wesentlich zentripetales Xylem. Das 
Mark (mit den Primarbündeln) wird von einem Holzkörper mit Sekundär- 
zuwachs umgeben, der von ungleich dicken Markstrahlen durchzogen 
ist; die Holzzellen sind — wie allermeist bei Pteridospermen — arau- 
karioid hofgetüpfelt (s. unter Koniferenhölzer) und die Tüpfel bedecken 
dicht die ganzen Radialwände. Das Protoxylem ist spiralig-leiterförmig 
verdickt. Nur selten beobachtet man in dem Holzring „Jahresring- 



x ) Die Einsicht der Originale, die mir der Autor in zuvorkommendster Weise in 
seiner Sammlung zeigte, hat mich in meiner Ansicht nur bestärkt, die ich auch Herrn 
Dr. Scott gegenüber zum Ausdruck brachte. Dieser teilte mir mit, daß er Zweifel iu 
der gleichen Richtung auch bereits von anderer, englischer Seite, gehört habe. 






128 



Fossile Farne und Cycadofilices 



artige" Zonen, wohl auf Wachstumsstörungen deutend, die schon 
Williamson bekannt waren. Das den Holzring' umgebende Cambium 
ist öfters noch deutlich erhalten. Die Rinde besteht in ihren innersten 
Lagen aus einem Parenchym mit Steiukörpern ähnlich dem Mark und 
enthält auch das Leptom (Bastteil), dessen Primärelemente den Hydrom- 
bündeln (im Mark) gegenüberliegen. Darauf folgt ein meristematisches 
Gewebe, das von einigen als Periderm gedeutet worden ist, wogegen 
jedoch das anscheinende Fehlen von Borkenbildung der Außenrinde 
spricht. Außerhalb folgt nun ein Parenchym und auf dieses die Außen- 
rinde mit dem im Palaeozoikum auch bei anderen Familien so häufigen 

Dictyoxylon-BdLU. Es sind radial ge- 
stellte, vertikal verlaufende Stereom- 
bänder vorhanden, eingebettet in 
zartwandiges Grundparenchym, die 
einander streckenweise berühren, so 
daß im Tangentialschliff ein Bild 
wie Fig. 113 entsteht. Bei Erhal- 
tung solcher Rindenstruktur im Ab- 
druck entsteht eine der von Gour- 
lie als Lyginodendron beschriebenen 
ähnliche Skulptur, und ihr Vorhanden- 
sein bei Lyginodendron oldhamium 
bildet eins der wertvollsten Mittel 
zur Identifikation mit den Achsen- 
abdrücken von Sphenopteris Hoening- 
hausi und ihrer ganzen Gruppe 
(vergl. Kidston, Philos. Trans. Roy. 
Soc. B. 198, p. 416, 1906), die sich 
durch deren Besitz auszeichnen. 
Auf diese Dictyoxylon -Rinde folgt 
dann eine dünne Parenchymschicht 
und die sehr selten erhaltene Epi- 
dermis (Hörich, a. a. 0. p. 11). 
Die Oberfläche ist mit zahlreichen 
stachelig - trichomatösen Anhangsgebilden bekleidet, die von den Ab- 
drücken der Sphenopteris Hoeninghausi und ihrer Sippe ebenfalls 
sattsam bekannt sind. Die (mesarch gebauten) Blattspurbündel nehmen 
ihren Ursprung von den inneren Primärxylembündeln ; sie durch- 
laufen dann den Holzkörper, außerhalb dessen sie stets in der 
5-Zahl sichtbar sind. Von ihrer Abzweigung von den Primärbündeln 
(im Mark) bis zum Austritt ins Blatt werden etwa zehn Internodien 
durchlaufen. Im Holzkörper selbst (und noch in der innersten Rinde) 
zeigen die Blattbündel auswärts einen Sekundärholzteil, der dann ver- 




Fig. 113. Dicti/oxylon-Rmde von Ly- 
ginodendron im Längs- (-f- Tangential-) 
Schliff. Nach HöRlCH. Vergr. 



Cycadofilices, Pteridospermae 



129 



schwindet. Die Blattlücke („foliar gap"), die vor dem das Holz durch- 
ziehenden Bündel sichtbar ist, schließt sich dann wieder. 

In der Binde teilt sich das Bündel dann bald in zwei und er- 
innert dann sehr an die in den Blattstielen und Zapfenachsen von Cyca- 
deen (Stangeria), die ebenfalls mesarch sind; in den Cycadeen stammen 
sind sie allerdings endarch. Das Studium dieser Verhältnisse wurde 
speziell durch die palaeobotanischen Befunde im Interesse der Phylo- 
genese angeregt. Die Kollerateral- Struktur verschwindet erst unmittel- 
bar vor dem Übergang in den Blattstiel (Eachiopteris aspera), wo sich 
ein V — W- förmiges Xylem rings von Phloem umgeben zeigt; die konkave 




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Fig. 114. Kaloxylon Hookeri Will., "Wurzeln von Lyginodendron; Querschnitt, den 
Sekundärzuwachs zeigend. Vergr. Nach "WlLLlAMSON und Scott. 

Seite des V liegt nach der höheren Achse zu. Die Struktur des Blatt- 
stiels ist durchaus farnartig, im Prinzip ähnlich den Osmundaceen. 

Man hat auch an Rachiopteris aspera Laub ansitzend gefunden, 
das ganz ähnlich dem von Sphenopteris Hoeninghausi ist, mit etwas 
eingebogenen Blatträndern, und die Trichombesetzung spricht weiterhin 
bei den Abdrücken wie bei den strukturbietenden Besten für die Zu- 
sammengehörigkeit. Die Häufigkeit der Beste entspricht sich beider- 
seits ebenfalls durchaus. 

Die Wurzelstruktur, als Kaloxylon Hookeri beschrieben, ist kurz 
die folgende. Die Wurzeln, bis ca. 7 mm dick, tragen im Zentrum 
meist (2 — 8) zentripetal entwickelte Primärhydrombündel mit Primär- 
leptom und Parenchym dazwischen; eine Endodermis ist ebenfalls be- 
obachtet. Im Jugendzustande nicht immer leicht zu erkennen (z. B. 
sind ähnlich die ausgewachsenen Heterangium -Wurzeln), wird das Bild 
sehr charakteristisch mit dem Sekundärzuwachs (Fig. 114), der dann das 

Potoniü-Gothan, Handbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. q 



130 



Fossile Farne und Cycadofilices 



Leptom vom Primäfxylem trennt. Endogen gebildete Seitenwurzeln 
sind nicht selten. Auch an den Stämmen von Lyginodendron finden 
sich vielfach endogen entstandene Anhangsorgane, vielleicht Stamm- 

verzweigungen; doch ist dies 
noch unsicher. Auf etwaige Ab- 
weichungen und Anomalien in 
der Struktur kann hier nicht 
eingegangen werden. 

Die Annahme der Zuge- 
hörigkeit der als Lagenostoma 
Lomaxi beschriebenen Samen zu 
Lyginodendron gründet sich ein- 
mal auf die Übereinstimmung 
der Struktur der Samen tragen- 
den drüsigen Achse mit Bach. 
aspera ferner auf die Anhangs- 
organe der Cupula (Fig. 115, 
116), die mit denen von Bachio- 
pteris aspera (bezw. Sphenopteris 
Hoeninghausi) übereinstimmen, 
und kann ebenfalls als einwand- 
frei bezeichnet werden. Über 
die Struktur des Samens, der 
wie alle ähnlichen bisher ohne 
Embryo gefunden ist, vergl. be- 
sonders: Oliver, Scott, Philos. 




Fig. 115. Lagenostoma Lomaxi Will. Stiel 
und Kupula mit Drüsen; in der Kupula der 
Same (Testa). Vergr. Nach WILL, u. Scott. 




Fig. 116. Lagenostoma Lomaxi Will. 1 Querschliff in Höhe der Pollenkammer, 

c Mikropylenkegel, Je die 9 Pollenkammerahteile. 2 Rekonstruktion des Samens mit 

Kupula und Drüsen. Vergr. Nach WILL. u. SCOTT. 



Cycadofilices, Pteridospermae 131 

Transact. Roy. Soc. B. 197, 1904, p. 193 ff.. Die Samen (Fig. 115 
u. 116) sind klein, ellipsoidisch, haben am Gipfel eine charakteristische 
Pollenkammer wie Cycadeensamen; das Innere zeigt nur noch An- 
deutungen des Nucellus und der Makrospore. Die Samenschale zeigt 
außen eine Reihe palisadenartiger Zellen, darunter ein stereomatisches 
Gewebe. Der Same löste sich später aus der Cupula durch eine Art 
Trennungsgewebe los. Die Leitbündel der Cupula waren mesarch wie 
bei Lyginodendron. Der Same ist orthotrop und bis auf die An- 
heftung an der Basis frei, mit einem Integument. Dieses springt 
oben allseitig gegen die Pollenkammer vor und ist in neun dickwandige 
Kammern geteilt, deren zartwandiges Innengewebe fast immer zerstört 
ist und vielleicht wasserspeichernd gewirkt hat. Der Hohlraum der 
Pollenkammer selbst ist sehr eingeengt — mehrmals sind Pollen darin 
gesehen worden — durch eine in ihrer Form dem Hohlraum angepaßte 
bis zur Mikropyle aufragende Säule. Das Fehlen des Embryo bei 
diesen Samen wird dahin gedeutet, daß dieser erst nach dem Abfallen 
zur Entwicklung kam, wie man das ähnlich bei gewissen Cycadeen- 
samen findet. Außer Lagenostoma Lomaxi sind noch, z. T. in Ab- 
drücken, einige andere Arten bekannt, auf die hier nicht näher ein- 
gegangen werden kann (Lag. Sinclairi Kidston, Lag. ovo/ des Will.). 
Verwandt mit Lagenostoma ist auch das eigenartige Physostoma elegans 
Will. (Oliver, Ann. Bot. 23, 1909, p. 73 ff.), dessen Pollenkammer 
von 10 — 12 freien „Tentakeln" umgeben ist, die mit den Kammern 
von Lagenostoma homologisiert werden; rings ist der Same dicht mit 
Härchen besetzt. Besonders in dem Bau des oberen Teils von den 
genannten verschieden ist ein anderer Samentypus Conostoma (Oliver 
und Salisbury, Ann. Bot. XXV, 1911, p. lff.), der mit den vorigen 
von Oliver zu der Gruppe der Lagenostomeae vereinigt wird. An 
diese schließt er auch die eigenartigen Gnetopsis-S&meii an, die aus 
dem Permokarbon von St. Etienne (und Commentry) stammen und 
neuerdings auch aus dem mittl. Prod. Karbon Nordfrankreichs bekannt 
geworden sind; die Samen zeigen mehrere Beziehungen zu den Lageno- 
stomeen. Eigentümlich sind bei ihnen die federförmigen 2 — 3 langen 
Anhängsel, die vielleicht der Windverbreitung der kleinen Samen 
gedient haben. 

Mit den Cupulen von Lagenostoma- Arten werden neuerdings fast 
von allen Palaeobotanikern die von Stur als „Calymmotheca Stangeri" 
aus den Schichten des Unteren Produktiven Karbons Oberschlesiens 
bekanntgemachten und von ihm selbst wohl mit Recht auf Sphenopteris 
Stangeri bezogenen Reste (Fig. 54) in Beziehung gebracht, die bis dahin 
als Farnsporangien aufgefaßt waren. Es erscheint dies sehr plausibel,- 
da einerseits Sphenopteris Stangeri sicher zur Sphenopteris Hoening- 
hausi-Lyginodendron-Gruppe gehört und da nach den neueren anato- 

9* 



132 



Fossile Farne und Cycadofilices 



mischen Untersuchungen Kubarts Lyginodendron in den unteren 
Schichten Oberschlesiens sogar in mehreren Arten vertreten ist (Kubart, 
Österr. bot. Monatsschr. 1914, S. 8 ff.). Weiterhin hat Grand' Eury 
im Becken der Unteren Loire (Nantes) die ebenfalls zur Lyginodendron- 
Gruppe gehörige Sphenopteris Dubuissonis Brongniart mit Lageno- 
sfowa-ähnlicken Samen vergesellschaftet gefunden. Die Samen, die zu 



j 




Fig. 117. Vollständiges Stück einer Sphenopteris der Lyginodendron- (Hoeninghausi-) 
Gruppe. Die Hauptachse entspricht Lyginodendron; 1 — 8 Wedel (Rachiopteris aspera), 
von denen Nr. 4 noch die typische Gabelung zeigt. Concordiagr. b. Hindenburg, O.-S., 

unter dem Sattelflözhorizont. 1 / 2 . 



Calymmotheca Stangeri gehört haben mögen, sind aber unbekannt. Die 
ebenfalls zu Calymmotheca gerechneten Kulmarten C. bifida und affinis 
gehören offensichtlich einer ganz anderen Gruppe an, worauf u. a. der 
abweichende Aufbau des Wedels hinweist, der bei der Hoeninghausi- 
Gruppe ganz und gar einheitlich ist: Lyginodendron als Stamm 
trägt einmal gegabelte Wedel mehr oder minder starker Differenzierung 
(meist jede Gabel zweimal gefiedert), und zwar sind sowohl das Fuß- 



Cycadofilices, Pteridospermae 



133 



stück wie die Gabelstücke beblättert (Fig. 117). Die Rekonstruktion 
von Scott z. B. in seinen Studies ist daher insofern falsch, als die 
Wedel ungegabelt dargestellt sind. 

"Was die männlichen Organe anlangt, so sind diese, wie vorn 
bemerkt, unbekannt, da die Zugehörigkeit der Grossotheca-Arten, die 
Kidston darauf bezogen hat, unbewiesen ist (S. 63). Ebenso ist die 
von Benson ausgesprochene Zugehörigkeit von Telangium Scotti, Calym- 
motheca oder Crossotheca ähnlicher Cupulen, zu Lyginodendron von 
englischer Seite selbst abgelehnt worden; man weiß von Telang., das 
übrigens wieder mit gewissen Calymmotheken verglichen wird, noch 
nicht einmal, ob es als pollentragendes Organ oder als Cupula von 
Samen anzusprechen ist. 




Fig. 118. Heterangium Grievei Will. Perspektivische Darstellung eines Stammstücks. 
x Zentralstele u. Protoxylem, x 2 Sekundärholz, It Blattspuren, c Rinde mit horizontalen 
sklerotischen Gewebeplatten, hy Hypoderm mit „Sparganum-Straktuv" , r Adventivwurzel. 

Aus Scott nach Williamson. Vergr. 



b) Heterangium Cokda ist in mehreren Arten vom Kulm bis zum 
Perm bekannt. Am besten untersucht ist Heterangium Grievei aus 
dem Kulm bezw. unteren Prod. Karbon, bei dem man auch die Belaubung 
und allem Anschein nach auch Samen kennt (Fig. 118). Die Struktur 
der Stämme ist ähnlich denen von Lyginodendron ; abweichend sind 
1. das Vorhandensein von Hydromsträngen im Mark, 2. das nur gering 
entwickelte Sekundärholz von sonst ähnlichem Bau wie bei Lygino- 
dendron, 3. das Vorhandensein sklerotischer horizontalliegender Gewebe- 
platten in der Mittelrinde, die das wertvollste Mittel zur Identifizierung 
mit Abdrücken bieten (sie erscheinen im Abdruck als hervortretende 



134 Fossile Farne und Cycadofilices 

Querriefen) ; 4. die Struktur der Außenrinde zeigt zwar auch eine Art 
Dictyoxylon-Struktur, aber mit viel weniger und zerstreuten Anasto- 
mosen der auch schwächeren Sklerenchym-Bänder, die im Abdruck 
kaum hervortreten („Sparganum" -Struktur von Solms). Die Blatt- 
bündel ähneln im Verlauf denen von Lyginodendron, sind aber in der 
Rinde nur bei einigen Arten zweiteilig (bei H. Orievei nicht) und 
zeigen ursprünglich kollaterale, im Blattstiel selbst konzentrische 
Struktur. 

Es ist ganz zweifellos, daß als Belaubung zu Heterangium Orievei, 
Diplotmema adiantdides Schloth. sp. ■(==■ Sphenopteris elegans Beongn.) 
gehört, die in Schottland, von wo H.Orievei stammt, in ähnlichen Horizonten 
vorkommt; die Blattstiele mit ihren Querriefen (Fig. 70 b) sehen denen 
von Heterangium im Kalkstein von Pettycur vollkommen gleich. 
Schwieriger ist es schon, die Frage zu beantworten, wozu die Hete- 
rangien des mittl. Prod. Karbons gehört haben können. Es gibt in- 
des auch hier einige Sphenopteriden wie Sph. striata Goth. (— obtusi- 
löb'a auct.), deren Rachidenstruktur (mit Querriefchen) einen Zusammen- 
hang nahelegt (vielleicht auch Mariopteris?). 

"Was die Verwandtschaft mit Lyginodendron anlangt, die schon 
von Williamson ausgesprochen worden war, so sind in neuerer Zeit 
hierfür die Untersuchungen von Kubart von hohem Interesse (Österr. 
bot. Zeitschr. 1914, p. 8, T. II). Er konnte eine ganze Serie vermitteln- 
der Typen von Heterangium und Lyginodendron aufstellen, die in Torf- 
dolomiten der oberschlesischen Randgruppe (Koksflöz) enthalten waren. 
Het. Orievei fehlt hier noch, obwohl Dipl. adiantoides wohl bekannt ist. 
Er fand Heterangien, bei denen eine Differenzierung des Zentral- 
hydroms gegen die peripherisch liegenden Primärhydrombündel, wenig 
ausgeprägt war, Sekundärholz fehlte ebenfalls. Die Primärbündel zeigen 
sich vielmehr erst kurz vor ihrem Abgang als Blattspur. Bei anderen 
Arten ist die Differenzierung sofort deutlich; ferner beginnt das 
Zentralhydrom (Protostele) sich auf Kosten von Parenchymbildung zu 
reduzieren; auch tritt ziemlich mächtiges Sekundärholz auf. So wird 
allmählich zu Lyginodendron übergeleitet; bei einer L.-krt konnten 
sogar noch einzelne Hydromelemente in dem sonst natürlich ganz 
parenchymatischen Mark nachgewiesen werden („gemischtes Mark") als 
Reste der Zentralstele; diese Reste sind bei Lyginodendron sonst ganz 
verschwunden. Da das Koksflöz dem Horizont nach zwischen den 
Schichten von H. Orievei und den Lyginodendron o/d/mmiMm-Schichten 
liegt, so ist die Deutung dieser Typen als eine zeitlich aufeinander 
folgende Entwicklungsreihe wohl sicher richtig. Ausführlichere Mit- 
teilungen von Kubaet bleiben noch abzuwarten. Die Markbildung wird 
nach dem obigen in ähnlicher Weise verlaufen sein wie bei den Osmunda- 
ceen und Zygopterideen (S. 54). Als Same soll nach Benson (Trans. Roy. 



Cycadofilices, Pteridospermae 135 

Soc. Edinburg, LI, No. 1, 1914) zu Heterangium Orievei Sphaerostoma 
(Conostoma) ovale Will. sp. gehören, ein in den Grundzügen mit 
Lagenostoma und Physostoma übereinstimmender Typus, der häufig 
neben H. Orievei in den Pettycur-Kalken vorkommt; männliche Organe 
sind unbekannt. 

Heterangium Grievei — Diplotmema adiantoides waren Pflanzen 
mit langen dünnen Stämmen, wahrscheinlich kletternd, an denen in ge- 
wissen meist ziemlich nahen Abständen die zarten, gabeligen Diplotmema- 
Wedel ansaßen. 

Hinzugefügt sei hier noch, daß Verfasser vor kurzem in der Samm- 
lung der Geol. Landesanst. Berlin ein Stück von Diplotmema adiantoides 
aus den Waldenburger Schichten, wo die Art gemein und leitend ist, 
aufgefunden hat, das noch mit der Axe in Zusammenhang befindliche 
Cupulen vom Charakter der Calymmotheca Stangeri zeigt. 

Noch wichtiger ist ein anderes noch vor dem vorigen ebendort auf- 
gefundenes Stück von Sphenopteris dichsonioides Göppeet aus denselben 
Schichten, das in unzweifelhaftem Zusammenhang mit der Achse Kupulen 
und Samen zeigt, die im ganzen dem Lagenostoma-Ty\) zu entsprechen 
scheinen. Dieses Stück ist das erste, wo bei einer Sphenopteris der 
Zusammenhang mit bestimmten Kupulen und Samen ohne weiteres klar 
zu sehen ist, während ja bei Sphenopteris Hoeninghausi die Aufklärung 
des Zusammenhangs der einzeln getrennt gefundenen Teile einen großen 
Arbeitsaufwand und viele Mühe verursacht hat. 

2. Medulloseae 

Medullosa Cotta. Die Gattung stellt den wichtigsten Repräsen- 
tanten der Gruppe dar, der auch am längsten bekannt ist (Cotta, 
Dendrolithen, 1832, p. 65, t. 12, 13). In früherer Zeit nur aus permo- 
karbonischen Schichten bekannt, sind jetzt auch mehrere Arten in dem 
Mittl. Prod. Karbon gefunden, die einfacher gebaut sind als die späteren, 
weswegen wir mit ihnen beginnen. 

Medullosa anglica SCOTT (Philos. Trans. Roy. Soc. B, 191, 1899, 
81 ff.), ein Stamm von ca. 7 — 8 cm Durchmesser (mit den Blattbasen, 
die mit dem Stamme eine große Strecke zusammenhängen). Die Ober- 
fläche ist dicht - fein- längsgestreift, infolge von zahlreichen 
sklerenchy malischen Hypodermalsträngen, die auch die Blattstiele zeigen. 
Der Stamm zeigt mehrere (hier 3) Zentralstelen von unregelmäßig- 
elliptischem Querschnitt, die in längeren Zwischenräumen miteinander 
anastomosieren. Jede Stele enthält im Zentrum Primärxylem mit 
Parenchym, darum herum Sekundärholz vom Bau der Lyginodendreen, 
erinnert also sehr an Heterangium. Jede Stele hat ihr eigenes Phloem 
um sich herum. Dieser Stammbau ist der Typus aller Medulloseen: 
polysteler Bau des Stammes in Verbindung mit Sekundärzuwachs der 



136 



Fossile Farne und Cycadofilices 



Einzelstelen, ein Typus, der bei lebenden Pflanzen unbekannt ist, da- 
gegen fossil z. B. bei den Cladoxyleen schon vorher vorkommt (S. 141). 
Die Blattbündel entspringen außen an den Stelen, sind rund und zeigen 
Sekundärholz, das aber beim Durchlaufen der Binde verloren geht, wo- 
bei sich dann die Bündel in zahlreiche einzelne kollaterale Bündelchen 
auflösen, die nur noch spiralig-treppenförmige Verdickung zeigen und 
exarch gebaut sind (Protoxylem nach außen). Die Binde des Stammes 
ist sonst parenchymatisch, von zahlreichen Sekretions (? Gummi-)kanälen 
durchzogen. Um die Stammstelen liegt noch im Stamm ein periderm- 
artiges Gewebe. 

st* st' 




Fig. 119. Medullosa stellata Cotta. Teil des Querschnitts in 2 / 1 . St, s^ u. st 2 „Stern- 
ringe", Shi zentripetales und Sha zentrifugales Sekundärholz eines „Plattenringes", Pm 
dessen Mark, Sc Skelettbündel. Nach WEBEB-STERZEL. 



Die Blattstiele von Medullosa anglica waren dick und groß, an 
der Basis an 4 cm dick. Sie sind seit langem bekannt unter dem 
Namen Myeloxylon Brongn. (Stenzelia Göppert, Myelopteris Ben.) 
und stehen in spiraliger Folge ziemlich dicht übereinander an den 
Stämmen. Sie finden sich sowohl in den Torfdolomiten wie in den 
Lagerstätten der permischen Kieselpflanzen viel häufiger als die 
Medullosen selber, was bei der Abfälligkeit der Wedel leicht verständ- 
lich ist. Sie bestehen aus Grundparenchym mit zahlreichen, konzentrisch 
angeordneten kleinen Gefäßbündeln, außer denen man zahlreiche 
Sekretionsgänge (? Gummigänge) bemerkt. Die Binde ist wie bei 
Medullosa mit zahlreichen subepidermalen Sklerenchymsträngen ver- 
sehen. Die Gefäßbündel sind kollateral, mit zentripetalem Holzteil, also 
abweichend von den Cycadeen-Blattspuren, die auch zentrifugales Holz 
zeigen. 



Cycadofilices, Pteridospermae 



137 



Wurzeln von Medullosa anglica sind ebenfalls bekannt, sie ent- 
springen in vertikalen Reihen zwischen den Blattbasen, zeigen triarche 
Struktur und Sekundärzuwachs. 

Die jüngeren permokarbonischen Medullosen (vergl. besonders: 
Weber- Sterzel, Beiträge zur Kenntnis der Medulloseae, 1896 1 ); 
Renault, Etüde du genre Myelopteris 1875) zeigen gegenüber den 
karbonischen 2 ) eine Anzahl bemerkenswerter Komplizierungen. Zunächst 
ist die Anzahl der Zentralstelen bedeutend größer (Fig. 119, 120); sie 
treten hier in Form von Sternen („Sternringe") oder Platten („Platten- 
ringe") auf, unter denen auch in Teilung begriffene beobachtet sind 
(Fig. 121). Diese „Sternringe" und „Plattenringe" haben im Prinzip 
die gleiche Struktur wie die Stelen von Medullosa anglica, im Zentrum 
ein Protohydrom führendes Mark (Figur 122, 123), um dieses herum 
hofgetüpfeltes Sekundärholz (Fig. 121c). Höchst bemerkenswert ist das 
Vorkommen eines oder zweier (meh- 
rerer) Sekundärholz- (und Bast-) 
ringe bei Medullosen, die den mit 
den Einzelstelen erfüllten Zentral- 
teil umgeben (Weber -Steezel, 
a. a. 0., t. I., Fig. 3, u. a.); man 
kann diesen Holzteil sich durch 
Verschmelzen konzentrisch angeord- 
neter Reihen von Plattenringen 
entstanden denken, wie sie von 
Medullosa Solmsi bekannt sind 
(Fig. 120). Ein solcher Medullosa- 
Stamm mit mehreren Zuwachs- 
perioden des Außenholzes erinnert 

außerordentlich an die Zuwachsart der lebenden Cyas-Stämme, denen 
allerdings die Zentralbündel im Mark fehlen, solche kommen indes 
interessanter Weise als Abnormitäten vor, bei Encephalartos z. B. gar 
nicht selten. 

Die Leitbündel der Blattstiele (Myeloxylon) zeigen hier oft die Er- 
scheinung der „Diploxylie" (Endarchie), wie sie von Blattbündeln der 
Cycadeenblattstiele bekannt ist (Fig. 124), d. h. also hier neben dem 
zentrifugalen auch etwas zentripetales Hydrom. Es muß dies als eine 




Plcc 



Fig. 120. Medullosa Solmsi Schenk in 2 / v 
Pli innere und Pia äußere „Plattenringe", 
letztere mit starkem zentrifugalem Sekundär- 
holz, a und b von den inneren Platten- 
ringen abgezweigte „Sternringe". Nach 
Weber- Sterzel. 



*) Hier wurde zuerst die Zugehörigkeit von Myeloxylon zu Medullosa erwiesen, 
die Solms-Laubach (Einleitung 1887, S. 164) schon vermutet hatte. Ein besonders 
schönes Stück ist in einem nachgelassenen Werk von Sterzel (f 1915) enthalten (Abh. 
Kgl. Sachs. Ges. Wiss., Bd. 35, 1918, V, S. 72). 

2 ) Von solchen wurden neuerdings noch andere Arten entdeckt, wie Medullosa 
centrofilis Fralxe (Ann. Bot. XXVIII, 1914, S. 251) und Medullosa pusilla SCOTT; sie 
schließen sich im ganzen an Med. anglica an, doch mit verschiedenen Abweichungen. 



138 



Fossile Farne und Cyeadofilices 



weitere Beziehung zu eleu Cycadeeu aufgefaßt werden , wozu die Me- 
dulloseen früher auch einfach gerechnet wurden. 

Unsere Kenntnis der Belaubuug der Medulloseen kann heute als 
weitgehend gesichert bezeichnet werden. Fragt man sich zunächst ohne 
Rücksicht auf etwa konstatierbare Zusammenhänge durch Vergleichung 
der Rindenstruktur der Myeloxyla mit bekannten Stengelabdrücken von 
Wedeln, welche von diesen dazu gehört haben könnten, so fällt der 
Blick leicht auf die von Grand' Eury mit Aulacopteris bezeichneten 
dicken Spindeln mit stärkerer Längsstreifung; in der Tat müssen 
die laugen hypodermalen Bastplatten der Myeloxyla (Solms „Sparganum- 
Struktur") derartige Abdrücke geliefert haben. Diese Aulacopteris- 
Spindeln aber sind charakteristisch besonders für Neuropteriden, Alethopte- 
riden, Odontopteriden, Callipteriden u. dergl., und in der Tat hat man 
für die Zugehörigkeit dieser Wedelformen zu Medulloseen weitere An- 
Sh 






Fig. 121. a Sich teilender Sternring von Med. stellata. Ph Protohydrom, Sh Sekundär- 
holz, B Phloem. b „Sternring" a. d. Mark von Med. Solmsi. c Radialschliff durch Se- 
kundärholz von Med. stellata mit Hoftüpfelu. Vergr. , c stark vergr. Nach Weber- 

Sterzel. 



halte. Scott hat mit Medullosa anglica in denselben Knollen Fiedern 
von Alethopteris - Habitus gefunden, und ähnliches hatte bereits früher 
Renault gesehen, der Spindeln von Myeloxylon-BoM in Zusammenhang 
mit Alethopteris- und Neuropteris- Fiedern beobachtete. Auch für 
Odontopteris wird dasselbe von Grand'Eury berichtet, und Sterzel be- 
tont die Möglichkeit, daß auch noch Taeniopteris und Callipteriden in 
Frage kommen könnten. Am gesichertesten erscheint der Zusammen- 
hang mit Alethopteriden und Neuropteriden; bei letzteren zunächst wohl 
nur mit der imparipinnaten Gruppe (S. 100). Lotsy (Vorles. Botan. 
Stammesgeschichte, II, 1909, S. 725) hat sogar schon eine Zweiteilung 
von Medullosa nach der Belaubung vorgeschlagen, nämlich Nenroptero- 
und Pecoptero- Medullosa, was uns aber verfrüht erscheint. 

Die Fruktifikationsorgane der Medulloseen sind verhältnismäßig 
noch wenig bekannt, und die Zurechnung gewisser Samen und Sporen- 
träger beruht zum guten Teile auf Kombinationen oder auf der Annahme, 



Cycadofilices, Pteridospermae 



139 



daß die Zusammengehörigkeit zwischen Medullosa und gewissen Wedeln 
erwiesen sei, was man auch für Alethopterideen und Neuropterideen 
wohl annehmen kann. Zunächst ist zu erwähnen der Fund von Seiten 




Fig. 122. „Sternring" aus dem Zentralmark von Med. stellata Cotta, 13 / 1 . Pm Mark. 

Tr Primärhydroiden, Sh Sekundärholz, B Stereom(Bast-)zellen, Sp Markstrahlen, st ein 

in Ablösung begriffener kleiner „Sternring". Nach Weber-Sterzel. 




Fig. 123. „Sternring" aus dem Hauptmark von Med. Leuckarti GöPP. u. Stenzel, 
stärker vergr. Ph Protohydrom, Sh Sekundärholz, B Skelettgewebe. Nach Weber-Sterzel. 

Kidstons (Fig. 90), der Rhabdocarpus- artige Samen in Cupulen 
am Gipfel von Stielchen fand, die deutlich Fiederchen von Neuropteris 



140 



Fossile Farne und Cycaclofilices 



trugen (Philos. Trans. Roy. Sog. B. 197, 1904, p. 1); leider ist die 
innere Struktur auf Grund der in Eisenstein erhaltenen Exemplare nicht 
genauer untersuchbar. Bereits viel früher (1887) hatte Kidston eine 
andere Form eines fruktifizierenden Exemplars von Neuropteris hete- 
rophijlla beschrieben, das stark verzweigte lange Stielchen eines Wedel- 
gipfels von N. heterophylla zeigte, mit kleinen, anscheinend 4-klappigen 
Kapselchen an der Spitze, die jetzt, vielleicht mit Recht, als die männ- 
lichen Organe von Neuropteris gedeutet werden. Es sei noch ein- 
mal betont, daß mit Neuropteris hier nur die imparipinnaten gemeint 
sind; für die paripinnaten ist (S. 100) Potoniea als männliches Organ 
anzunehmen, die Samen dazu sind aber ganz unbekannt. 








Fig. 124. Myelpxylon Landrioti Ren. sp., stärker vergr. 1 — 3 Leitbündel, 4 (? Ohimmi-) 

Kanal mit Sklerenchymbündel, ,5 desgl. ohne Skelettzellen, H Hydroiden, Px Proto- 

xylem, Sc Sklerenchymzellen, B Phloemteil, K Kanäle (? Gummigänge), ? zentrifugales 

Hydrom (Diploxylie). Nach Weber-Sterzel. 



Scott hat nun in den Knollen mit Medullosa (Alethopteris) Samen 
vom Typus Trigonocarpus gefunden, die er auf diese (Alethopteris) be- 
zieht, und dies wird auch wohl richtig sein, da ein Zusammenvor- 
kommen von Trigonocarpus mit Alethopteris-AMrücken im Karbon viel- 
orts, auch bei uns beobachtet ist. Die Struktur von diesen mit Tr. 
Parhinsoni identifizierten Samen wird von Scott in seinen „Studies" 
(II. Aufl., S. 452) eingehend erläutert. Es handelt sich um große Samen 
mit drei Rippen („Trigonocarpus"), deren Hälfte der Länge nach die 
Micropyle einnimmt, die in einer „geflügelten" Hülle saß, die den ganzen 
Samen umgibt; die Rippung selber sitzt auf der dicken Samenschale. 
Der Nucellus hat eine deutliche Epidermis und scheint von der Chalaza 
an frei innerhalb des Integuments dagestanden zu haben; er endet oben 



Cycadofilices, Pteridospermae 141 

in eine Pollenkammer. Auch die als Stephanospermum, Aetheotesta be- 
zeichneten Samen werden mit Medulloseen in Verbindung gebracht, und 
Geand' Euby bezieht auch die großen Pachytesta-Samen auf Alethopteris, 
indes ist dies alles weniger begründet. 

Im Karbon und Rot-liegenden finden sich isolierte Samen, zum 
großen Teil noch unbekannter Zugehörigkeit. Man hat sie nach der 
Form und äußerlich wahrnehmbaren Merkmalen rubriziert. Über diese 
wird eine kurze Übersicht beim Kapitel Gymnospermen geboten werden. 

Andere Medulloseen-artige Typen zum Teil unsicherer 
Stellung. Colpoxylon Beongniaet (Renault, Bassin Houiller d'Autun 
et d'Epinac, 1896, Flore foss. pt. II) sind eigenartige Stämme mit einer 
oder zwei Stelen unregelmäßig geschwungener Form, in deren Markteil 
sich Hydrom zerstreut findet. Perm von Autun. 

Steloxylon Solms, Stammreste mit Blattbasen, unsicheren Alters, 
stellt vielleicht die älteste Meclullosee dar, wenn die am gleichen Ort in 
der Kirgisensteppe gefundene Clepsydropsis Jcirgisica das gleiche Alter 
hat (?Kulm). Es zeigt zahlreiche runde, anastomosierende Stelen im 
Stamm in regelloser Verteilung; die Blattbündel in den Blattbasen sehen 
genau wie die im Stamme aus. 

Sutcliffia Scott (s. Scott, Trans. Linn. Soc. London, 2. ser. B, 
VII, pt. 4, 1906, p. 45; Fbaine, Ann. Bot. XXVI, 1912, p. 1031). Rinde 
von Myeloxylon-ähnlichem Bau; abweichend von den sonstigen Medul- 
loseen ist der Besitz nur eines Holzkörpers von exarchem Bau, der 
Heterangium oder Med. anglica ähnlich ist. Sekundärholz war zuerst 
nur schwach entwickelt gefunden, doch hat Fbaine an einem zweiten 
Stück aus genau derselben Schicht und Stelle („roof-nodules" von Shore- 
Littleborough) beträchtliches Sekundärholz nachgewiesen. Von der Zentral- 
stele sondern sich größere Stelenteile ab, die zum Teil anastomosierend 
den Holzkörper umgehen. Die Blattstiele waren wie Myeloxylon gebaut. 
S. soll die primitivste Medullosee sein. 

Verschiedene wichtigere Cycadofilices oder verwandte Gruppen unsicherer Stellung 
Cladoxyleen. Polystele Stamm chen mit etwa V-förmig gebogenen 
Stelenquerschnitten, die Sekundärzuwachs zeigen, dessen Zellen Treppen- 
verdickungen besitzen; einfache Markstrahlen vorhanden. Es ist mög- 
lich, daß die verschiedenen Arten und verwandten „Gattungen" wie 
Arctopodium und Hierogramma Unger nur Altersstadien derselben 
Pflanzen sind. Die Stämme sind also nach Art der Medulloseen gebaut, 
haben jedoch Treppentrache'iden. In neuerer Zeit hat P. Beetband 
(C. R. Ac. Sc. Paris 16. Nov. 1908) noch mehrere Gattungen ver- 
einigt und die Cladoxyleen für Farne erklärt, und zwar für die Stämme 
von Clepsydropsis, was er auch für Steloxylon behauptete (S. 117). 
Indes hat Solms diese Annahme zurückgewiesen, da eine von ihm 



142 Fossile Farne und Cycadot'ilices 

bekannt gemachte Blattspur von Cladoxylon mit Clepsydropsis keine 
Ähnlichkeit hat. Die systematische Stellung ist noch zweifelhaft. Die 
Reste stammen aus dem unteren Kulm von Thüringen. Verwandt mit 
Cladoxylon ist auch Völkelia aus dem Falkenberger Kulm (Schlesien; 
s. Solms, Zeitsch. Bot. 1910, S. 529), auf die hier aber nicht weiter 
eingegangen werden kann. Es scheint, daß eine nähere Verwandtschaft 
mit den Medulloseen, an die man wohl früher gedacht hat, nicht besteht; 
dagegen scheinen Cladoxyleen und Medulloseen zwei parallele Entwick- 
lungsreihen darzustellen, die eine (Medial.) mehr cycadeoid, die andere 
(Clad.) mehr filicoid (Scott, Solms). 

Cycadoxyleae (Cycadoxylon , Ptychoxylon Ren.). Es sind von 
dieser merkwürdigen Gruppe nur wenige Reste aus dem Permokarbon 
und Mittl. Prod. Karbon bekannt. Cycadoxylon Fremyi Ren. zeigt einen 
mit dicken Markstrahlen durchsetzten Holzring (Phloem außen) aus 
Treppentrachei'den ; das Mark zeigt weitere (zwei oder mehr) „anomale" 
Holzringe zentripetaler Entwicklung (Phloem innen). Aus dem englischen 
Karbon ist ein dickerer Stamm bekannt (14 cm dick). Bei Ptychoxylon 
ist der Hauptholzring (durch Austritt der Blattspuren) unterbrochen, 
die Teile eigentümlich übereinander greifend. Zu dieser Gruppe wird 
von Renault der problematische „Cycadospadix" Milleryensis als Zapfen 
gerechnet, der jedoch mit Cycadospadix im eigentlichen Sinne nichts zu 
tun hat, und dessen Zugehörigkeit zu diesen Stämmen auch unerwiesen ist. 

Protopityeae (s. Solms, Bot. Zeitg. 1893, S. 197). Dicke Stämme, 
aus dem Unterkarbon, mit Sekundärholz, das aus eigentümlich halb hof- 
tüpfelig, halb treppenartig verdickten Tracheiden besteht. Beblätterung 
zweizeilig; Blattspuren beim Austritt aus dem Holzteil sich sofort gabelnd; 
danach hatte auch Protopitys den Verzweigungstyp, der bei Zygopterideen, 
Bothrodendron und Ulodendron bekannt ist (s. diese). Im Zentrum zeigt 
sich ein elliptisches „Zentralmark", das außen viele Hydroiden enthält, 
die die Markstrahlen von dem Innenparenchym abschneiden. Isolierter 
Typus, von Solms zu den Archegoniaten gerechnet. Kulm. 

Calamopityeae. Die Familie enthielt bisher nur die Gattung 
Calamopitys ; die neuerdings von Zalessky als besondere Gattungen an- 
gesehenen Mesopitys Tschichatcheffi GÖPP. sp., Eristophyton usw. gehören 
ebenfalls hierher, vielleicht auch die Pitys-Arten, die im Prinzip ähnlich 
gebaut sind. Manche bringen die Pityeen näher an die Cordaiteen, wo- 
bei die Poroxyleen als vermittelnde Gruppe angesehen werden. Im 
ganzen sind diese Gruppen noch recht zweifelhafter Stellung; man 
kann sie auch an Lyyinodendron in mancher Beziehung anschließen. Es 
muß hier genügen, die Vertreter von Calamopitys 1 ) im engeren Sinne 



') Der Name ist irreführend durch den Anklang an CalamiUs, mit denen natür- 
lich nichts Gemeinsames da ist. 



Cycadofilices, Pteridospermae 



143 



zu betrachten. Die Gruppe erscheint mit Vorliebe in kulmischen 
Schichten. Calamop. Saturni Unger zeigt starkes Sekundärholz mit 
Markstrahlen, einen Markkörper und am inneren Hände des Holzkörpers 
(mit hofgetüpfelten Zellen) Primärbündel mit mesarchem Bau. Die Einde 
hat „Sparganum"-Struktur (wie Medullosa usw.). Die Struktur erinnert 
— bis auf die Einde — sehr an Lyginodendron ; die Blattbündel teilen 
sich ebenfalls in zwei Teile, in den Blattfüßen noch weiterhin (bis sechs). 
Die Blattspurbündel haben kreis- bis elliptische Form. Die Blattstiele 
sind unter dem Namen Kalymma früher gesondert beschrieben worden. — 







Fig. 125. Äphlebiocarpus Schützet Stur. Unteres Prod. Karbon (Waldenb. Schichten) 
Niederschlesien, a—d in 1 / 1 , e „Sporangium" in B /i- Nach STUR. 



Am Schluß der Cycadofilices mögen hier noch drei eigenartige 
Fossilien Erwähnung finden, die nur in Abdrücken bekannt sind, 
Äphlebiocarpus Stur, Alcicornopteris KlDSTON und Schützia GÖPPEET. 



144 Fossile Farne und Cycadofüices 

Aphlebiocarpus (Fig. 125) zeigt au den Enden verzweigter Spindeln 
zentral angeheftete, stemförmig-gruppierte, gelappte Spreiten, denen zahl- 
reiche kleine Sporangien ähnliche Gebilde angeheftet sind. Stur hatte 
das Fossil zu den Marattiales gerechnet, wozu jedoch kein Grund vor- 
liegt. Es macht den Eindruck, als ob es die Fruktifikation irgend einer 
sonst ganz anders geformten Pflanze darstelle, kaum eines Farn, eher 
von einer der Cycadofilices oder einer Gymnosperme. Vielleicht sind die 
„Sporangien" gar keine solchen; eine Mazeration würde dies leicht auf- 
klären. Von der Spreite eines Stückes habe ich keine Epidermis und 
dergl. erhalten können; Sporangien stehen mir leider nicht zu Gebote. 
Waldenburger Schichten Niederschlesiens. 

Alicomopteris Kidston sind „geweihartige" (alces Elch, cornuHorn) 
Fruktifikationen, die ebenfalls mit samen- oder sporangienähnlichen 
Körpern zusammenhängen, über die sich vor der Hand nichts näheres 
ausmachen läßt. Kulm von Schottland und Frankreich. 

Das gleiche gilt von Schützia Göppert, Achsen mit kleinen schopf- 
artigen Infloreszenzen, die im Perm Deutschlands vorkommen (nach 
Kidston auch im Kulm von Schottland, auch bei uns im Kulm ähn- 
liche Formen). Nach Schuster enthalten sie Pollenkörner (Sitzgsber. 
Ak. Wien 120, 1911, S. 1125), waren also männliche Organe; die Zuge- 
hörigkeit ist aber nicht näher bekannt. 

Die Anführung dieser Typen an dieser Stelle soll natürlich nicht 
bedeuten, daß es sich um Cycadofilices handelt ; es sind aber bis zu ge- 
wissem Grade farnhafte Objekte, die aber wohl auch zu Gymnospermen 
gehören können. 

Anhang 

Pflanzen mit farnartigem Laub, meistens mesozoischen Alters, 

deren systematische Stellung unsicher ist, die jedoch wohl 

allermeist zu Gymnospermen, namentlich Cycadophyten, zum 

Teil auch zu Coniferen gehören mögen 

1. Thinnfeldia Ettingshausen (Fig. 126). Wedel meist einfach, selten 
zweimal gefiedert, dann stets mit Zwischenfiedern. Fiedern alethopteri- 
disch, oft durch Einziehung an der Basis rhombisch. Blätter dick- 
lederig, oft beiderseits mit Spaltöffnungen eigentümlicher Art, die von 
einem Kranz konzentrisch gestellter Zellen überwölbt sind. Eine An- 
zahl Arten vom Rhät-Lias bis zum mittleren Jura, selten höher. Ähn- 
lich sind die als Pachypteris Brongn. bezeichneten Arten, deren Unter- 
schiede gegen die Thinnfeldien noch wenig klar sind. Früher wurden 
zu Thinnfeldia auch allgemein die gabeligen, meist odontopteridischen 
Formen der Gondwana-Flora (Rhät) gerechnet („Th. u odontopteröides 
Morr. sp.), die man indes neuerdings als besondere Gattung (Dicröidium) 



Cycadofilices, Pteridospermae 



145 



ansieht (Fig. 127). Der obige Thinnfeldia-Typus ist in den Gondwana- 
gebieten sehr selten, der als Dicroidium Goth. bezeichnete Typus fehlt 
außerhalb der Gondwanagebiete völlig. Nach den neuesten Mitteilungen 
von Antbvs (Kungl. Sv. Vet. Ak. Handl. 51, No. 8, 1914) könnte es 
sich in Thinnfeldia um eine Konifere handeln; die Epidermen ähneln 
denen von Phyllodadus aus der Taxaceenfamilie. 

2. Dichopteris ZiGNO. Zum Teil ziemlich große einmal -gabelige 
Wedel mit dicken Blättchen von etwas sphenopteridischer Form und 
odontopteridischer Aderung, im ganzen etwas an zweimal -fiederige 





Fig. 126. Thinnfeldia rhomboidalis Ettgsh. Fig. 127. Dicroidium ( „Thinnfeldia" ) 
Unter. Lias Franken. Oben rechts Blättchen in odontopteroides (Morr.) Goth. Rhät 
etwa l f 1 . der Gondwanaländer. 



Dicro'idium- Arten erinnernd, aber die Fiedernform verschieden. Den 
Typus bildet D. visianica Zigno. Selten im Lias. 

3. Scleropteris Saporta. Meist fiederig verzweigte Wedel mit 
kleineren, eiförmigen bis elliptischen Blättchen, ohne Zwischenfiedern, 
mit dicker, lederiger Lamina. Lias und Braunjura. 

4. Stenopteris Saporta. Mehrfach -fiederige Wedel mit dicken 
Blättern von langer schmaler Form meist nur mit einer Mittelader, die 
vielleicht mit Thinnfeldia oder Pacliypteris näher verwandt sind. Wenige 
Arten im Bhät und Jura, eine davon (St. elongata Carr. sp.) erscheint 



Potonie-Gothan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. 



10 



146 



Fossile Farne und Cycadofilices 



im Rhät der Gondwana-Gebiete als häufiger Begleiter von Dicro'idium 
odontoptero'ides Morr. sp. 

5. Ctenopteris Brongn. {Ctenozamites Nathorst). Mehrfach -fie- 
derige Wedel mit ganz pecopteridischen Fiedern, rein odontopteridischer 
Aderung und oft dicker Lamina. Zwischenfiedern stets vorhanden. Rhät- 
Lias bis mittlerer Jura. Die bekannteste Art ist Ct. cycadea Brongn. mit 
weiter Verbreitung. Mit dieser Gattung nächst verwandt sind die Arten von 

6. Ptilozamites Nath., meist nur einmal-fiederige Wedel mit drei- 
eckigen Fiedern bildend, die an der Spitze oft gegabelt sind. Die 
Epidermen von Ctenopteris, Ptilozamites sind recht charakteristisch und 
übereinstimmend und die beiden Typen werden wohl eine natürliche 
Gruppe bilden (Antevs, Kgi. Svensk. Vet. Ak. Handl. 51, Nr. 10, 1914). 

7. Cycadopteris Zigno. Eine von vielen Autoren verkannte Gattung 
mit meist sehr dicken Blättern mit starker Berandung. Diese zeigen 
eine sehr dicke Oberepidermis ; die untere, ebenfalls dick, zeigt eine An- 



s 6 




Fig. 128. Ctenis falcata. Mittl. Jura: England (Yorksh.). Nach Seward. 

zahl längslaufender oder nach Art von Seitenadern verlaufender Taschen, 
die sehr feine und Spaltöffnungen führende Epidermisteile umschließen 
(Cyc. Brauniana Zigno). Manchmal ist auch die ganze Unterepidermis 
dünn und nur von einem dicken Rand umgeben. Die Gattung ist in 
ihrer Verwandtschaft besonders unklar, hat aber mit Thinnfeldia, wohin 
sie manche brachten, gar nichts zu tun (vgl. Antevs, Geol. Foren. 
Förh. 1915, 376). Dies gilt auch für 

8. Lomatopteris Schimper (Fig. 63), eine im weißen Jura verbreitete, 
meist zweimal -fiederige Wedel zeigende Gattung mit pekopteridischen 
Fiedern und Zwischenfiedern mit starker Berandung; leider kennt man 
die Epidermisstruktur kaum, die nach Schenk Thinnfeldia ähneln soll. 

9. Ctenis Lindl. und Hutton (Fig. 128). Einfach-gefiederte, große 
Wedel mit meist parallelrandigen, seltener lang-dreieckigen Fiedern mit 
seitlicher Insertion ohne Mittelader; Adern aber mehr oder weniger 
häufig anastomosierend; Fiedern herablaufend; kleine papillöse Vor- 
stülpungen auf der Unterseite sind fälschlich für Sporangien oder 
Sori gehalten worden; die Gattung dürfte zu den Cycadophyten gehören. 
Jura (unterer und mittlerer). 



Cycadofilices, Pteridospermae usw. 



147 



10. Pseudoctenis Seward (Ctenopsis Berry) steht zu Ctenis' im 
selben Verhältnis wie Alethopteris zu Lonchopteris usw., unterscheidet 
sich also nur durch Fehlen der Adernanastomosen. Diese sind also ein- 
bis mehrmal gabelig. Jura, selten noch untere Kreide (Nordamerika). 

11. Glenopteris Sellards. Thinnfeldia-Mmliche, einfach gefiederte 
(öfters Fiedern gelappt), dick-blätterige eigentümliche Wedel unbekannter 
Verwandtschaft, die bisher nur im Perm von Kansas (Verein. Staaten) 
gefunden wurden. 




Fig. 129. Gigantopteris americana WHITE. Perm von Oklahoma (U. S. A.). Nach White. 



12. Gigantopteris Schenk (Fig. 129). Große, zum Teil gegabelte, etwas 
gelappte Blätter mit parallelen, nicht deutlichen Seitenadern, zwischen 
denen sich ein eigenartiges Adernetz zum Teil anastomosierender Sekun- 
därnerven von Goniopteris - Charakter befindet, die halbwegs zwischen 
den Hauptachsen an einer gemeinsamen Trace zusammenstoßen. Sori 
sind unbekannt; indes hat White neuerdings Fruktifikationen dahin ge- 
zogen, samenähD liehe und angeblich pollentragende Zäpfchen, die er leider 
nicht mazeriert hat, wodurch ihre Natur wohl klar geworden wäre. Ob 
ein Farn (?) oder etwa eine Samenpflanze vorliegt, bleibt zweifelhaft, 

10* 



1 48 Articulatae 

zumal die Fruktifikationen nur in Gesellschaft der Blätter gefunden 
sind. Die Verbreitung - der Gattung ist geographisch sehr merkwürdig; 
ursprünglich im ostasiatischen Gebiet gefunden (China — Korea), ist sie 
neuerdings auch in den Südstaaten Nordamerikas in Menge gefunden 
worden (Texas und Oklahoma), hier in Geseilschaft einer permischen 
Flora, die das Alter der chinesischen Vorkommen zugleich mitbestimmt. 
13. Lepidopteris Schimper. Im Keuper, besonders aber im RMt 
(L. Ottonis Göpp.) stellenweise häufig auftretende Gattung mit pekopteri- 
dischen, etwas lederigen Blättern, zum Teil mit Zwischenfiedern, nur 
zweimal -fiederige Wedel bekannt, deren Stiele mit dicken Papillen be- 
setzt waren. Neuerdings werden dazu die als Antholithus Zeüleri Nath. 
beschriebenen männlichen Blütenstände gerechnet, die sich in Menge 
mit L. Ottonis zusammenfanden: es sind kleine, sternförmige, etwas 
Calymmotheca ähnliche, pollenerfüllte Pollensäcke (Antevs, Kgl. Sc. Vet. 
Ak. Handl. Bd. 51, 7, 1914). 



Articulatae 

Lignier (C. R Ass. franc. Av. Sei 1908, S. 538) hat nach meinem 
Erachten recht glücklich die Sphenophyllales , Pseudoborniales , Equi- 
setales und Galamariales in die Gruppe Articulatae, Gliederpflanzen, 
zusammengefaßt. Obwohl ja im einzelnen recht verschieden, zeigen 
diese Gruppen unter den Farngewächsen durch die Gliederung des 
Stengels und durch die quirlständigen Blätter eine hervorstechende 
Eigenart, durch die sie sich leicht von allen andern Angehörigen der 
Pteridophyten unterscheiden. Lebend sind nur noch Equisetales vor- 
handen, alle übrigen Gruppen sind erloschen, und zwar schon mit dem 
Palaeozoikum. 



I. Sphenophyllales 

Vollständig (schon mit dem Ende des Palaeozoikums) ausgestorbene, 
sehr eigenartige Pflanzengruppe. Stengel gegliedert, an den Gliede- 
rungsstellen mit Blattwirteln besetzt, die in dem Vielfachen von drei 
erscheinen (meist 6 oder 9) (Fig. 132, 134). Blätter keilförmig, unzerteilt 
bis mehr oder minder zerschlitzt, von einer Reihe von mehreren bis zahl- 
reichen gegabelten Adern durchzogen. Blätter superponiert, d. h. die über- 
einanderstehenden nicht abwechselnd, wie heute bei Pflanzen mit gegen- 
ständigen oder quirlständigen Blättern die Pegel, sondern gradlinig 



Sphenophyllales 



149 



übereinander angeordnet. Die Stengel sind verzweigt (oft monopodial), 
und es scheint, daß die dickeren, älteren mit Vorliebe feineres, stärker 
zerteiltes Laub getragen haben, während die unzerteilten Blätter an 
dünneren Achsen saßen oder am Gipfel; allerdings zeigen meist auch 
die Blüten tragenden Stengel unter diesen feine Blätter. Die Anatomie 
des Stengel ist wohl bekannt; die Stengel sind leicht kenntlich an dem 
dreieckigen, triarchen, marklosen, später mit Sekundärzuwachs versehenen 
Zentralbündel; die Dreiteiligkeit des Bündels (Fig. 130) ist die Ursache 
der Dreizähligkeit der Blattwirtel. 

Über die Blüten sind wir am besten durch echt versteinert er- 
haltene Beste aufgeklärt worden, doch haben auch Abdrücke ein gutes 
Teil dazu beigetragen 1 ). Sie sind meist zapfenförmig, äußerlich den 
Kalamitenblüten ähnlich, unterscheiden sich von ihnen dadurch, daß 
1. die Sporangien an besonderen Stielchen (Sporangiophoren) sitzen, 







Fig. 130. Vergr. Querschliff durch das Primär- und Sekundärholz eines Sphenophyllum- 

Stengels. 



2. daß nicht ein „Wechsel" von sterilen und fertilen Blattwirteln 
stattfindet. 

Obwohl die ganze Gruppe nach dem Äußeren der meisten Arten, 
nach der Anatomie des Stengels außerordentlich homogen und ab- 
geschlossen erscheint, ist diese Homogenität auf Grund der Blüten- 
verhältnisse keineswegs so groß, vielmehr sind die Typen recht 
verschieden. 

1. Abdrücke von Blättern und Stengeln. Solche finden sich 
in Unzahl in den Schichten des Karbons, eine Art schon im Kulm 
(oder sogar schon im Oberdevon); im Rotliegenden ebenfalls mehrere 
Arten zahlreich. Die Sphenophyllen liefern zahlreiche wichtige Leit- 
fossilien; man kann bei ihnen zwei Gruppen unterscheiden, nämlich 



x ) Zeiller, Mem. Soc. geol. France, No. 11, 1893. 



150 



Articulatae 



a) Blätter alle feingabelig zerschlitzt, b) Blätter ganz, bei manchen 
Arten (namentlich an den dickeren, unteren Stengelteilen und an blüten- 
tragenden Achsen) kommen daneben häufig mehr oder weniger zerteilte 
Blätter vor. Die Gruppe a) enthält die älteste Art und wir beginnen 
mit ihr. 






Fig. 132. a Sphenophyllwm cunei- 
folium Sternb., 9 blättrig. Wirtel. 
Mittl. Prod. Karbon, b Sph. tener- 
rimum Ettgsh. Unt. Prod. Karb. 




Fig. 131. Sphenophyllum viyriophyllum Crep. 
Aus einer Bohrung im Saarbecken (Fettkohle). 

a) Blätter alle fein zerschlitzt. 
Die wichtigste Art ist Sphenophyllum 
tenerrimum Etting-sh. (Fig. 132) des 
unteren Produktiven Karbons, stellenweise 
schon im Kulm- oder gar Oberdevon (Bä- 
reninsel) erscheinend (? ob dieselbe Art). 
Ihm nahe steht Sph. trichomatosum des mittl. Produktiven Karbons, 
das sich wesentlich durch die Fruktifikation davon unterscheiden soll. 
Im mittl. Produktiven Karbon weit verbreitet (Saarbrücken gemein in 
der Fettkohle), ist Sphenoph. myriophyllum Crep. (Fig. 131), zu dem 
vielleicht das hinten erwähnte Sphenoph. plurifoliatum gehört. 



Fig. 133. Asterophyllitisches Ba- 
salstück eines Sph. cuneifolium- 
saxifragaefolium; rechts sind zwei 
Zweige mit „Sph. saxifragaefolium" 
sichtbar (a). 



Sphenopbyllales 



151 



Hier anzuschließen sind noch zwei kleine neuerdings entdeckte 
Arten Sph. tenuissimum Kidston und Sph. charaeforme JONGM. , die 
nicht unerwähnt bleiben dürfen, weil sie von allen Sphenophyllen die 
einzigen zu sein scheinen, die keine zu Ähren vereinigten Blüten haben; 
die Sporangien stehen vielmehr in den Achseln gewöhnlicher Blatt- 
quirle; die beiden sind vielleicht besser als eigene Gattung aufzufassen 
(vergl. Kidston, Trans. Roy. Soc. Edinb. L, 1914, pt. I, p. 129; 
Jongmans, Ann. k. k. naturhist. Hofmus. XXVI, 1912, p. 450). 

b) Normale Blätter ganz. Diese Gruppe enthält viel mehr 
Arten als die vorige, u. a. auch die häufigste Art des mittl. Produk- 
tiven Karbons: Sphenophyllum cuneifolium Stbg. (Fig. 132a). Nament- 
lich an dickeren Stengeln findet man zunächst schwach, dann stärker 
zerteilte Blätter (Sph. „saxifragaefolium"); diese Zert eilung kann bis 
zur Haarfeinheit gehen, und da die Blätter an dickeren Stengelteilen 
oft auch größer sind, so kommt oft eine Ähnlichkeit mit Typen wie 





Fig. 134. a Sphenophyllum („Trizygia") speziosa Royle sp. Untere Gondwanaschichten 
Ostindiens (selten Australien), b Sph. vertieillatum Schloth. sp. ob. Prod. Karbon, Wettin. 

Sph. myriophyllwm oder Aster ophyllites zuwege (Fig. 133). Dieser Art 
steht nahe Sph. emarginatum Brongn. des oberen Teils der genannten 
Stufe mit runden Zähnen, demnächst das in ähnlichen Horizonten 
heimische, größere Sph. majus Bronn. ; Zähne etwa von der Form eines 
gotischen Bogens. In noch höheren Schichten (ober. Produktives Kar- 
bon auch noch ? Rotliegendes) finden sich Sphenoph. vertieillatum 
Schloth. (Fig. 134&), angustifolium Germ, sowie die größten Arten: 
Sph. longifolium Germ. (Fig. 135) und Sph. Thoni Mahr (Marsilidium 
Schenk, s. S. 123). Daneben treten dann Formen auf, bei denen sich 
häufig eine sehr schöne Blattmosaik einstellt, wie Sphenophyllum ob- 
longifolium Germ. ; immer und am schönsten zeigt sie das einzige 
sichere Sphenophyllum des ostindischen Gondwana (Fig. 134 a); die 
Sonderung der Blätter jedes Wirteis in drei Paare hat hier den Gat- 
tungsnamen Trizygia veranlaßt, der jedoch aufgegeben ist, da unser 
Sph. obl ongifolium u. a. dasselbe zeigt. Sphenophyllum speciosum ist 
in der älteren Glossopteris-Flora vorhanden, die also im ganzen unserm 



152 



Articulatae 



Permokarbon entspricht. Dazu gehörige Fruktifikationen sind aber noch 
unbekannt. Neuerdings ist die Art auch im australischen Gondwana 
gefunden worden; Spuren sonstiger Sphenophyllen in den Gondwana- 
Gebieten sind Ausnahm eerscheinungen oder zweifelhaft (Karroo, Süd- 
afrika: SpJienophyllum Kidstoni Sew. ?). 

2. Anatomische Verhältnisse der vegetativen Organe. 
Anatomisch sind die SpJienophyllum - Stengel außerordentlich charakte- 
ristisch durch das triarche Zentralbündel (Fig. 130); im einzelnen sind 
aber doch beträchtliche Differenzen vorhanden. Als primitivsten Typ 



! ; 




Fig. 135. Sphenophyllum longifolium GERM. Ober. Prod. Karbon. Wettin. 



kann man eine Art aus dem Unter-Karbon Englands (Burntisland) an- 
sehen, Sphenophyllum insigne Will., im Querschnitt (bis 1 cm) den 
gewöhnlichen gleichend, jedoch mit je einem Kanal an den drei Ecken 
des Zentralbündels. Abweichend ist ferner die ausschließlich treppen- 
förmige Verdickung des Sekundärholzes und der Besitz regulärer 
Markstrahlen. 

Bei andern Sphenophyllen ist die Verdickung des Sekundärholzes 
hoi'tüpfelig. Was auch an der Fig. 130 auffällt, die etwa dem Typus 
des Sphenopkyllum plurifoliatum Will, aus den englischen Torfdolo- 



Sphenophyllales 153 

miten entspricht, ist die Abwesenheit von Markstrahlen im sekundären 
Holzkörper; das Xylem hat weder Parenchym noch Markstrahlen. Bei 
den meisten Stämmen zeigt das Sekundärholz an Stelle der Mark- 
strahlen vertikal in Interstitien verlaufendes Parenchym, das seitlich 
durch kurze radiale Zellverbindungen kommuniziert, eine sehr merk- 
würdige Struktur als Markstrahlersatz. Kambial- und Phloem-Zellen 
sind um das Sekundärholz beobachtet worden, worauf ein perider- 
matisches Gewebe folgt. Das schon genannte Sphenoph. plurifoliatum 
zeigt in der Dicke der Stämmchen und den zahlreichen schmalen (18) 
Blättern Anklänge an das in Abdrücken bekannte Sphenophyllum myrio- 
phylhim CEEPIN. 

Die Blattspuren teilen sich oft schon in der Rinde und nehmen 
ihren Ausgang von den Ecken des triarchen Primärxylems; hier lassen 
sich auch spiralverdickte Primärhydroiden erkennen. Bei einigen Spheno- 
phyllen finden sich nach Renault übrigens durch Ausbuchtung der 
Initialstellen der Blattbündel sechs Ursprungstellen der Blattbündel 
(Renault, Cours de Bot. foss. 1882, t. XV, 3). 

3. Blüten (vergi. besonders Zeilleb, Mem. Soc. geol. France 
11, 1893; die Zusammenstellungen in Scott, Studies 2. Aufl. p. 99ff.; 
Jongmans, Anleitung p. 367 ff.). Bis auf die oben genannten beiden 
Arten sind die Blüten zu Ähren vereinigt. Die Sporangien sind meist 
gestielt, seltener sitzend, und befinden sich zu 1 oder mehreren (3) auf 
der Oberseite der Brakteen, die in superponierter Stellung die Ähren 
zusammensetzen. Man kann mehrere Typen unterscheiden, die z. T. so 
verschieden sind, daß man bei Unkenntnis der vegetativen Organe ver- 
schiedene Gattungen unterscheiden würde (was übrigens Lotsy, Bot. 
Stammesgeschichte, II, p. 525, 1909 auch tut). 

Sphenophyllum cuneifolium Sternberg (Fig. 136 a), dessen Blüten 
anscheinend auch durch das echt versteinert bekannte Sphenoph. Daiv- 
soni Williamson aus den Torfdolomiten dargestellt werden, zeigt auf 
jeder Braktee drei Sporangienträger mit je einem Sporangium an der 
Spitze (hierher dürfte auch Boiumanites germanicus Weiss gehören); 
ähnlich ist Sphenophyllum emarginatum. 

Nach demselben Plan ist Sphenoph. (,,Bowmanites u ) Roemeri 
Solms konstruiert, ebenfalls mit zwei oder drei Sporangiophoren, die 
jedoch am Gipfel schildförmig verbreitert sind und je zwei hängende 
Sporangien tragen. 

Einem ganz andern Typus gehört das nur als echte Versteinerung 
bekannte Sphenophyllum fertile Scott (Fig. 136 o) an; bei ihm sind 
ebenfalls schildförmige Sporangiophoren mit zwei Sporangien vorhanden, 
jedoch ist der sonst sterile Teil des Sporophylls, die Braktee, ebenfalls 
fertil und so der Dorsal- und Ventralteil des Sporophylls gleich gebaut; 
außerdem ist der obere und untere Teil des Sporophylls palmat in 



154 



Articulatae 



mehrere Sporangiophoren geteilt, die ganze Blüte also recht kompliziert. 
Die Achse ist hier ganz wie Sphenophyllum sonst gebaut. 

Einen weiteren Typ stellt Sphenophyllum majus Bronn dar, von 
dem Kidston fruktifizierende Blätter bekanntgemacht hat (Fig. 136 c). 
Die Brakteen sind mehrmals gegabelt und vor der ersten Gabelung sitzen 
vier sternförmig gruppierte Sporangien ohne Sporangiophor. Die Aus- 
nahme, die diese ungestielten Sporangien darbieten, steht nicht allein da, 
denn Sphenophyllum trichomalosum Stur, zeigt nach Kidston auf jeder 
Braktee nur ein wohl sitzendes Sporangium; das äußerlich nahe ver- 
wandte Sph. tenerrimum der tieferen Karbonschichten hat ebenfalls an- 
scheinend ungestielte Sporangien, die jedoch in den Blattwinkeln sitzen. 

Zu diesen Blütentypen würde dann noch der bereits vorn erwähnte von 
Sphenoph. tenuissimum und charaeforme kommen, wo gestielte Spo- 
rangien zu mehreren in den Blattachseln saßen. 




Fig. 136. Typen vom Sphenophyllum-Bliiten. a Sph. cuneifolium Stbg., b Sph. fertile 
Scott, c Sph. majus Br. Nach Zeiller, Scott, Kidston. 

Im allgemeinen erscheinen die Sphenophyllen als homospor, doch 
ist es neuerdings gelungen, bei Sphenoph. verticillatum Heterosporie 
nachzuweisen (Zobel, Abbild. Beschr. foss. Pflanzenreste VII, 1910, 
Nr. 138); die Zapfen mit Mikrosporangien sind endständig, mit zahl- 
reichen Sporangien im Wirtel, die Makrosporangien größer und in ge- 
ringer Anzahl vorhanden (Fig. 137). Die Mikrospuren sind bei diesem 
skulpturlos, bei andern zeigen sie zähnelige Leisten, bei noch andern 
kleine haarartige Papillen. Bereits früher hatte man gelegentlich bei 
andern Sph. -Blüten Größenunterschiede der Sporen bemerkt, die als ein 
erster Schritt zur Heterosporie gedeutet worden waren; die größeren 
und kleineren Sporen standen im Größenverhältnis von etwa 3 : 4. 

Nomenklatorisch besteht für die Sphenophyllenarten die Schwierig- 
keit, daß man sich im Gegensatz zu dem bei anderen Gruppen geübten 



Sphenophyllales 



155 



Verfahren, die Einzelteile der Pflanzen (Lepidostrobus, Lepidophißlum 
usw.) gesondert zu bezeichnen, bei Sphenophyllum nicht hat entschließen 
können; doch wäre dies für die Blütenreste, namentlich soweit deren 
Zugehörigkeit nicht näher bekannt ist, recht zweckmäßig. Seward 
schlug dafür Sphenophyllostachys vor (Foss. plants I, 1898, p. 402). 

Über die Ökologie der so isolierten Sphenophyllengruppe besteht 
bei den Forschern ebensowenig Einigkeit wie über ihre Verwandt- 
schaftsverhältnisse. Potonie hält die Sphenophyllen für Wasserpflanzen, 
aus mehreren Gründen. Speziell die nach dem Trizygia-Typus gebauten 
Arten, aber auch andere machen den Eindruck langhinflottierender 
Sprosse mit Schwimmblättern. Wie bei lebenden Wasserpflanzen die 
untergetauchten Blätter oft feinzerteilt sind im Gegensatz zu den 
ganzen Schwimmblättern, so weisen auch die Sphenophyllen analog 
dimorphe Blätter auf, ja einige erscheinen so- 
gar in Form reiner „Wasserblätter" wie Sphe- 
nophyllum myriophyllum, tenerrimum u. a. 
Ferner würde das zentrale Bündel für eine 
Beanspruchung auf Zug deuten, also nicht auf 
aufrecht stehende Luftgewächse. Schließlich 
mag für Potonie auch noch die von ihm 
vertretene Ansicht der engeren Verwandtschaft 
mit Hydropterides mitgespielt haben. 

Demgegenüber wird von Kidston, Se- 
waed u. a. geltend gemacht, daß fein zerteilte 
Blätter auch an den blütentragenden Achsen 
vorkommen, ferner, daß die weitlumigen ver- 
holzten Elemente des Xylems mehr dem Cha- 
rakter etwa von hängenden -kleinen Lianen 
entsprechen. Obwohl dies die PoTONiEsche 
Annahme wohl nicht ohne weiteres wider- 
legen kann, da die Stiele bis zu den Blüten ja gerade untergetaucht 
gewesen sein können, ist das ganze Problem doch sehr schwierig. Im 
ganzen scheint aber doch Potonies Annahme auch manches für sich 
zu haben. Für seine Annahme spricht auch die Zentralität der Stengel- 
leitbündel, was nicht auf aufrecht stehende Pflanzen weist, und ferner, 
daß sich z. B. in der mit einem im Wasser gebildeten Faulschlamm 
zu vergleichenden Nyfaner Plattelkohle (Pilsen) die recht zarten zahl- 
reichen autochthonen Sphenophyllenblätter viel besser erhalten zeigen 
als die meisten andern Pflanzen, die offenbar längeren Transport hinter 
sich haben. 

Betreffs der Phj-logenie der Sphenophylleen stehen sich mehrere 
Ansichten gegenüber. Zeiller (Mem. Soc. geol. France No. 11, 1893, 
p. 36) verglich sie auf Grund ihrer Fruktifikationen mit Marsilia, bei 




Fig. 137. Sporangien von 
Sphen. verticillatum Schloth. 
sp. a Makrosporangium, 6 Mi- 
krosporangien. Ob. Pr. Karb. 
Nach Zobel. 



156 Articulatae 

der das Spprokarp auf dem Blattteil, der Blattfläche mehr oder weniger 
genähert, aufsitzt; andererseits mit Ophioglossaceen, bei denen ja Blatt 
und Sporangienträger ähnlich zueinander stehen. In der Tat ist 
besonders die Analogie des Sphenophyllen-Sporophylls mit Marsüia 
beachtenswert. Potonie dagegen erblickt in den Salviniaceen die Nach- 
kommen der Sphenophyllen, ebenso wie bereits früher Renault ; Potonie 
begründet dies näher (vergl. Natürl. Pflanzenfam. 4, I, p. 518; Lehr- 
buch, S. 180 ff.). 

Besonders bei englischen Autoren hat nach dem Vorgange von 
Scott (Studies, 2. Aufl., S. 628), dem sich besonders Bowee anschloß 
(Origin of a land-flora, 1908, p. 423 ff.), die Ansicht Anklang gefunden, 
daß die SphenophyUales mit den Psilotales nächst verwandt seien, ins- 
besondere mit Tmesipteris. Als Grund wird die gelegentliche Gestieltheit 
des Sporangiums bei Tmesipteris angegeben, bei der auch gegabelte 
Sporophylle anormalerweise vorkommen, die mit demjenigen von 
Sphenophyllum majus verglichen werden. Wie bei Sphenophyllum tritt 
auch ein Leitbündel in den Sporangiophorstiel ein. Andere Gründe 
werden in der Anatomie von Psilotum gefunden, das ein zentrales, wie 
bei Sphenophyllum exarches, sternförmiges Leitbündel besitzt, das auch 
mit dem von Cheirostrobus verglichen wird (s. diesen). Scott vereinigt 
a. a. 0. die SphenophyUales und Psilotales samt den Equisetales in eine 
große Gruppe Sphenopsida, und Bower geht sogar so weit, die 
Psilotaceae und Sphenophyllaceae gemeinsam unter SphenophyUales zu 
vereinigen. Indes scheinen doch diese ganzen Versuche an allzu ein- 
seitiger Betrachtung der Fruktifikationsorgane zu kranken, und man 
kann einer unvoreingenommenen Darstellung, wie sie Sewabd (Fossil 
plants V, p. 12ff.) oder Lotsy (Bot. Stammesgeschichte V, S. 511) geben, 
nur beipflichten. Am nächsten stehen den Sphenophyllen immer noch 
die Equisetales, die von Lignier mit den Sphenoph. als Articulatae ver- 
einigt werden, und diese so ganz andere Organisation der gegliederten 
Pteridophyten gegenüber den Psilotaceen kann kein Spintisieren über 
morphologische Möglichkeiten bei den Fr uktifikations Organen hinweg 
philosophieren. Auch die Verwandtschaft von Sphenophyllen mit Cheiro- 
strobus ist keineswegs so erwiesen, wie manche annehmen, und wir 
werden davon gleich näher sprechen. 



2. Cheirostrobales 

Diese Gewächsgruppe ist bisher durch ein einziges Genus mit 
einer Art vertreten, die sich auf strukturbietende Zapfen aus dem be- 
rühmten kulmischen Pflanzenkalk von Pettycur (Schottland) gründet. 
Die Kenntnisse über die Struktur dieses ganz eigenartigen Zapfens ver- 



Cheirostrobales 



157 



danken wir Scott (Philos. Transact. Roy. Soc. London, B, 189, 1897, 
p. 1 ff. ; ferner siehe die Darstellungen bei Scott, Studies; Seward, 
Foss. plauts II; Zeilleb, Elements usw.). Abb. 138 zeigt das von Scott 
gegebene Diagramm des Zapfens, oben quer, unten radial durchschnitten. 
Die Achse enthält ein exarches Zentralbündel mit zentripetalem 
Primärholz, das ganz im Zentrum in ein „mixed pith", ein Hydrom mit 
Parenchym untermischt, übergeht. Das Xylem ist sternförmig, polyarch, 
und ist in dem Zapfenstiel umgeben von schwachem Sekundärholz. Die 
Rinde bietet nichts besonderes, enthält z. B. Sekretzellen. Dicht über- 



5-s>. 




Fig. 138. Cheirostrobus peüycurensis SCOTT, schematiscli. Oben: halber Querschnitt, 
unten Radialschnitt. Querschnitt: Es sind 6 Sporophylle, jedes mit 3 Segmenten sicht- 
bar. Sp.a sterile (untere), Sp.b fertile (obere) Sporophyllteile; st Spreite des sterilen 
Sporopbyllteiles, st ± „knotige Anschwellungen" von st, st 2 Gipfelteil von st; f schild- 
förmige Sporangiophoren; sm Sporangien; vb v 2 Leitbüudel von zwei Sporophyllquirlen 
in der Zentralachse. — Radialschnitt: Ax Zapfenachse mit Zentralstele (cy)\ ph Sporo- 
phyllbasis, sonst wie oben. Die Sporophylle sind im Radialschnitt der Übersichtlichkeit 
wegen auseinandergerückt, in der Natur sitzen sie dicht übereinander. Vergr. etwa 2 X- 

Nach Scott. 



einander stehende Quirle (die in der Figur entfernter dargestellt sind 
der Übersichtlichkeit halber) von meist 12 an der Basis verwachsenen 
Sporophyllen komplizierten Baues umgeben die Achse (Fig. 138). Zu- 
nächst tritt ein Bündel in das Sporophyll über, das sich bald in ein 
oberes und unteres teilt, der Teilung in einen oberen und unteren Teil 



158 Articulatae 

des Sporophylls entsprechend. Jeder der beiden übereinander liegenden 
Teile spaltet sich in drei Lappen und demgemäß auch das Bündel in 
drei Teile. Der obere Teil des so zwei X drei spaltigen Sporophylls ist 
fertil und vorn schildartig verbreitert, und trägt an jedem Segment zwei 
lange, sich fast zur Sporophyllbasis erstreckende Sporophylle, der untere 
ist steril und verlängert sich in einen spreitigen aufwärts gerichteten 
Teil, unterhalb dessen knotige Anschwellungen herabhängen. Die Sporen 
sind nur in einer Form vorhanden (homospor), und die Sporangien- 
wand ähnelt in der Struktur der von Calamostachys oder Sphenophyl/o- 
stachys. 

Die Verwandtschaftsverhältnisse dieses eigenartigen, leider in den 
vegetativen Organen sonst unbekannten Fossils sind eingehend diskutiert 
worden. Das zweiteilige Sporophyll mit dem unteren sterilen, oberen 
fertilen Teil, der Besitz eines Sporangiophors erinnert an Spenophyllaceen, 
bei denen ja auch wie bei Calamarien schildförmige Sporangiophore 
(Sphenoph. Bömeri Solms sp.) mit gleicher Insertionsmanier der 
Sporangien vorkommen; auch die dreilappigen Blätter und die Zwölfzahl 
der Sporophylle können dahinweisend gedeutet werden. Für denjenigen, 
der die Psilotaies so nahe an die Sphenoplryllen bringt, wie dies manche 
Engländer tun, kann auch die sternförmige Form der Stele als gleich- 
bedeutend angesehen werden. Indes bietet Cheirostrobus doch einen so 
eigenen Typus, daß man ihn besser bis auf weiteres den Sphenophyllales 
gleichberechtigt gegenüberstellt. Die Stele bietet außer der polyarchen 
Form noch insofern etwas von Sphenophyüum ganz abweichendes, als 
das Zentrum mit einer Art „gemischtem Mark", d. h. tracheidenführendem 
Parenchym versehen ist, was bei Sphenophyllum nie der Fall ist. Ferner 
ist noch gar nicht gesagt, daß die vegetativen Organe zu Cheirostrobus 
auch artikulat sein und quirlständige Blätter haben müssen, da wir bei 
Sigülaria beides bis zu gewissem Grade kombiniert haben: quirlständige 
Sporophylle, spiralige Blätter. Auch aus der Superposition der fertilen 
Blätter bei Cheirostrobus darf man nicht auf das gleiche bei den sonstigen 
Blättern, Zweigen der Pflanzen schließen. Insbesondere bei dem völligen 
Mangel unserer Kenntnis der vegetativen Teile der Pflanze können wir 
sie nicht zu den Sphenophijllcäes als Unterabteilung stellen. Die von 
Scott ausgesprochene Ansicht, daß etwa Pseudobomia, die wir gleich 
behandeln werden, dazu gehören könne, ist willkürlich und unwahr- 
scheinlich, da diese im Oberdevon (der Bäreninsel) vorkommt und noch 
niemals ähnliches im Kulm Schottlands oder sonstwo gefunden ist. Die 
Unterschiede in der oberdevonischen und kulmischen Flora sind denn 
doch zu groß, um solche Kombinationen zu unterstützen. Direkt gegen 
die vermuteten Beziehungen spricht aber, was wir von der Blüte 
von Pseudobornia wissen, die mit Cheirostrobus absolut keine Ähnlich- 
keit hat. 



Pseudoborniales 



159 



3. Pseudoborniales 



Stämme und Stengel glatt (nicht gerippt), gegliedert, zum Teil 
ziemlich dick. Blätter in Quirlen an den dünneren Stengeln, groß, 
stark dichotom zerschlitzt wie Fig. 139 zeigt, zu mehreren (3 — 4) zu- 
sammenstehend: Blüten auch, aber der Organisation nach nicht näher 
bekannt. Es waren lange Ähren, anscheinend mit lauter Sporophyllen 
an kurzen Internodien besetzt. Nur eine Gattung und Art im Oberdevon 
der Bäreninsel. 

Durch die Gestalt, die 
Zugehörigkeit zu den „Arti- 
kulaten" zeigen die Pseudo- 
hernien entschieden Ver- 
wandtschaft zu den Cala- 
mariales und Sphenophylla- 
les; gewöhnlich schließt man 
sie wegen des Fehlens ge- 
rippter Marksteinkerne und 
der zerteilten Blätter letz- 
teren an; zerschlitzte Blätter 
kommen ja aber auch bei 
den Protocalamariaceen vor, 
und Heer hatte die Stengel 
zuerst für Asterocalamiten 
(„Bornia") gehalten. Man 
weiß leider von der Organi- 
sation der Blüten zu wenig, 
um in eine Diskussion von 
dieser Seite her eintreten zu 
können. Daß die von Scott 
vermuteten Beziehungen zu 
Cheiroströbus der Begrün- Fig. 139. Pseudobornia ursina Nath. Beblätterter 
dung entbehren war schon Sproß. Oberdevon der Bäreninsel. Nach NATHORST. 

oben gesagt worden. Man 

faßt die Pflanzen bis auf weiteres mit Nathorst als eigene Reihe auf. 

Eigentümlich ist, daß bei der sonst weiten und homogenen Ver- 
breitung anderer Oberdevontypen Pseudobornia bisher nur auf der 
Bäreninsel gefunden ist. An den Stengeln findet man oft (vielleicht 
epiphytische) zarte Pflänzchen problematischer Natur (Codonophyton). 




160 



Articulatae 



4. Equisetales, Schachtelhalmgewächse 

Diese größte Gruppe der Articulatae ist in der lebenden Flora nur 
durch eine einzige Familie mit einer Gattung von außerordentlicher 
Homogenität vertreten: Equisetum. Sie bieten für die Paläontologie 

b 




a 



d 



Fig. 140. Mesozoische Equisetaceen. a Equisetites arenaceus Jaeg. sp. Keuper, Würz- 
burg. b Equisetites suecicus Nath. sp., Blüte, links daneben Spore, c Equisetites 
gracllis Nath. sp. d Neocalamites hoerensis (Schimp.) Halle, b — d Rhät, Schonen. 

Nach SCHÖNLEIN-SCHENK (a) U. HALLE. 

ebenso großes Interesse als die Lycopodiales; bei beiden Gruppen sind 
zahlreiche ausgestorbene Familien und Gruppen bekannt, neben denen 
die heutigen meist kleinen, krautartigen Nachfahren als traurige Reste 
erscheinen. Die Stämme haben ein bald verschwindendes zentrales 



Equisetales, Schachtelhalmgewächse 161 

Mark, sind gegliedert und tragen an den Knoten quirlig stehende, freie 
oder scheidig verwachsene, meist einfache, einadrige Blätter, selten sind 
diese gegabelt. Blattquirle meist alternierend, selten superponiert. 
Homospor oder (bei den fossilen zum Teil) heterospor. Die Blüten sind 
endständig am Stamm oder an Seitenästen und bestehen entweder ganz 
aus Sporophyllen von Schildform mit mehreren Sporangien oder es 
wechseln sterile und fertile Wirtel untereinander ab (letzteres bei fos- 
silen Formen). 

Equisetaceae 

Stämme ohne sekundäres Dickenwachstum, Zapfen nur aus Sporo- 
phyllen bestehend, homospor. Fossile Equisetaceen sind zahlreich be- 
kannt, und sie stimmen in den äußeren Charakteren zum Teil so sehr 
mit den lebenden Arten überein, daß man sie vielfach als zu der 
lebenden Gattung Equisetuin selbst gehörig angesehen hat. Es dürfte 
das auch in manchen Fällen richtig sein, und speziell für die allerdings 
nicht zahlreichen tertiären Reste wird man wohl kaum eine andere An- 
nahme machen können, indes sind wir doch speziell bei den großen 
mesozoischen Formen über eine Anzahl von Spezialfragen zu wenig 
unterrichtet, um eine vollkommene Idendität mit dem lebenden Genus 
behaupten zu können. Einmal liegt dies an dem Mangel anatomisch 
untersuchbarer Beste im Mesozoikum, andererseits sind gewisse Einzel- 
heiten von den lebenden Formen abweichend. Wie Halle (Kgl. 
Svensk. Vet. Ak. Handl. 43, 1, 1908, S. 33) bemerkt, sind z. B. noch 
keine Elateren — jene hygroskopischen Spiralbänder der Sporen, die 
die Schleuderbewegungen der Sporen verursachen — bei den fossilen 
Equisetaceen-Sporen nachgewiesen worden, und weiterhin zeigen die 
Sporen zum Teil die bekannten Eindrücke der Tetradenstellung der 
Sporen, die sonst bei Pteridophyten so gemein sind, den lebenden Equi- 
seten aber gerade fehlen. Die große Dicke vieler mesozoischer Formen 
läßt es schließlich möglich erscheinen, daß ein sekundäres Dickenwachs- 
tum nicht ganz fehlte. Es ist darum besser, insbesondere die älteren 
Formen mit Equisetites statt mit Equisetum zu bezeichnen. 

Equisetites Sternberg. Formen, die wegen ihrer scheidigen 
Blätter hierher gerechnet werden müssen, treten schon im Paläozoikum, 
wenn auch nur selten auf; sehr selten sind die Formen im unteren 
produktiven Karbon (Equisetites mirabilis Sternberg aus dem Liegend- 
zug Niederschlesiens), und mittleren prod. Karbon, etwas zahlreicher 
im Permokarbon. Am bemerkenswertesten sind die als Equisetites 
Hemingwayi Kidston aus dem englischen Karbon (Yorkshire) be- 
schriebenen Beste, bei denen sich auch Blütenzapfen gefunden haben, 
die äußerlich vollständig den lebenden Equisetum-Zapfen gleichen (Abb. 
vergl. in Jongmans Anleitg., 1911, S. 30). Sie unterscheiden sich 

Potonie-G-othan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. jj 



162 Articulatae 

jedoch von den lebenden Formen dadurch, daß sie nicht endständig, 
sondern seitwärts an den Stengelknoten angeheftet sind; merkwürdiger- 
weise trägt dieser Stengel Asterophyllitcs-BlUter; diese sind also nicht 
scheidig verwachsen, wie bei den anderen Equisetiten, und die Blüte 
gibt hier für die Unterbringung den Ausschlag. 

Sehr zahlreich sind die Equiseütes- Reste aus dem Mesozoikum; 
sie treten zum Teil in Massenvegetation namentlich im Sandstein auf 
und zwar vielfach autochthon, und es ist deshalb wahrscheinlich, daß 
die Equisetaceen schon damals kieselholde Pflanzen waren, wenigstens 
in der überwiegenden Menge; dies dürfte auch für die Kalamiten an- 
zunehmen sein. Es sind sowohl beblätterte Stämme, Blüten als auch 
Steinkerne bekannt, die nach Art der Calamitensteinkerne gebildet sind 
(s. S. 168). Neuerdings kennt man auch Sporen, und auch Epidermen 
der Stengel sind untersucht worden (Halle, a. a. 0. 1908; Cömptee, 
Zeitschr. f. Naturwissensch. 1912, S. 91 ff.). Horizontal verlaufende 
Rhizome sind ebenfalls bekannt, und sehr schöne autochthone Exemplare 
mit ansitzenden Stämmen hat Halle bekannt gemacht (Geolog. Maga- 
zine 1913, S. 3 ff.); auch die charakteristischen Rhizomknollen der 
lebenden Equiseten sind fossil zahlreich gefunden, von erbsengroßen 
Formen wie bei Equiseütes Burclchardti des Weald bis zu kartoffelgroßen 
bei den großen Formen (vergl. z. B. Schimpee, Traite, t. XI, 4). Daß 
bei den Sporen der fossilen Equisetaceen noch keine Elateren nachge- 
wiesen werden konnten und diese auch sonst einige Abweichungen 
zeigen, wurde schon vorn gesagt; die Elateren können allerdings zer- 
stört worden sein. 

Die wichtigsten fossilen Formen im Mesozoikum sind die folgenden. 
Im Buntsandstein beginnend und im Keuper (nicht mehr im Rhät) be- 
sonders häufig ist zu nennen Equ. arenaceus Bronn, wohl eine Sammel- 
art (Fig. 140 a). Es sind zum Teil sehr dicke (bis über armdick), deut- 
liche (bis 100) Scheidenblätter tragende Formen, von denen auch Mark- 
steinkerne mit meist recht feinen Riefen, Rhizomknollen und anscheinend 
auch Blüten bekannt sind; Diaphragmen finden sich nicht selten und 
erscheinen bei kleineren Zweigen oder Arten oft quergelegt und des- 
halb innerhalb der Stengel nahe den Nodiallinien deutlich hervortretend 
(wie Fig. 140c). Die Höhe der Stengel schätzt man auf etwa 10 m, und 
bei dieser Größe haben auch die Marksteinkerne eine bedeutende Größe, 
so daß sie zuerst für Kalamiten gehalten wurden („Calamites" arenaceus 
Jäger). Daneben kommen Formen mit weniger zahlreichen Scheiden- 
blättern vor, wie Equiseütes Mougeoti SCHIMP. im Buntsandstein, Equ. 
plaüjodon im Keuper, Equiseütes columnaris Brong-n. im Jura, vegetativ 
sich alle recht ähnlich. Es sind jedoch auch kleinere krautige Formen 
bekannt, wie z. B. Equiseütes gracilis Nath. (Rhät-Lias, Fig. 140c), 
Equ. Münsteri Sternberg- (desgl.) und Equ. Burclchardti Dunker 



Equisetales, Schachtelhalmgewächse 



163 



(Wealden) u. a. m. Die kleineren Rhizomknollen z. B. der letztgenannten 
sind öfter für Früchte (Cycadeensamen) gehalten worden. Isolierte 
Blütenfunde sind früher ebenfalls öfter mißdeutet worden, so für Pan- 
danaceenfrüchte gehalten worden („Kaidacarpum" suecicum Nathoest); 
ihre Natur steht jetzt fest, und man hat auch Sporen darin nach- 
gewiesen. Solche isolierte Blüten bezeichnet man zweckmäßig nach 
Analogie von Calamostacliys, Sphenophyllostachys u. dergl. als Equiseto- 
stachys (Fig. 140 b): 

Im Tertiär sind eine Reihe von Equisetenfunden bekannt, die sich 
in ihren Dimensionen an die heutigen anschließen; sie dürften wohl der 
heutigen Gattung Equisetum mit größerer Wahrscheinlichkeit zuzurechnen 




Fig. 141. Schizoneura gondivanensis 0. Feistm. Grondwana-Schichten Ostindiens. 

Nach 0. Feistmantel. 



sein als die mesozoischen. Auf einzelne Arten einzugehen, erübrigt sich 
hier. Anatomisch erhaltene Beste kommen im Tertiär auch vor, die 
sich praktisch in nichts von lebenden Arten unterscheiden (Fritel, 
Mem. Soc. geol. France, XVI, 4, 1910, p. 21). 

Andere Equisetales, die nicht zu den Calamariales gehören. 

Schizoneura Schimper. Sprosse mit sehr langen, gezähnten Scheiden, 
die bis zur Basis einreißen und dann zwei gegenständige oder bei mehr 
als 2 Teilen quirlständige Lappen bilden. Schizoneura würde hinsichtlich 
des geschilderten Verhaltens der Scheiden eine Art Mittelstellung ein- 
nehmen zwischen den Calamariales, bei denen sich die Stammblätter alle 
ganz trennen, und der Gattung Equisetum. Die Stämme waren verzweigt, 
und man kennt von ihnen auch schmalrippige Marksteinkerne. Über 



1 (i4 Articulatae 

die Blüten ist sicheres nicht bekannt; einzig - bemerkenswert ist das 
von Ethertdge (Rec. Geol. Survey New- South -Wales VII, pt. 3, 1903) 
aufgefundene Stück, das eine anscheinend gabelige (?) Blüte zwischen 
zwei Blättern zeigt; die Struktur dieser Blüte ist aber nicht weiter 
bekannt. 

Von häufigeren Arten sind nur zwei zu nennen, Schizoneura 
gondwancnsis Feistmantel (Fig. 141) und Seh. paradoxa Schimp., die 
sich beide sehr ähnlich sehen; erstere hat angeblich immer zahlreichere 
Blätter in der Scheide. Schizoneura gondwanensis tritt, wie der Name sagt, 
in den Gondwanagebieten auf in permotriassischen Schichten (Damuda- 
und Panchet-Stufe Ostindiens). Unsere Seh. paradoxa (Buntsdst.), übrigens 
der anderen genannten Art nahe verwandt, kann wohl als ein später bei 
uns zugewandertes Gondwana-Element aufgefaßt werden. Andere Sch.- 
Arten sind selten und weniger wichtig. Gewisse früher zu Schizoneura 
gerechnete Typen des Keupers, Rhät usw. werden jetzt mit der Gattung 

Neocalamites (Halle, a. a. 0. 1908) vereinigt. Neben den mit 
geschlossenen Scheidenblättern versehenen Equisetiten treten im Meso- 
zoikum, speziell im Keuper bis zum Rhät-Lias, eine Anzahl Formen 
auf, deren Blätter regelmäßig nach Art der palaeozoischen Typen 
( Aster ophyllites) frei erscheinen (Fig. 140 d). Besonders zu erwähnen 
sind hier Formen wie N. Meriani Beong-n. sp. des unteren Keuper, 
ferner N. hoerensis Schimp. sp. und der gleichalterige (Rhät-Lias) 
N. Carrerei Zeiller sp. Die beiden letztgenannten sind von Schizoneura 
so verschieden, daß gar kein Zweifel über die Berechtigung der Ab- 
trennung bestehen kann; nur „Seh." Meriani zeigt öfter eine gewisse 
Ähnlichkeit mit den ganz aufgelösten Scheiden einer echten Schizoneura, 
jedoch treten 2-teilige Scheiden wie Fig. 140 b auch hier niemals auf, 
weswegen man Halle auch hier beipflichten kann. 

Phyllotheca Bronginiart. Pflanzen von gewöhnlichem Equisetaceen- 
aufbau; Blätter aber unterwärts scheidig verbunden, im oberen Teile 
frei. Marksteinkerne bekannt, wie bei Schizoneura mit meist nicht 
alternierenden Rippen (?). Durch Reduktion des unteren scheidigen 
Teils der Blätter werden diese bei einigen Formen recht Asterophyllites 
oder Annularia ähnlich. Bei der geringen Kenntnis der Blütenverhält- 
nisse läßt sich über die Homogenität des Genus nicht viel aussagen; 
es ist eher ein Sammelgenus. 

Die Phyllotheca- Arten sind vor allem kennzeichnend für die permo- 
karbonische Stufe der Gondwana-Länder, wo einige Arten sehr weite 
Verbreitung erlangten (Fig. 142), wie Phylloth. deliquescens GÖPP. sp., 
z. T. auch im Permokarbon Sibiriens bekannt. Sehr Annularia ähnlich 
ist Ph. robusta Feistm. (Ostindien, wahrscheinlich auch Sibirien); als 
besonders typisch kann Phyllotheca indica Feistm. gelten. Blütenreste 



Equisetales, Schachtelhalmgewächse 



165 



sind aus dem sibirischen Permokarbon dazu gezogen worden 1 ). Man 
kann sie nach dem Habitus etwa als eine durch sterile Scheiden unter- 
brochene Equisetum-Blüte beschreiben, wie solche bei den rezenten 
Arten von E. gelegentlich als Monstrositäten vorkommen. 

Aus der europäischen Karbon pro vinz sind einige Reste bekannt 
geworden, die sich schlecht von Phyllotheca trennen lassen, nämlich 
Phyllotheca frondosa Geand' Eury sp. (Gard-Becken, Südfrankreich), 
die eine Ausnahmeerscheinung unseres Permokarbon und vielleicht einen 





Fig. 142. Phyllotheca. a Ph. deliquescens GöPP. sp.; b dazu gerechnete Blüten. 
c Ph. robusta Feistm. Nach Schmalhausen u. Feistm. 



Typus für sich bildet. Außerdem hat Zeiller eine Ph. aus dem 
Karbon Kleinasiens (Eregli) inmitten ganz europäischer Flora angegeben: 
Ph. Rallii (Mem. Soc. Geol. France 21, 1899, p. 65); bei der Ähnlich- 
keit mancher Qondw&nsL-Phyllothecae mit Annidaria erscheint es indes 
geratener, in diesem Falle die Zugehörigkeit zu Phyllotheca abzulehnen, 
da die Blüten durchaus wie Calamostachys gebaut sind, sich also den 
echten Calamariaceen anschließen. Auf jeden Fall scheint hier ein 



Eine Blüte von ganz analogem Bau ist neuerdings in Ost- Afrika gefunden worden. 



166 Articulatae 

anderer Typus als die echten P/i. -Arten vorzuliegen, auch die oben 
erwähnte Blütenform ist ganz anders. 

Die Gattung- stirbt mit dem Permokarbon nicht aus, da aus dem 
Jura Ost-Sibiriens und von Oberitalien PhyUotheca-Svrosse wohl bekannt 
sind (PI), equisetiformis ZiGNO); diese Residuen sind also auch außer- 
halb der Gondwanagebiete vorhanden. 



Calamariaceae und Protocalamariaceae 

Pflanzen im Ganzen von der Organisation der Equisetaceen, aber 
mit sekundärem Dickenwachstum des Stammes, durchweg von bedeu- 
tenderen Ausmessungen als die Equisetaceen; außerdem in der Be- 
schaffenheit der Blätter, die bis zum Grunde frei sind, und im Blüten- 
bau von diesen sehr verschieden. Bei den Blüten wechseln meist 
Quirle von sterilen und fertilen Brakteen miteinander ab. 

Man hatte früher die bereits von Potonie (Lehrbuch, S. 183) als 
besondere Familie abgesonderten Protocalamariaceae mit den Calama- 
riaceae vereinigt. Eine Sonderstellung der Protocalamariaceen ist ent- 
schieden trotz aller Übereinstimmung vorhanden, und die Abtrennung 
hat daher allgemein Beifall gefunden. Wir stellen daher die beiden 
Familien auch hier selbständig nebeneinander und geben zunächst eine 
kurze Übersicht der Charakteristika. 

Calamariaceen. Riefen der Marksteinkerne x ) alternierend ; Blätter 
frei, stets einfach; Blüten oft heterospor, aus abwechselnd übereinander 
gestellten Wirtein steriler und fertiler Blätter („Brakteen und Sporo- 
phyllen") gebildet. Seltener im Kulm, massenhaft und in vielen Formen 
im ganzen Produktiven Karbon verbreitet. 

Protocalamariaceen. Riefen der Marksteinkerne durchlaufend, 
d. h. nicht an den Knotenlinien alternierend. Blätter frei, mehrmals 
gabelig geteilt. Blüten nur aus Sporophyllen bestehend, anscheinend 
homospor (Blüten also sehr Equisetum ähnlich). Kulm, seltener noch 
im tiefsten Produktiven Karbon. Nur eine Gattung mit sehr wenigen 
Arten. 

I. Calamariaceae 

1. Stämme, a) Anatomie. Die Anatomie der Stämme ist sehr 
gut bekannt. Junge Exemplare zeigen noch wie Equisetum Reste eines 
zentralen Markes, das aber sehr bald verschwindet. Das sekundäre 
Dickenwachstum des Holzkörpers beginnt ebenfalls sehr bald. Der 
Holzzylinder der Stämme (Fig. 143) besteht aus einem Ring regel- 



x ) Dictyocalamües Arber (Geol. Mag. 1912, S. 97) mit angeblich „anastomo- 
sierenden Rippen" beruht auf einer Falschdeutung des Fossils, wie ich auch im Brit. 



Mus. sah, ist also zu streichen. 



Calamariaceae 



167 



mäßiger Holzkeile, die nach der Markhöhlung zu mit dem primären 
Teil vorspringen, so daß die Wandung der Markhöhlung mit vor- 





Fig. 143. Stücke von Querschliffen durch strukturbietende Calamites - Stücke. Arn 

oberen Stück noch ein Teil des Marks erhalten; i Karinalhöhle. Beide Stücke zeigen 

die vorspringenden Holzkeile, dazwischen die Markstrahlen. 

springenden, der Länge nach verlaufenden Leisten besetzt erscheint 
(Fig. 144). Meist sind Steinkerne der Markhöhlung erhalten, die dann 
diesen Leisten entsprechend längs- 
gefurcht sind; an den Knoten sind 
diese Längsfurchen durch eine zick- 
zackförmige Nodiallinie verbunden. 
In den Primärbündeln verläuft eine 
im ganzen kreisförmige Gewebslücke, 
die sich an manchen Schliffen noch 
mit Zellen (Protohydrom) erfüllt zeigt; 
sie entspricht derjenigen bei Equi- 
setum: der „Karinalhöhle". Das Holz 
mit seinen radialen Zellreihen be- 
steht im wesentlichen aus Treppen- 
hydro'iden, auch mehrreihige Hoftüpfel 
auf den Radialwandungen kommen 
vor, sowie Übergänge solcher zu 

Treppenhydroiden. Jahrringbildung 

•^ & ö Fig. 144. Calamites sp., Stuck des Holz- 

iehlt. Die Markstrahlen haben oft körpers mit M arkhöhle eines struktur- 
stark vertikal gestreckte Zellen. An zeigenden Exemplars. Nach Schenk. 




168 



Aticulatae 



den Knoten des Stammes erhalten sich im Innern sehr lange Hori- 
zontalwände (Diaphragmen, Fig. 145, 146), die auch häufig als Abdrücke 





Fig. 145. Calamites typ. approximatus Brongn. („Arihropüys bistriata GöPP.") mit 
niedrigen Internodien und Diaphragmen in der Markhöhle, a Querschliff', b Längsschliff. 

Permokarhon, Frankr. 



in Form .runder Scheiben 
gefunden werden. Die Pri- 
märbündel der übereinander 
n folgenden Stengelglieder al- 
ternieren wie die Leitbündel 
von Equisetum , und dies 
bringt die Alternanz der 
Rippen bei den Calamiten- 
steinkernen zuwege. Am 
häufigsten findet man von 
Calamiten überhaupt die be- 
kannten gerippten Stamm- 
steinkerne, Ausgüsse des 
Markhohlraums der Stämme, 
um die oft noch eine Kohlen- 
schicht herumsitzt, den Holz- 
körper und Rinde darstel- 
lend. Bei einigen Formen 
ist die Außenskulptur des 
Stammes sehr selten erhalten oder unbekannt; sie zeigt oft keine 
Rippung. Bei den Steinkernen entsprechen die Furchen dem nach 




Fig. 145a. Das Stück Fig. 145 von außen; hei n-n 
Ast-Narbenzeile. Nach Stur. 



Calamariaceae 



169 



innen vorragenden Teil der Holzsegmente, die Wölbungen der Ein- 
Senkung der primären Markstrahlen. 




Fig. 146 Calamües sp. („Arthropitys bislriata"). a Querschliff mit .Heizkörper 

Markhohle, b Längsschliff mit Internodien und Markhöhlung. Rotlieg, von Chemnitz. 

Nach Stur. 




170 Articulatae 

Bemerkenswert sind noch die sogenannten auf den Abdrücken 
sich stark markierenden „Infranodalkanäle" (Fig. 147). Die Mark- 
verbindungen werden in der Nähe ihrer oberen Kante von je einem, 
von innen nach außen durch den Strahl verlaufenden Kanal durch- 
zogen („Infranodalkanal" Williamson's), der durch Schwund eines 
kleinzelligen Gewebes entsteht, nach Renault jedoch oft leitende 
Elemente enthält, weshalb er die in Rede stehenden Organe als die 
eventuellen Abgangsstellen von Wurzeln ansah („organes rhiziferes"). 
Ansitzende dickere Zweige lassen ebenfalls oft den Markkörper 
erkennen, und dieser zeigt sich dann nach dem Ansatzpunkt zu stark 
verjüngt; öfters sind auch die Zweige selbst verjüngt. Die Stellen 
auf den Nodiallinien der Marksteinkerne, die den Astabgangsstellen 
entsprechen, markieren sich durch mehr oder minder große und deut- 
liche flachnapfförmige Vertiefungen, in deren Zentrum 
mehrere der längsverlaufenden Leitbündelfurchen in einem 
Punkt zusammenstrahlen. 

Die Rinde der Calamiten enthielt viel Periderm, und 
nach Scott ist bei ihnen Borkenbildung wie bei unseren 
Bäumen anzunehmen (Studies, 2. Aufl. p. 31). 

Die strukturbietenden Calamitenstämme zeigen 

noch verschiedene Abweichungen untereinander, die spe- 
Fig. 147. ° . . 

Stückchen der 7 ^ e ^- c ^ e Markstrahlenstruktur betreffen. Man teilt die 

Steinkern- anatomisch erhaltenen Stämme ein in 

Oberfläche von i. Calamites s. str. (== Arthr'opitys GÖPP.). Mark- 

Calamites un- Verbindungen nach außen schnell schmal werdend, dünn- 

dulatus Stbg., -,. -, ,. , • i i i j tt i 

wandig-parenchymatisch, meist durch den ganzen Holzring 
dal wülsten". hindurch deutlich, aber nach außen gelegentlich undeutlich 
Nach Weiss, werdend und verschwindend und sich hier der Struktur 

der Holzkeile nähernd (Fig. 146). Umfaßt die meisten 

Karboncalamiten. 

2. Calamodendron Beongn. Markverbindungen breit mit bloßem 
Auge verfolgbar, stets ganz und deutlich durchgehend; sie zerfallen 
auf dem Querschliff in drei Radialbänder: zwei breite seitliche, die aus 
dickwandigen Faserzellen, ein Stereom bildend, bestehen und in der 
Mitte ein Parenchymband haben. Namentlich im Perm. 

3. Arthrodendron SCOTT (= Calamopitys WILL. 1871 non ÜNG-EE): 
Markstrahlen ausschließlich aus Faserzellen gebildet. Sekundärholz 
netzförmig bis hoftüpfelig verdickt. An diese wäre noch anzuschließen 

4. Protocalamites Scott (Protocalamites pettycurensis SCOTT, 
Studies 2. Aufl. S. 37, Fig. 11), ein nur aus dem Kulm von Pettycur 
bekannter Typ. Während bei den vorigen, wie bemerkt, das Proto- 
xylem in den Lakunen des Primärholzes sich befindet bezw. befand, ist 
hier noch ein wenig zentripetales Holz entwickelt. Es sei bemerkt, 



Calamariaceae 



171 



daß Protocalamites mit den Protocalamariaceen (S. 166) nichts zu tun 
hat, worauf der unglückliche Name deuten könnte. 

b) Kohlig erhaltene 
Stammreste. Von einem natür- 
lichen System der in Abdrücken 
massenhaft bekannten Calamiten- 
stämme kann noch keine Rede 



sein, schon da man nur in den 
allerwenigsten Fällen den Zusam- 
menhang mit gewissen Blattarten 
und Blüten kennt. Bei manchen 
Arten findet man fast nur Stein- 
kerne erhalten, während andere 
häufiger mit Oberflächenstruktur 
erhalten sind und dann auch noch 
oft den Knotenlinien ansitzende, 
meist schmale Blätter zeigen. Die 
Klassifikation der Calamiten kann 
daher nur eine künstliche sein, 
wiewohl einige solcher künstlichen 
Gruppen den Eindruck natürlicher 
Sippen erwecken (Cal. cruciatus- 
Gruppe, Calamophyttites). Man 
benutzt meist die von E. Weiss 
gegebene Klassifikation, die zwar 
auch ihre Mängel hat, bisher aber 
noch nicht durch eine bessere 
ersetzt werden konnte. Die Mängel 
zeigen sich z. B. bei Arten wie 
Cälamites undulatus Sternbg., 
der oft der Position der Astnarben 
nach in mehrere Gruppen gebracht 
werden könnte (vergl. Jongmans, 
Mededeel.llijks-Herbarium, Leiden, 
1910, p. 43 ff. und Anleitung 1911, 
p. 126); dies letztere Werk ist 
überhaupt zum näheren Studium 
ebenso unerläßlich wie das große 
neue Calamiten werk von Kidston 
und Jongmans (Monogr. of the 
Cälamites of Western Europe. 
Med. Rijksops. Delfst. No. 7, Atlas 
T. 1—158, 1915, Text erst z. T. 




Fig. 148. Calamiks sp., aus der Stylocala- 
mitcs- Gruppe, Struktur zeigendes Exemplar 
mit Markhohlung und erhaltener Stamm- 
oberfläche (oben links). Nach Stur. 



172 Articulatae 

erschienen), dessen Ergebnisse in dieser Auflage noch nicht benutzt 
werden konnten. 

Cälamites Suckow (als Gesamtgattung). 

1. Stylo cälamites Weiss (Fig. 148). Verzweigung selten, Ast- 
narben demgemäß auch selten, vom Kulm bis zum Rotliegenden. Cal. 
Suchoivi Beongn. ist der häufigste und verbreitetste Calamit, er 
kommt im ganzen Produktiven Karbon bis zum Rotliegenden vor. 
Internodien der unteren uad mittleren Steinkernteile meist breiter als 
hoch; Rippen breit, ziemlich flach, mit abgerundetem Ende; Infranodal- 
narben meist groß. Cal. Cisti Beongn. des mittleren und oberen 
Produktiven Karbon hat im Durchschnitt längere Steinkerninternodien 
im Verhältnis zu ihrer Breite; Rippen sehr schmal mit länglichen Knöt- 
chen als Infranodalnarben. Cälamites undulatus Steenbg. ähnlich C. 
Suckowi, aber mit spitzen Rippenenden und kaum hervortretenden In- 
franodalnarhen; Rippen mit gekreuzter Schraffur, oft geknickt („unduliert"). 
Häufig im mittleren Produktiven Karbon. Bei Cal. distachyus Steenbg. 
(= arborescens Steenbg.) im mittl. Produktiven Karbon sind die Inter- 
nodien kurz, höchstens so lang wie breit; Rippen schmal, gewölbt. 
Cal. gigas Beongn. ist ein Leitfossil des Rotliegenden; die Steinkerne 
oft sehr dick; Internodien viel kürzer als breit; Rippen sehr breit (im 
Durchschnitt 5 — 14 mm breit), stark gewölbt, oben und unten lang- 
spitzig, die Nodiallinie zickzackförmig mit gern ungleich-langen Zacken. 
Cälamites Waldenburgensis Stüe und C. Schütze? Stüe mit sehr dicker 
Kohlenrinde. 

2. Eucalamites Weiss. Knoten fast alle oder bestimmte in regel- 
mäßiger Folge bezweigt. 

a) Gruppe des Cälamites cruciatus Steenbg. Glieder meist kurz, 
aber auch lange (zum Teil ganz plötzlich zwischen kurzen) vorkommend. 
Astnarben zu 3 — 10 auf jeder Nodiallinie, schüsseiförmig, alternierend 
(in Quincunx, Fig. 149). Es sind fast nur Steinkerne bekannt, alle im 
oberen Produktiven Karbon und Rotliegenden häufig, beginnend im 
oberen Teil des mittleren. Die Formen der höheren Schichten oft mit 
manschettenartigen Wülsten parallel den Nodiallinien. Sehr formen- 
reiche Gruppe; die „Arten" werden z. T. nach der Zahl der Astnarben 
pro Glied unterschieden, doch stellen diese „Arten" vielleicht nur Teile 
einer Pflanze dar. 

b) Gruppe des Cal. ramosus Aetis. Jeder Knoten meist mit zwei 
gegenständigen großen Astmalen, an denen die Äste oft noch ansitzen, 
Steinkerne dünn, Glieder meist viel länger als breit. Cal. ramosus Aet. 
s. str., der einzige Calamit, der in allen Teilen bekannt ist; verzweigte 
Stämme, Blätter (Annularia ramosa Weiss, ähnlich A. radiata, Fig. 152c), 
und Blüten (Calamostachgs ramosa) sind bekannt, letztere sehr klein. 
Äußerlich dem vorigen nahestehend, in Steinkernen sogar oft schwer 



Calamariaceae 



173 



unterscheidbar, in Wirklichkeit aber (nach den Blüten und der Beblätte- 
rung) einen Sondertyp darstellend, ist C. paleaceus Stur zu nennen. 
Die Oberfläche dieses ist warzig-rauh, die Astnarben von den vorigen 
etwas abweichend; die Beblätterung entspricht etwa Aster ophijllites 




Fig. 149. Calamites sp., aus der Cruciatus- Gruppe, 
mit in Quincunx stehenden Astnarben (a); auf den 
Nodiallinien Blattnarben (6). Beispiel der selten er- 
haltenen Stammoberfläche der Gruppe. Nach Weiss. 



grandis Stbg. Die Blüte stellt einen mit „ Volkmannia" pseudosessilis 
Grand' Eüry nahe verwandten Typus dar (s. hinten), der sich auch mit 
Cingularia vergleichen läßt, und sollte in eine besondere Gattung getan 
werden. Über diese Art siehe besonders KrosTON, Vegetaux houill. 



174 



Ai'tieulatae 



A- S- I — * B «/ 



Hainaut beige 1911, S. 110: auch Jongmanns Anleitung-, 1911, S. 121 
u. 320). Calamites ramifer Stur (Astnarben bedeutend kleiner, öfter 
fehlend?) des tiefsten Prod. Karbons wird von einigen Autoren, aber 
kaum mit Recht, mit Cal. ramosus vereinigt. 

c) Galamophyllites Grand' Eury (Calamitina Weiss). Astabgänge 
(meist zu vielen nebeneinander) an bestimmten Knotenlinien auftretend, 
dazwischen astlose Glieder; Bezweigung also regelmäßig periodisch. Die 
wichtigste Gruppe dieser „Untergattung" bilden die um Calamites 
Göpperti Ettingsh. sich gruppierenden Arten ; C. Göpperti mit ungefähr 
gieichlangen, niedrigen Gliedern, C. Sachsei Stur mit perio- 
disch an Länge ab- und zunehmenden Gliedern (Fig. 150). 
Das unterste (kleinste) Glied trägt die Astmale. Stein- 
kerne sind unter dem Sammelnamen Cal. varians Stbg. 
bekannt. Bei diesen Arten ist die Außenskulptur mit den 
Blattnarben und auch mit ansitzenden freien Blättern be- 
kannt (in der Jugend sind diese scheidig verwachsen). 
Die Berippung ist auf der Stammoberfläche wenig sicht- 
bar. Bei manchen Arten treten sehr große Narben auf wie 
C. macrodiscus Weiss und discifer Weiss. Die Formen 
gehören der Flora des mittl. Prod. Karbon an; eine ein- 
zige, die auch hierhergerechnet wird, C. ostraviensis Stur 
(Periode von drei Gliedern) dem unteren Prod. Karbon. 
Die Blüten sind nicht mit Sicherheit bekannt; Stur hat 
zu Calamites Sachsei solche von Macrostachya- und Cala- 
moslachys-Typus gerechnet, woraus schon die Unsicherheit 
hervorgeht, da zu einer Art nur ein Blütentypus gehören 
kann. Nach der STURschen Figur (Calamarien, 1887, t. 
XI, 2) dürften gewisse Macrostachyen aber zu Spheno- 
phyllum gehören, das ja Stur mit Calamites vereinigte. 
2. Calamitenwurzeln. Bei den Marksteinkernen 
ist es oft schwer zu sagen, ob man Luftsprosse oder 
Rhizome vor sich hat. Anatomisch zeigen die Wurzela 
von den Stämmen einige Abweichungen; man bemerkt bei 
ihnen oft ein erhaltenes Mark, im Primärteil des Sekundär- 
holzes fehlen die „ Karin alkanäle", und es ist deutliches Zentripetalholz 
vorhanden; ferner ist die Binde sehr lakunös. Bei kleineren Adventiv- 
wurzeln hat man typische Wurzelstruktur; ein Mark fehlt hier, und man 
erblickt eine doppelte Endodermis wie bei Equisetum. Diese Wurzeln 
sind unter dem Namen Astromyelon WlLLiAMSON bekannt (Fig. 151). 
Auch in Abdrücken kennt man Calamitenwurzeln sehr wohl. Sie sind als 
Myriophyllites wohlbekannt, unverzweigt und ungegliedert, allseits dicht 
mit Haaren und Närbchen (? Wurzelhaaren) besetzt; namentlich an C. 
ramosus kommen sie oft vor. Auch die als Pinnularia angegebenen, 




Fig. 150. 

Schema von 

Calamites 

Sachsei Stur 

aus der Ca- 

lamophyllites- 

Gruppe. 



Calamariaceae 175 

gefiederten und zweizeilig „behaarten" Wurzeln können wohl zu einigen 
Calamiten, aber auch zu anderen Pflanzen gehört haben. Die Lakunosität 
des Rindengewebes von Astromyelon weist auf sumpfigen Standort der 
Calamiten. 

3. Beblätterung der Calamariaceen. Bei einigen Formen 
findet man öfter noch Blätter oder deren Narben (Fig. 149) an den 
Nodiallinien der Stämme herumsitzend, besonders bei CalamophyUites; 
sie sind schmal, frei. 

Überaus zahlreich sind die beblätterten Zweige der Calamiten, 
deren Blattformen sehr charakteristisch sind, aber nur zum geringen 
Teil ist der Zusammenhang mit (bestimmten) Stämmen (und Blüten) be- 
kannt. Man bezeichnet sie als Annularia und Aster ophyllites. 

Annularia Sterne-. Blätter jedes Wirteis in einer Ebene ausge- 
breitet, einaderig, am Grunde + deutlich zu einem scheibenförmigen Ring 




Fig. 151. Querschnitt durch eine Calamites -Wurzel {Astromyelon). Im Zentrum ein 
Leitbündel, darum Lakunen, durch Parenchym- Bänder getrennt. Nach WlLLIAMSON. 

verbunden. Die Arten gehören zu den häufigsten Karbon- und Rot- 
liegend-Fossilien. — A. stellata (Schloth.) Wood (.= A. longifolia 
Brongn.) mit großen 4 — 5 cm langen dichtgedrängten lineal - lanzett- 
lichen Blättern, 20—40 pro Wirtel, ist gemein vom obersten Teil des 
mittleren Prod. Karbons bis zum Rotliegenden (Fig. 152 a). Zu ihr gehören 
als Stämme Formen des Calamites cruciatus, als Blüte Galamostachys 
tuberculata (s. hinten). Nicht zu verwechseln mit dieser ist die durch 
meist geringere Blattzahl im Wirtel und rein schmal-lineale Blätter ver- 
schiedene A. pseudostellata Potonie (Fig. 1526), in denselben Horizonten 
heimisch aber schon viel tiefer beginnend (Lonchopteriden-Zone), nach 
Jongmans vielleicht mit A. carinata Gutb. identisch. Daneben kommen 
noch eine Anzahl meist kleinerer Formen vor, die wir hier übergehen. 
Eine große Annularia, durch ungleichlange Blätter ausgezeichnet, stellt 
Ann. maxima Schenk des chinesischen Permokarbons dar. Als möglicher- 



176 



Articulatae 



weise mit dieser verwandt könnte man mit Zeiller (Flore foss. Tonkin 
1902, p. 136) die eigentümliche Annulariopsis inopinata Zeill. be- 
trachten, die indes liasso-rhätischen Alters ist; sie ist offenbar ein iso- 
lierter Typus und hat mit eigentlichen Calamariaceen kaum etwas zu 
tun. — Ann. radiata (Brongn) Stnbg. (Fig. 152 c) mit kleineren lanzett- 
lichen Blättern im mittleren Prod. Karbon. — A. sphenophylloides (Zenk.) 
Ung-. (= A. brevifolia Brong.) vom mittleren Produktiven Karbon bis 
zum Botliegenden hat kurze, gestreckt-umgek. -keilförmige, plötzlich zu- 
gespitzte Blätter. 






Fig. 152. Annularia-BebYätterang. a A. stellata SCHLOTH. sp., b A. pseudostellata PoT. 

c A. radiata Brongn. 



Asterophyllües Brongn (vgl. Fig. 133). Blätter mehr oder minder 
nach aufwärts gerichtet, bis zum Grunde frei. Bei den Sphenophyllaceen 
(vergl. S. 150 und 155) kommt Asterophyllites-BebläUerxmg ebenfalls vor. 
— Besonders häufig ist Ast. equisetiformis (Schloth) Brongn. des (oberen) 
Produktiven Karbon und B,otliegenden mit mittellangen Blättern, während 
die Blätter von Ast. grandis (StERNB.) H. B. Gein. und ähnlicher Formen 
namentlich des mittleren Produktiven Karbon nur einige Millimeter lang 
sind und diejenigen von Ast. longifolius (Sternb.) Brongn. vom mittleren 
Produktiven Karbon bis zum Botliegenden bis fast 1 dm lang sein können 
bei einer Breite von nur etwa 1 mm. Manche Formen wie z. B. Astero- 
phyllites grandis sind als Sammelformen zu betrachten und in weitere 
Arten zerlegt worden. Dieser Typus ist auch anatomisch bekannt 



Calamariaceae 



177 



(Thomas, Philos. Transact. Roy. Soc. B, Vol. 202, 1911, S. 51 ff.). Die 
Blätter zeigen ein Zentralbündel und deutliche interstitienreiche Palis- 
sadenzellen an der Oberseite. Die Spaltöffnungen (nur unterseits) zeigen 
gestreifte Schließzellen und ähneln darin denen vieler Equisetum- Arten ; 
auch Blätter vom equisetiformis-Typas sind anatomisch bekannt. 

4. Blüten. Die Blüten der Calamariaceen weichen von denen 
der lebenden Equisetales in mehreren Punkten ab, besonders darin, daß 
wenigstens ein Teil davon heterospor ist, und darin, daß zwischen den 
sporangientragenden Wirtein jeweils ein Wirtel steriler Blätter einge- 
schoben ist, dessen oft aufwärts gebogene freie Spreitenenden die 
Sporophylle von außen abschließen. Calamitenblüten sind zahlreich in 
Abdrücken bekannt; am wichtigsten sind aber die strukturbietenden 
Exemplare aus den Torfdolomiten und Rotliegendkieseln. Man hat ver- 
schiedene Typen unterschieden nach der Art und Weise, wie die 





Fig. 153. Calamostachys, Calamitenblüte, 
Längsschnitt, chematisch. 



Fig. 154. Palaeostachya sp., die Insertion 
der Sporangien in den Blattachseln zeigend. 
s Sporophylle, a Blattquirle. Aus Weiss. 



Sporangienträger inseriert sind, ob axillär oder an der Achse zwischen 
den Brakteen. Die Sporangienträger ähneln nur zum Teil den schild- 
förmigen von Equisetum, z. T. sind sie anders beschaffen. Die wichtigsten 
Typen sind im folgenden behandelt, wobei auf unsichere oder schlecht 
definierte Formen wie Volhnannia, Bruckmannia u. dergi. keine Rück- 
sicht genommen wurde. 

a) Calamostachys Schimper (einschließlich Stachannularia Weiss 1 ), 
Fig. 153). Sporangienträger zwischen den Brakteen angeheftet, 
schildförmig. Eins der bekanntesten Beispiele bildet C. Binneyana Carr., 
die mit Struktur bekannt ist und höchstwahrscheinlich zu Asterophyllites 
grandis gehört (vergl. Thomas, New. Phytologist. 1909, p. 249; Hick- 

') Die besondere Form der Sporangienträger, auf die Weiss Stachannularia von 
Calamostachys abtrennte, wird von den meisten Autoren wie ZEILLER, SoLMS, SCHENK, 
JÖNGMÄNS bestritten und dürfte auf irrtümlichen Beobachtungen beruhen. Vergl. 
JONGMANS, Anleitung 1911, S. 283. 

Po tonie-Goth an, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. 12 



178 



Articulatae 



llng, Manchest. Lit. Philos. Soc. 1910, No. 17). Die Zapfenachse ent- 
hält ein Mark, darum 6 oder 8 Leitbündel, die auch Sekundärholz 
zeigen. Die Leitbündel alternieren nicht, sondern gehen gerade über 
die Rippen durch. Die „Brakteen" sind hier zunächst zusammenhängend 
(bei andern Typen aber auch frei), die aufwärts gebogenen Enden sind 
frei. Die Sporangiophoren tragen je vier Sporangien mit nur einer Art 
Sporen. Wenn also auch diese Form heterospor gewesen sein sollte, so 
müßten die Makrosporen wohl in besonderen Zapfen sitzen, die noch 

unbekannt sind. 

Als Beispiele für heterospore Ca- 
lamostachys seien Calamostachys Ca- 
sheana Williamson und Calamostachys 
tuherculata Sternberg sp. genannt, 
letzterer zu Annidaria stellata und da- 
mit zur Gruppe C.cruciatus gehörig. Bei 
dem erstgenannten treten beide Arten von 
Sporeu an demselben Sporangienträger 
auf, bei dem letzteren enthält der obere 
Teil der Blüte Mikro-, der untere Ma- 
krosporangien , also ähnlich wie bei 
manchen Lepidostroben. Bei der Er- 
haltung in Abdrücken ist die Insertion 
der Sporangiophoren oft nicht einwand- 
frei festzustellen, und dann die Unter- 
scheidung von dem folgenden Typus 
schwer: 

b) Palaeostachya Weiss. Spo- 
rangiophore in der Achsel der Brak- 
teen (oberwärts) inseriert. Auch von 
diesem Typus sind Abdrücke und struk- 
turbietende Reste bekannt. Die Ab- 
drücke sind oft recht häufig wie P. 




Fig. 155. Palaeostachya vera Sew., 
schematischer halbierter Längsschnitt. 
Schwarz: Leitbündel; die Sporangien 
selbst sind fortgelassen, nur der Spo- 
rangienträger sichtbar, px persistie- 
rendes Protoxylem an der Nodiallinie, 
pxC „Karinalkanal" des Hauptleit- 
bündels. Zu beachten ist der zuerst 
aufwärts, dann abwärts gerichtete Lauf pedunculata WILL, und Ettingshauseni 

des Sporangiophorleitbündels. Nach Kidston (beide sehr ähnlich). Der Bau 
HlCKLING - ähnelt bis auf den Sporangienansatz 

gänzlich Calamystachys wie besonders die strukturbietenden Reste zeigen 
(Renault Flore foss. Autun 1896, t. 29, 1—4; 30, 1 ; Scott, Studies, 2. Auf- 
lage, 1909, p. 61; Seward, fossil plants I, 1898, p. 358). Die Achse ist 
durchaus calamitoid gebaut, die Sporangienträger schildförmig wie bei 
Calamostachys mit 4 (?2) Sporangien. Die meisten Arten ähneln im 
Habitus Calamostachys, eine Art, Palaeostachya distachya Sternberg sp. 
(zu Calamites distachyus gehörig, oft an diesem ansitzend), ähnelt 
Macrostachya; es sind bis jetzt nur homospore Paläostachyen bekannt. 



Calamariaceae 



179 



Sehr merkwürdig ist bei Palaeostachya vera Seward der Verlauf 
des Leitbündels der Sporangiophoren, das zunächst von dem Knoten 
scharf aufwärts verläuft bis zur Hälfte des Internodiums, dann wieder 
scharf abwärts, um dann erst in den Sporangiophorstiel einzutreten. 
Dieser Leitbündelverlauf spielt für die vergleichende Morphologie der 
Calamostachys- und Palaeostachya-Blüte eine große Rolle (Hicklinq, 
Ann. Bot. XXI, 1907). 

c) Macrostachya Schimper. Ähren 
groß, langzylindrich. Brakteen dicht, alter- 
nierend, in der Jugend sich berührend (? 
verwachsen), später mehr auseinander sprei- 
zend, zwei bis mehrmal länger als die 
Internodien. Stellung der Sporangienträger 
unbekannt, die Gattung daher provisorisch, 
und die Arten wohl zu Calamostachys oder 
Palaeostachya gehörig (vergl. Pal.distachya!). 
Macrostachya infundibuliformis BrONGT. 
und Hauchecornei Weiss, letztere bisher 
nur in den östlichen Kohlenbecken, sind 
noch am häufigsten 1 ). Ähnlich Macrostachya 
und habituell von dieser oft nicht zu unter- 
scheiden sind die als Huttonia bezeichneten 
Blüten, die durch den Besitz einer ring- 
förmigen „Scheibe" unterhalb des Brakteen- 
quirls merkwürdig sind; Sporangienträger 
achselständig, Huttonia spicata Sternberg 
im mittelböhmischen Karbon. 

Zum Schluß wäre zu besprechen die 
isolierte Cingularia typica Weiss, die nicht 
nur strukturell, sondern auch dem Vorkom- 
men nach sehr merkwürdig ist (Fig. 156). 
Häufig im Karbon des Saarbeckens auftretend, 
ist sie außerhalb desselben nur in wenigen 
Stücken aus Belgien u. England bekannt. Man 
hat die Ähren an Stengeln ansitzend ge- 
funden, mit einfachen, einadrigen Blättern. 




Fig. 156. Cingularia iypicaWElss. 
Links: Besonders deutlich der 
obere (sterile) Wirtel. Rechts: 
Besonders der untere (f er tue) 
Wirtel mit den Abfallstellen der 
Sporangien. Saarrevier. 



l ) Hier sei auf die, wie mir scheint, nicht befriedigende Figur aus Stur's Cala- 
marien (1887, t. XI, 2) aufmerksam gemacht, die öfter in die Literatur herüber- 
genommen wurde (Jongmans, Anleitung, 1911, S. 382; Scott, Studies, 2. Aufl., S. 87). 
Der Zusammenhang der zu Macrostachya Hauchecornei "Weiss gehörigen Blüten mit 
dem daran liegenden Sphenopkyllum Sachsei erscheint mir nicht erwiesen, vielmehr liegt 
ein täuschendes An- oder Aufeinanderliegen beider vor; auf die näheren Gründe für 
diese Ansicht kann ich hier nicht eingehen. Wenn, wie die Autoren annehmen, Spheno- 

12* 



ISO 



Articula'tae 



m 



Die Ähre ist ziemlich laug-, verhältnismäßig: locker gebaut. Au jedem 
Glied sitzen unmittelbar übereinander zwei Blattwirtel, der obere steril, 

scheiden artig, mit vielen spitzen Zähnen, etwas 
aufwärts gerichtet; der untere etwa horizontal, 
mit abgestumpften zweiteiligen Lappen, deren 
jeder zwei hängende, abfällige Sporangien trägt. 
Man weiß immer noch nicht, zu welchem 
Blatttypus oder Calamiten etwa diese Blüte 
gehört haben könnte; vielleicht ist es gar kein 
baumförmiger Calamit gewesen. Es ist jeden- 
falls kein spezifisch Saarbrückener Calamit be- 
kannt, der dafür in Frage käme. Bei der 
Gleichförmigkeit vieler Calamitenstäinme wird 
man vielleicht nie dahinter kommen. 

Ein zweiter Typus, der ebenfalls in die 
Cingularia-Grupipe gerechnet werden kann, ist 
schon vorn als Blüte von Calam. paleaceus 
(S. 173) erwähnt worden (vgl. Kidston, Hainaut 
beige 1911, p. 112), und dieser Form gehört, 
obwohl eine andere Art, auch an: „Vo/kmannia" 
pseudosessüis Grand' Eüry (Bass. houill. Loire, 
1877, t. VI, 3). An den Knoten sieht man 
ebenfalls dicht übereinander einen sterilen Wirtel 
(wie ein kleiner Asterophyllit) und darunter den 
fertilen, bestehend aus Sporangiophoren mit je 
einem hängenden Sporangium. 



'~4ü 



Fig. 157. Asterocalamites 
scrobüulatus (ScHLOTH.) 
Zeill. Kulm, Magdeburg. 



2. Protocalamariaceae 

Im Prinzip den Calamariaceen ähnlich, 
aber die Leitbündel an den Nodiallinien nicht 
abwechselnd („Riefen an den Marksteinkernen 
grade durchlaufend" (Fig. 157)), Blätter also 
wie bei den Sphenophyllaceen superponiert, 
nicht einfach, sondern zwei X gabelig. Blüten 
ebenfalls bekannt, da an der Zugehörigkeit 
der als Pothocites angegebenen Zapfen zu 
Asterocalamites nach Kidstons Darlegungen 
kaum ein Zweifel bestehen kann (Ann. u. 
Mag. Natural History 1883, p. 297), und da 



phyllum Sachsei zu Sph. cuneifol. gehört, so dürfte dies schon gegen die Zusammen- 
gehörigkeit sprechen, da die Ähren von Sph. cuneifol. keinerlei Ähnlichkeit mit denen 
der M. Hanchecornei besitzen. 



Protocalamariaceae 



181 



Feistmantel einen beblätterten Sproß mit einer anhaftenden, end- 
ständigen Bllite von Pothocites- Habitus (Fig. 158) bekanntgemacht 
hat (Zeitschr. Deutsche Geol. Ges. 1873, t. XIV, 5). Die Blüten be- 
standen danach aus langen Zapfen, die mit zahlreichen, wirtelständigen, 
je vier (wie bei vielen Calamariaceenblüten) Sporensäcke tragenden 
Sporophyllen besetzt waren. In gewissen Abständen war die Ähre 
durch Wirtel von feinen, gegabelten Blättern (also ähnlich den normalen 
Blättern) unterbrochen, doch scheint dies nach anderen Exemplaren 
nicht immer der Fall gewesen zu sein. Beim Fehlen der sterilen Blatt- 
quirle wäre also die Blüte sehr Equisetum ähnlich gewesen (Renault, 
Flore foss. d'Autun, 1896, t. 42, 6). 

Die Protocalamariaceen umfassen im allgemeinen 
nur eine Gattung mit einer oder wenigen Arten; die 
Marksteinkerne der Stämme sind unter dem Namen 
Asterocal 'amites scrobiculalus (SCHLOTH.) ZEILLER (= 
Archaeocalamites radiatus Stur, Bornia radiata Brgn. 
sp., Calamites transiüonis Göppert) bekannt und ge- 
hören zu den häufigsten Kulm -Fossilien; auch ins 
tiefste Produktive Karbon gehen sie noch hinauf. Da- 
gegen sind sie im Devon, auch im Oberdevon noch 
nicht gefunden worden, was man allerdings fälschlich 
in manchen Lehrbüchern liest 1 ). 

Das Gleiche gilt von den Blättern, die wegen der 
Gabelung auch für Sphenophyllen gehalten wurden 
(„Sphenoph. furcatum" Geinitz, Fig. 158). Die Stämme 
sind auch mit Struktur bekannt, und unterscheiden sich 
in nichts von den Calamitenstämmen, abgesehen natür- 
lich von dem Leitbündelverlauf. Asterocal amites ist 
nach dem Gesagten ein wichtiges Kulm-Leitfossil. 

Asterocal amites zeigt also durch den Leitbündel- 
verlauf und die Blätter Anklänge an Sphenophyllum ; die Stammanatomie 
ist die von Calamites, die Blüten mehr equisetoid: All das ist gewiß 
Beweis genug für die Berechtigung der Aufstellung der besonderen 




Fig. 158. Potho- 
cites, Blüte zu 
Asterocalamites. 
Kulm, Rothwal- 
tersdorf. Zu be- 
achten die ge- 
gabelten Blätter. 



') So z. B. werden in Scotts Studies sowohl Archaeocalamites als auch Gattungen 
wie Cladoxylon, Protopitys usw. als im Devon vorkommend angegeben. Es gründet 
sich dies auf Bemerkungen von Solms-Laubach, der speziell mit Beziehung auf die Saal- 
felder Kulmpflanzen (mit Struktur) meinte, sie könnten auch aus dem Oherdevon 
stammen. Scott hat dann vielfach das „Ober" fortgelassen, und kurz „Devon" gesagt. 
Die alten RlCHTERschen Angaben, auf die SoLMS Bemerkung wohl zurückgeht, sind aber 
ganz sicher falsch, wie mir Herr Landesgeologe E. ZIMMERMANN mitteilt. Es handelt 
sich ganz ohne Zweifel in den Saalfelder Sachen um unteren Kulm, und mit den 
Glätzisch-Falkenberger Materialien wird dies auch nicht anders sein. Es ist jedenfalls 
ganz unzulässig, schlankweg von „Devon" ohne jegliche Einschränkung zu sprechen. 



182 Articulatae 

Familie Protocalamariaceen durch Potonie, der allerdings die Blüten 
für nicht sicher hierher gehörig ansah. 

Bis auf weiteres siud hier anzureihen: 

Autophyllites Grand' Eury (Bass. houill. du Gard, 1890, t. 17, 
fig. 9 — 19). Die Blüten ähneln sehr denen von Aster ocalamites, die 
Blätter sind nur einmal gegabelt, am Grunde scheidig verbunden, die 
Riefen der Steinkerne alternieren jedoch meistens. Isolierte Form aus 
dem oberen Produktiven Karbon. 

Sphenasterophyllites Sterzel. Dünnere Zweige von Asterophyllites- 
Charakter mit linealen , ziemlich langen (bis 5 cm) Blättern , die in 
verschiedener Entfernung von der Basis einmal gegabelt sind. Von 
Sphenophyllum myriophyllum durch die erst unmittelbar unter der 
Blattgabelung gegabelten Adern unterschieden. Isolierte Form aus dem 
badischen Karbon. 

Protocalamites Scott hat mit den Protocalamariaceen nichts zu 
tun (s. S. 170). 



Zur Morphologie der Calamariaceenblüten sei noch einiges bemerkt. 
Man kann sie wohl in zwei Gruppen teilen: Calamostachyeae (Calamo- 
stachys, Palaeostachya, Macrostachya und Huttonia) und Cingularieae 
mit der „Duplikatur" der Wirtel, an die bis zu gewissem Grade auch 
die „Scheibe" von Huttonia erinnert, deren Sporangienträgerstelluüg 
diese aber in die erste Gruppe verweist. Es ist nun für Calamostachys 
sehr bemerkenswert, daß eine Gliederung des Stengels nur an den An- 
satzstellen der sterilen Brakteen (Fig. 153) vorhanden ist, nicht aber 
an der Ansatzstelle der Sporangiophore. Hickling (Manch. Mem. 54, 
1910, No. 17) hat nun zu zeigen versucht, daß die Leitbündel von 
Calamostachys Binneyana u. a. wie bei Palaeostachya ihren Ursprung 
von den Gliederungsstellen des Stengels nehmen, von wo also auch die 
Brakteenleitbündel ausgehen, daß also morphologisch Calamostachys- 
Blüten mit denen von Palaeostachya (mit achselständigen Sporangio- 
phoren) prinzipiell übereinstimmen. Er hält Calamostachys für die primi- 
tivere Form; in welcher Weise daraus Palaeostachya entstanden sein 
kann, zeigt in sehr demonstrativer Weise der schon oben besprochene 
Leitbündelverlauf bei dem Sporangiophor von Palaeostachya vera, der 
zunächst ganz widersinnig erscheinend, bei der Annahme eines Calamo- 
stachys -Vorfahren leichter verständlich wird; das zunächst scharf auf- 
wärts gehende, dann wieder zurückbiegende Leitbündel hat noch im 
Anfang den alten Leitbündelverlauf von Calamostachys beibehalten; bei 
anderen Palaeostachyen sieht man dann nach Abort des „Leitbündel- 
umwegs" das Leitbündel direkt schräg aufwärts in das Sporangiophor 
treten. 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 183 

Wir hätten in diesem Lichte die Calamarienblüte aufzufassen als 
ursprünglich bestehend aus duplizierten Blattwirteln, bei denen bei 
den Calamostachyeen der obere, bei den Cingularieen der untere Wirtel 
fertil ist. Nach dieser Auffassung können wir auch eine ungezwungene 
Annäherung an die Sphenophyllaceenblüten vornehmen, indem wir bei 
diesen ja die Sporangiophore bezw. die fertilen Wirtel stets in Zu- 
sammenhang mit „Brakteen" sehen; auch bei diesen ist meist der obere 
Teil fertil, jedoch zeigt sich in Sphenophyllum fertile ein Typus, der 
den oberen und unteren Teil fertil zeigt, ein Fall, der bei Calamiten- 
blüten aber noch nicht nachgewiesen ist. 

Was schließlich die Asterocalamites-Bliite anbelangt, so zeigt diese 
ja überraschenderweise einen mehr an Equiseium erinnernden Typus; 
die Blüten haben, anscheinend aber nicht immer, in gewissen Abständen 
sterile Blattquirle eingeschaltet. Das Auftreten dieses Typus in so 
früher Zeit läßt jedenfalls das Erscheinen der Equisetiten im Karbon 
nicht ohne Vorbereitung, und ein in Blättern und Blüten bis zu ge- 
wissem Grade Asterocalamites ähnlicher Typus liegt noch im oberen 
Produktiven Karbon in Autophyllites Grand' Eüry vor. Auf Speku- 
lationen, ob der Asterocalamites-Typus in der Blüte ebenso wie in den 
vegetativen Organen — für letztere ist dies ja zweifellos — oder die 
eigentlichen Calamitenblüten als die primitiveren Typen aufzufassen sind, 
wollen wir uns hier nicht einlassen. Von den Sphenophyllaceen aus 
gesehen, erscheint Asterocalamites nach den vegetativen Organen und 
der Blattstellung diesen näherstehend, den Blütenorganen nach steht 
er ihnen vielleicht ferner als alle anderen Calamariaceen. 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 

Blätter einfach, lineal bis schuppenförmig, meist spiralig. Sporan- 
gien einzeln am Grunde auf der Blattoberseite oder in den Blattachseln. 
Die Sporangien treten oft oder meist in deutlich abgesonderten Ähren 
auf. Heute nur krautige Gewächse, im Palaeozoikum meist baumförmige 
Vertreter. 

Man teilt die Lycopodialen gewöhnlich ein nach dem Fehlen oder 
Vorhandensein eines Blatthäutchens , einer „Ligula" (Fig. 161 b), in 
Lycopodiales eligulatae (ohne Ligula), zu denen u. a. die heutigen Lyco- 
podiaceen gehören, und die Lyc. ligulatae (mit Ligula), zu denen die 
heute lebenden Selaginellaceen und die Isoetaceen gehören. Die Eli- 
gulaten sind außerdem (meist) homospor, die Ligulaten besitzen Makro- 
und Mikrospuren (heterospor). 



1S4 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 



Diese Einteilung 1 läßt sich im allgemeinen auch für die fossilen 
mit vollem Erfolg durchführen, jedoch bleiben hier für die krautigen 
Lycopodiales manche Lücken, da man bei ihnen vielfach Heterosporie 

oder Homosporie nicht nachweisen konnte, 
also dann oft im Ungewissen bleibt, ob man 
Lycopodiaceen oder Selaginellaceen oder Iso- 
etaceen vor sich hat. Für solche und ähn- 
liche Fälle sind im folgenden Reserven ge- 
macht, sonst aber die Einteilung im obigen 
Sinne durchgeführt worden. Der Übersicht- 
lichkeit wegen ist zunächst eine kurze Zu- 
sammenstellung über die einzelnen Gruppen 
gegeben. 



I. Lycopodiales eligulafae 

1. Lycopodiaceae. Kräuter. Blätter 
ohne Ligula, Sporen gleichartig. Bärlappe 
im eigentlichen Sinne, die Gattung Lyco- 
podium mit zahlreichen Arten und außer- 
dem das monotypische Phylloglossum der 
australischen Flora umfassend (Fig. 159, 
160 E). Fossil noch immer nicht sicher 
bekannt. 

2. Cyclostigmataceae. Bäume oder doch 
mehr baumartig. Stämme mit kleinen Närb- 




Fig. 159. Lycopoclium clava- 

tum. a Habitus mit Sporangien- 

ähren; s Sporophyll mit Spo- 

rangium k. Aus Warming. 




Fig. 160. A, B Psilotum triquetrum, sporangientragender Zweig A, mit durchschnitte- 
nem Sporangium B. C, D Tmesipteris tannensis, D Sporophyll. E, F Phylloglossum 
Drummondi, Habitus (E) und Sporophyll (F). Aus Warming. 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 185 

chen wie bei Bothrodendron, mit dem die Familie früher vereinigt 
wurde. Närbchen in Schrägzeilen, gelegentlich aber in Geradzeilen 
und dann quirlständig erscheinend. Ligulargrube fehlend. Blüten z. T. 
nicht in Zapfen, sondern Sporophylle einzeln und locker an dickeren 
Ästen, anscheinend an deren oberen Enden sitzend, heterospor. Cyclo- 
stigma und Pinakodendron, vielleicht noch andere Formen. 

3. Psilotaceae (Fig. 160). Sporangien auf dem Stiel der fertilen 
Schuppenblätter, zwei- (Tmesipteris) oder dreifächerig (Psilotum). Sporo- 
phylle zweispaltig, gelegentlich noch einmal gespalten, dann jeder Lappen- 
mit einem Synangium. Synangium bei Tmesipteris etwas geteilt. Kleine 
australische (Tmesipteris) oder tropische Familie, die in neuerer Zeit 
als Vergleichsmaterial für gewisse fossile Gruppen eine Rolle gespielt 
hat (S. 156). 

II. Lycopodiales ligulatae 

Blätter mit Ligula, Heterosporie vorhanden. 

a. Selaginellineae. Kräuter. Blüten endständig. Dickenwachstum 
fehlend. 

Selaginellaceae. Kleine Kräuter mit in die Länge wachsendem 
Stamm, monopodial oder dichotom verzweigt; Beblätterung meist vier- 
zeilig, kleine Oberblätter und größere Unterblätter. Sporangien in den 
Blattachseln; Makrosporangien mit meist vier, Mikrosporangien mit vielen 
Sporen. Fossil schon im Permokarbon, höchstwahrscheinlich aber auch 
schon in den oberen Teilen des Prod. Karbon (Fig. 161a). 

b. Lepidophyta. Stamm mit Dickenwachstum besonders der Rinde, 
meist Bäume. Blüten endständig oder stammbürtig (seitenständig). Blätter 
einfach, langlineal. Stammoberfläche nach dem Abfall der Blätter cha- 
rakteristisch durch Blattpolster oder Blattnarben usw. skulpturiert. Nur 
fossil; im Palaeozoikum gemein und tonangebend; die als Nachläufer 
angesehenen Pleuromeien des Buntsandsteins sollte man nicht ohne 
weiteres zu den Lepidophyten rechnen, die dann also mit dem Rot- 
liegenden aussterben. 

1. Lepidodendraceae. Stamm stark, in erster Linie gabelig ver- 
zweigt, mit zentralem Leitbündel, seltener mit Mark. Sekundärholz nicht 
immer vorhanden, aber Rinde stark in die Dicke wachsend. Oberfläche 
älterer Stämme oder Äste mit spindelförmigen, spiralig gestellten Blatt- 
polstern, die die Blattnarben tragen. Blätter lineal, einfach, einaderig, 
spiralig. Blüten zapfenförmig, end- oder seltener seitenständig, dann 
also stammbürtig. Rhizome als Stigmaria bekannt. 

2. TJlodendraceae. Blattpolster fehlend, Blattbasen bezw. Narben 
dicht gedrängt, spiralig, meist ohne erkennbaren Abdruck von Leit- 
bündel und Parichnos (also närbchenlos) , oft noch mit den lange an- 
haftenden Blättern besetzt. Verzweigung zweizeilig; von zweizeilig 



1SI> 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 



gestellten schüsselförmigen Narben gingen Zweige aus, die sich kurz 
uacli oder beim Austritt gabelten (die Zweige können auch Zapfen 
getragen haben). Oft mit Lcpidodendron verwechselt, auch mit Sigil- 
laria in Verbindung gebracht. Karbon. 

3. Bothrodendraceae. Wie Lepidodendraceae, aber Rinde fast glatt, 
mit kleinen, locker stehenden, makroskopisch kaum sichtbaren Närbchen 
besetzt. Erhält sich gern in Form von Abdrücken des Hautgewebes. 
Blüten zapfenförmig, anscheinend (?) stammbürtig. Durch das ganze 
Karbon. Rhizome wahrscheinlich Stigmaria- artig. 

4. Sigittariaceae. Stamm sehr wenig verzweigt oder einfach. Zen- 
trales Mark vorhanden, Sekundärholz ebenfalls, meist schwach entwickelt, 






Fig. 161. a Blüte von Selaginella inaequalifolia, mit Mikrosporangien (links) und Makro- 
sporangien (rechts), b, c Isoetes lacustris. c Habitus (b Blätter, r Wurzeln, st Stamm); 
b Blattgrund, längsdurchschnitten (l Leitbündel, L Ligula, t Querwände oder Trabekeln 

des Sporangiums. 



desto mächtiger die Rinde. Stamm mit spiralig gestellten, oft in Ortho- 
stichen angeordneten, alternierenden Blattnarben (nicht Polstern), oft 
mit Längskannelierung. Blüten zapfenförmig, mit quirlig stehenden 
Sporophyllen , leicht zerfallend, stammbürtig. Rhizome Stigmaria und 
Stigmariopsis. Unteres Produktives Karbon bis Rotliegendes. Bäume. 

5. Anhang. Gattungen wie Asolanus, Ornphalophloios, Phialo- 
phloios, Protolepidodendron , die in den vorigen Familien nicht unter- 
zubringen sind. 

c. Isoetineae. Kräuter mit kurzem (gestauchtem), mit einer Art 
sekundären Dickenwachstums versehenem Stamm mit zahlreichen, schöpf- 



Lycopodiales eligulatae 187 

artig' gestellten Blättern mit Ligula und Sporangien an der Oberseite 
des Blattes (Fig. 161 b, c). 

1. Isoetaceae. Fossil noch nicht mit Sicherheit bekannt, für die 
fossilen Lepidophyten wichtig wegen der verwandtschaftlichen Verhält- 
nisse. Lycostrobus gehört vielleicht hierher. 

Anhang. Pleuromeiaceae. Stamm unverzweigt, etwa bis 1 m hoch, 
am Gipfel mit einer zapfenartigen Blüte, die vielleicht heterospor war (?). 
Rhizom Stigmaria- ähnlich, kurz vierlappig. Stammoberfläche mit quer- 
gestreckten Narben besetzt, die die Bindenskulptur Subsigillarien ähn- 
lich machen. Beblätterung unbekannt. Oberer Buntsandstein. 



I. Lycopodiales eligulatae 
I. Lycopodiaceae 

Sterile, Lyeopodium- ähnliche Laubzweige sind sowohl aus älteren 
wie jüngeren Formationen in wenn auch nicht beträchtlicher Zahl unter 
dem Sammelnamen Lycopodites Bhonqn. beschrieben worden. Es ist jedoch 
häufig sehr schwer, die Einreihung solcher Beste in die Familie der 
Lycopodiaceen näher zu begründen, zumal, worauf u. a. Seward hin- 
gewiesen hat, unter ganz anderen Pflanzengruppen, wie den Moosen, 
den Coniferen, ja sogar unter den Dikotylen Formen auftreten, die rein 
äußerlich, habituell an Lycopodnim -Arten erinnern können; zwar wird, 
besonders was coniferoide Stücke betrifft, oft die Konsistenz der Blätter 
einen Wink geben können , aber oft läßt auch das im Stich. Manche 
der früher als Lycopodiles beschriebenen Pflanzen haben sich in ihrer 
Zugehörigkeit bereits näher ausgewiesen, wie Lycopodites carbonaceus 
Feistm. als Bothrodendron- Beblätterung, andere als zu den Selaginella- 
ceen gehörig, von denen nachher die Bede sein wird. Immerhin ist 
trotz allem die Existenz der Familie bereits im Palaeozoikuin wahr- 
scheinlich, also ähnlich wie für die krautigen Equisetales, da eine An- 
zahl fertiler Exemplare gefunden sind, die mit mehr oder weniger großer 
Wahrscheinlichkeit hierhergestellt werden können. Bereits im Mittel- 
devon ist in Lycopodites hostimensis Pot. und Bernard ein sporangien- 
tragendes Stück bekannt (Flore devon. 1904, S. 45), bei dem die 
Sporangien in Einzahl oberhalb der Blattbasis inseriert erscheinen, wie 
Verf. auch eine neuere Prüfung des Stückes bestätigte. Auch aus dem 
Unterkarbon ist ähnliches bekannt; besonders ist Lycopodites Stockt 
Kidston (Schottland) zu erwähnen, obwohl bei diesem die Insertion 
der zu Zapfen vereinigten Sporophylle unklar ist, auch die Frage, ob 
zweierlei Sporen vorhanden, offen ist. Unter Übergehung weniger 
wichtiger Stücke erwähnen wir noch Lycopodites lanceolatus Brodie sp. 
aus dem Bhät von England, bei dem nach Sollas (Quart. Journ. Geol. 



188 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 



Soc. 57, S. 307) das Ansitzen des Sporangiums oberhalb der Blattbasis 
erwiesen ist. Sporentetraden wurden ebenfalls gefunden. In neuester 
Zeit hat Berry (Amer. Journ. Sc. XXX. 1910, S. 275) ein [Lycopodium 
aus der oberen Kreide von Süd -Carolina (N.-A.) bekannt gemacht, das 
nach den Figuren ebenfalls zweifellos ein solches wäre, wenn der Autor 
nicht im Text die Unmöglichkeit zugäbe, die Anheftungsweise der Spo- 
rangien zu beobachten. 

2. Cyclostigmataceae 

Die Familie ist besonders durch die Gattung Cyclostigma Haughton 
vertreten, die im Oberdevon (Kulm und Prod. Karbon) stellenweise nicht 

selten ist (C. hiltorkense H. sp. in 
Irland und auf der Bäreninsel, im 
Harz). Bisher wurden die Cyclo- 
stigmen mit Bothrodendron in Be- 
ziehung gebracht oder gar vereinigt, 
indes ist man auf Grund neuerer 
Untersuchungen von Cambier und 
Renier (Mem. Soc. geol. Belg. 1912, 
S. 57 ff.) hiervon abgekommen, be- 
sonders weil eine Ligulargrube nicht 
zu beobachten ist und demgemäß 
die Gruppe aus den ligulaten Lyco- 
podiales überhaupt ausscheiden muß. 
Nach den Mitteilungen von JOHN- 
SON (Sc. Proc. Boy. Dublin Soc. 
1913, S. 518) soll der Zapfen he- 
terospor sein. 

Mit Cyclostigma vereinigt man 
jetzt auch nach dem Vorgange von 
Renier (a. a. 0.) die Gattung Pina- 
Jcodendron Weiss (Fig. 162), über 
die wir Kidston die besten Mitteilungen verdanken (Mem. Mus. Hist. 
nat. Belg. IV, 1911, S. 164). Am wichtigsten ist, daß die fertilen Or- 
gane nicht in besonderen Zapfen vereinigt waren, sondern an 
Stammteilen oder Zweigen von normaler Beschaffenheit auf- 
treten, so daß sich die fertilen Zweige nur durch die Anwesenheit 
von Sporangien von den sterilen unterscheiden. Es sind bisher nur 
Makrosporangien bekannt; die Stammskulptur ist sonst Cyclostigma 
ziemlich gleich. Im Habitus und Äußeren schließt sich die Gruppe an 
die Lepidophyten an, weicht jedoch durch das Fehlen der Ligulargrube 
gänzlich von ihnen ab. Die Gruppe besitzt als eligulate, aber hetero- 
spore Gruppe ein hohes Interesse, insofern die lebenden eligulaten 




Fig. 162. Pinakodendron Ohmanni Weiss. 

a Stammoberfläche, b einzelne Blattnarbe, 

c Sporophylle mit Makrosporangien. Nach 

Kidston. 



Lycopodiales eligulatae 189 

Lycopodiales immer homospor, die ligulaten fossilen und lebenden 
Formen stets heterospor sind. Die Gruppe ist also gleichzeitig - eligulat 
und wenigstens zum Teil heterospor, und je nachdem man auf das 
eine oder andere Merkmal mehr Gewicht legt, kann sie bei den Lepido- 
phyten oder hier angeschlossen werden. Wir haben das letztere vor- 
gezogen. Hierher gehört vielleicht auch Porodendron Zalessky (vgl. 
Ball. Com. geol. 28, 1909, Nr. 153; Nathorst, Nachtr. palaeoz. Fl. 
Spitzb. 1914, S. 67) mit skulpturlosen, einfachen, länglichen Närbchen, 
aus dem Unterkarbon, wozu von Nathorst auch Zapfen gerechnet 
werden (Porostrobus), allerdings nur auf Grund von Zusammenvorkommen. 
Von Porodendron stammen nach Zalessky, soviel ich den russischen 
Text verstehe, die sonst immer mit Bothrodendron in Verbindung ge- 
brachten Kutikulen der Papierkohle von Malowka ab. Diese hat be- 
sonders Zeiller (Ann. Soc. nat. VI, 13, 1882, S. 217) näher untersucht; 
sie zeigen sehr schön erhaltene Epidermisstruktur. 

3. Psilotaceae 

Diese isolierte, heute nur durch zwei Gattungen (Tmesipteris, 
epiphytisch, australisches Florengebiet, 1 Art) und Psüotum (4 Arten, 
tropisch, subtropisch) vertretene kleine Gruppe ist in der Palaeobotanik 
neuerdings oft als Vergleichsmaterial herangezogen worden, da sie den 
Stempel einer aussterbenden Sippe auf der Stirn trägt; namentlich 
Sphenophyllaceen (Scott, Bower, s. S. 156), aber auch andere Reste 
(Gomphostrobus Marion), sind mit ihnen in Beziehung gesetzt worden 
(Fig. 160). Charakteristisch für sie sind die zweispaltigen Sporophylle, 
die bei Tmesipteris je ein zweifächeriges, bei Psüotum ein dreifächeriges 
Sporangium tragen. Es sind kleine Pflanzen; Psüotum ist rutenförmig, 
mit kleinen schuppenförmigen zerstreuten Blättern bedeckt, zeigt ein 
gabeliges Rhizom (das gelegentlich mit Stigmaria verglichen wurde) mit 
Mycorrhiza. Sie wachsen epi- und saprophytisch. 

Schon Brongniart (Hist. II, S. 25) führte die kleine Gruppe als 
Vergleichsmaterial für die fossile Flora an; später haben sich eine An- 
zahl Pflanzenpalaeontologen damit näher befaßt, besonders C. Eg-. Ber- 
trand, der sie als letzte Überbleibsel einer uralten Sippe bezeichnet. 
Solms- Laubach wurde zu Psüotum- Studien durch die Beschäftigung 
mit den fossilen Pflanzen angeregt. Trotz allem kennt man jedoch 
keine Fossilien, die man mit einiger Bestimmtheit zu den Psilotaceen 
rechnen könnte. 

Am häufigsten wird die problematische Gattung Psüophyton 
Dawson damit in Verbindung gebracht. Es sind verzweigte Achsen, 
die mehr oder weniger dicht mit schmalen, spitzlichen Blättern oder 
deren Narben besetzt sind. Die „Gattung" findet sich namentlich im 
Devon, namentlich im unteren und mittleren, und charakterisiert 



190 Lycopodiales, Bärlappgewächse 

diese Flora recht gut im Gegensatz zu der oberdevonischen, 
wo schon großblättrige Farne, Pteridospermen u. a. auftreten. Dawson 
hat nach Funden im Devon von Nordamerika versucht, die ganze Pflanze 
zu rekonstruieren, indes ist es zweifelhaft, ob alles, was er dazu rechnet, 
dazugehört. Die sich bei uns im Unterdevon findenden Haliserites-Stücke 
(s. S. 25), provisorisch auch als Algen angesehen, ähneln gewissen 
Resten aus dem Old-Red Schottlands und gehören wie diese möglicher- 
weise eher zu Psilophyten 1 ). Dies letztere gilt jedenfalls für die im 
Unterdevon von Belgien und am Rhein gefundenen „Lepidodendron" 
burnotense Gilkinet, die weiter nichts als Psilophytenstengel mit 
Narben, zum Teil mit Blättchen daran, sind. Die Psilophyten hatten 
eine weite Verbreitung; wir finden sie auch im Mitteldevon Böhmens 
(Potonie und Bernard, Flore devonienne 1904), wo sie von Stur mit 
Algen verglichen waren, wie auch im Devon von Frankreich und Nor- 
wegen (Halle, Kgl. Vet. Handl. 1916, Nr. 1). Ob die von Bertrand 
(Ann. Soc. geol.Nord 42, 1913, S. 157) dazugezogenen Calymmotheca-aYtigen 
Sporangien hierher gehören, sei dahingestellt; auch Dawson u. a. hatten 
schon ähnliche Fruktifikationen darauf bezogen. Halle läßt die 
Fruktifikationsfrage offen und führt die betreffenden „Sporangien" als 
Dawsonites besonders auf. Alles in allem sind die Psilophyten jeden- 
falls Pteridophyten ; ihre nähere Verwandtschaft ist noch ziemlich unklar, 
da die Vergleichung mit den Psilotaceen ja eigentlich nur auf der vege- 
tativen Ähnlichkeit mit dem Psilohim - Stämmchen beruht. Eine Zu- 
sammenfassung über das nordamerikanische Psilophyten -Material hat 
D. White gegeben (Prof. pap. U. S. Geol. Survey, 1905, Nr. 35). 

Es sind noch andere Fossilien infolge habitueller Ähnlichkeit mit 
Psilohim verglichen worden und zum Teil als Psilotites Münster aus 
dem Karbon angegeben worden, von Tmesipteris solche aus dem Tertiär. 
Der Beweis für die Psilotaceennatur ist aber ausstehend (vergl. Seward, 
Foss. plants II, S. 25). 

Besonders erwähnt sei hier noch Gomphoslrobus bifidus Geinitz 
sp. (Rotliegend), eine Art Zapfen mit Walchia- ähnlichen Blättern und 
zweispaltigen Sporophyllen mit je einem Sporangium oder Samen an der 
Oberseite der Basis. Die zweispaltigen Sporophylle hatten Potonie 
bewogen (s. z. B. 1. Aufl. S. 262), an Psilotaceen zu denken („Psüoti- 
phyilum" bißdum Gein. sp.), während Geinitz das Stück als Sigillario- 
strobus angesehen hatte. Letzteres ist natürlich indiskutabel, die 
Potonie sehe Annahme aber auch kaum richtig; die Beziehungen von 
Gomphostrobus werden von den meisten Autoren auf Coniferenverwandt- 
schaft gedeutet. 



1 ) Vgl. Rhynia in den Nachträgen. 



Lycopodiales ligulatae 



191 



II. Lycopodiales ligulatae 

a. Seiaginellaceae 

Fossile Reste, die man, wenn auch nicht zu der Gattung Selaginella 
selbst, so doch mit Bestimmtheit zu der Familie rechnen muß, sind 
gerade in neuerer Zeit mehrfach bekannt geworden; sie existierten 
schon im Karbon und lassen sich von da an durch das Mesozoikum 
hindurch verfolgen. Man hat bei einigen Heterosporie unzweifelhaft 
nachgewiesen, bei andern die charakteristische Heterophyllie der Sela- 
ginellen. 

Aus dem Palaeozoikum sind zu nennen (s. bes. Halle, Ark. f. 
Bot. 7, Nr. 5, 1907) „Lycopodites" Zeilleri Halle (Fig. 163«), bei dem 




Fig. 163. Lycopodites Zeilleri Halle ('/O- Prod. Karbon, Zwickau, b, c Selaginel- 
lites Suissei Zeill. Makrospore (b, 43 /i) und Mikrospore (c, 185 /i)- Permokarbon, Frankr. 

Nach Halle u. Zeiller. 



noch die Sporenverhältnisse unbekannt sind, der aber wegen der Hetero- 
phyllie auch zu Selaginellites gehören dürfte; mit diesem Namen werden 
die Fossilien bezeichnet, bei denen man Heterosporie nachgewiesen hat 
oder mit Bestimmtheit annehmen muß, wie Selaginellites Guibieri GÖPP. 
sp. und S. primaevus Goldenbeeg-, alle aus dem oberen Teil des „West- 
phalien". Während aber bei diesen aus der Existenz von Makrosporen 
diejenige von Mikrospuren nur gefolgert wird, sind auch eine Anzahl von 
Stücken bekannt, bei denen beiderlei Sporen nachgewiesen sind. Am 
wichtigsten ist Selaginellites Suissei Zeiller (Blanzy u. Creuzot, 1906, 
S. 141); bei diesem ist Heterophyllie und Heterosporie nachgewiesen 
(Fig. 163b, c). Die Sporangien saßen in terminalen Ähren; an deren Basis 
die Makrosporangien, weiter oben die Mikrosporangien. Für eine Sela- 
ginellacee enthalten sie sehr zahlreiche Makrosporen, nämlich 16 — 24. 



192 Lycopodiales, Bärlappgewächse 

während die oben genannten deren viel weniger, anscheinend oft 4, 
also ähnlich wie die rezenten Selaginellen zeigen. Die Sporen wurden 
durch die Mazerationsmethode gewonnen. Diese hat auch einem sonst 
sehr unscheinbaren, moosähnlichen Stück des Mesozoikums (Weald) zu 
einer unerwarteten Bedeutung verholfen, das früher als „incertae sedis" 
bezeichnet werden mußte. Es gelang später (Seward, New Phytol. 
XII, 1913, S. 85), leicht Heterosporie und damit die Zugehörigkeit zu 
den Selaginellaceen nachzuweisen. 



i ?-' 



b. Lepidophyta 

Diese im Karbon in Massenvegetation auftretenden Gewächse ge- 
hören durch ihre Größe neben den Calamiten zu den bemerkenswertesten 
und tonangebenden Pflanzen des Palaeozoikums. Man kennt ihre ein- 
zelnen Teile und Organe (Stämme, Blätter, Blüten) in zahlloser Menge, 
und sie sind aus den Torfdolomiten und den Pflanzenkieseln von Chem- 
nitz, Antun usw. auch in anatomischer Hinsicht weitgehend bekannt. 
Die Stammreste kennzeichnen sich äußerlich durch sehr charakteristische 
Skulpturen, nach denen großenteils die Untergruppen unterschieden 
worden sind. Die zum Teil geradezu ornamental wirkenden 1 ), sehr 
regelmäßigen Skulpturen rühren her von den in Schräg- oder Längs- 
zeilen angeordneten Blattnarben, die oft noch auf besonderen „Polstern" 
stehen; diese wachsen nach dem Abfall der Blätter mit den Stämmen 
in die Dicke und erlangen dabei eine beträchtliche Größe. Die Mächtig- 
keit dieser Pflanzen hängt zusammen mit dem sekundären Dickenwachs- 
tutn der Stämme, eine den heutigen krautigen Angehörigen der ver- 
wandten Gruppen (Lycopodiaceen und Selaginellaceen) fast unbekannte 
Eigenschaft. Die ganze Gruppe hat bei einem rapiden Aufstieg nur 
eine beschränkte Lebensdauer gehabt. Abgesehen von wenigen vor- 
karbonischen Vorläufern im Devon, besonders im Oberdevon 2 ), findet 
sich die ganz überwiegende Masse im Prod. Karbon, und zwar speziell 
im mittleren Teil davon, wo Lepidodendren, Sigillarien, auch Bothro- 
dendren u.a.m. in Menge vorkamen, wahrscheinlich in getrennten Be- 
ständen. Aber schon im oberen Prod. Karbon flaut die Entwicklung 
sehr stark zurück, und im Botliegenden gehören die meisten Gruppen 
schon zu den größten Seltenheiten. Die einzelnen Familien besaßen 
übrigens verschiedene Lebensdauer, worüber Näheres an den betreffenden 
Stellen. Die im Buntsandstein auftretenden Pleuromeien sieht man 



x ) Besonders Sigülaria, aber auch Lepidodendron sind zu Tapetenmustern wie 
geschaffen und sigillarienhafte Tapeten sind etwas Alltägliches, allerdings wohl kaum 
davon hergenommen. 

2 ) Bei Ausscheidung der oberdevonischen Cyclostigmen aus den Lepidophyten 
reduziert sich allerdings die Zahl der vorkarbonischen sehr beträchtlich. 



Lepidodendraceae 



193 



häufig als letzte Nachläufer der Lepidophyten an, was jedoch noch mit 
großer Vorsicht aufzunehmen ist. 

Wir betrachten die einzelnen Familien in der oben gegebenen 
Reihenfolge, die als Rhizome zu mehreren dieser Familien gehörigen 
Stigmarien dann am Schluß besonders. 



I. Lepidodendraceae 

Die Familie umfaßt zwei Gattungen, Lepidodendron Steknbg. und 
Lepidophloios Steknbg., die sich namentlich in der äußeren Beschaffen- 
heit der Blattpolster unter- 
scheiden. Der Stamm ist durch 
die in Schrägzeilen, selten in 
Vertikalzeilen angeordneten, oft 
stark vorspringenden Blatt- 
polster charakterisiert (Fig. 165), 
die rhombisch bis spindelförmig 
im Umriß sind und im oberen 
Teil, selten mehr in der Mitte 
die eigentliche Blattnarbe, die 
Abfallstelle des Blattes tragen. 
Die Bäume sind weiter ober- 
halb reich, mit Vorliebe gabelig 
verzweigt; die Blätter sind 
lang-lineal, einadrig, und sitzen 
nur an den oberen Begionen, 
in der Baumkrone, noch an den 
sukzessive dünner werdenden, 
selten noch an dicken Zweigen 
an (s. Fig. 173). Die Zapfen 
waren endständig, z. T. seiten- 
ständig (stammbürtig) und oft 
bis fußgroß. Bei einer Anzahl 
davon kennt man Heterosporie. 
Kulm, durch das ganze Karbon, in den Ottweiler Schichten selten 
werdend, im Botliegenden schon fast fehlend. Wir wenden uns zu- 
nächst zu der gemeinsten Gattung Lepidodendron. 

Lepidodendron Steknbekg- 

Stämme. a) Äußere Merkmale. Der Name bedeutet „Schuppen- 
baum" und ist hergenommen von der Fischschuppen ähnlichen Skulptur 
der Stämme, für die dieser Vergleich namentlich bei jüngeren Exem- 
plaren oder Zweigen zutrifft. Die Stammoberfläche ist dicht bedeckt 
mit in Schrägzeilen, also spiralig angeordneten, oft stark reliefartig 




Fig. 164. Lepidodendron, Rekonstruktion. 
Stark verklein. Vergl. auch das Titelbild. 



Potonie-G-othan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Auf 1. 



13 



194 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 



vorspringenden Blattpolstern, die sich meist direkt berühren, manch- 
mal aber durch Bänder voneinander getrennt sind (Fig. 165, 166). Auf den 
Blattpolstern bemerkt man bei genauerem Zusehen gewisse Skulpturen 
und Närbchen, die genauer an Hand von Fig. 167 besprochen seien. 
Die äußere Form der Polster ist gestreckt rhombisch bis lang- spindel- 
förmig; zwischen den Extremen kommen alle Übergänge vor. Im oberen 
Teil des Polsters, und meist am weitesten vorspringend, befindet sich 
die Blattnarbe n, von querrhombischer Form; an ihr saß das Blatt 
ehedem an. Sie zeigt nahe dem Unterrande drei Närbchen, zwei gleiche 
seitliche etwa punktförmige und eins dazwischen von dreieckiger oder 
A-Form. Dicht über der Blattnarbe erblickt man noch ein Närbchen 




Fig. 165. Lepidodendron aculeatum STERNB., 

Stammoberfläche eines älteren Exemplars (Hohldruck). 

Karbon, Oberschlesien. 




Fig. 166. LepidodendronVelt- 
heimi Sternb., Rindenober- 
fläche. Kulm von Magdeburg. 



von Dreiecksform (g). Unterhalb der Blattnarbe ist das Blattpolster in 
zwei Längshälften geteilt (Wangen), in deren oberen inneren Ecken, 
unterhalb der beiden Seitennärbchen der Blattnarbe, sich zwei größere 
Narben befinden (a), die bei genügender Größe des Blattpolsters und guter 
Erhaltung eine eigentümlich körnelige (granulierte) Struktur zeigen. 

Das oberste Närbchen g, genauer eine kleine Grube, ist die so- 
genannte Ligulargrube, die Anheftungsstelle der Ligula 1 ), des Blatt- 
häutchens, das für die Frage der Verwandtschaft dieser Lepidophyten 



*) Das Häutchen ist meist verschwunden an Abdrücken; das Vorhandensein einer 
Ligula wurde 1892 von Solms-Laubach und HovELACQUE fast gleichzeitig nachgewiesen» 
nachdem schon Stur vorher die „Ligulargrube" richtig gedeutet hatte. 



Lepidodendraceae 195 

eine große Rolle spielt, wie ja schon S. 183 gesagt wurde. Durch das 
Vorhandensein einer Ligula treten ja die Lepidophyten in nähere Ver- 
wandtschaft zu den ligulaten Lycopodiales , Selaginellaceen und Isoeta- 
ceae. Fig. 161c zeigt die auch bei uns zuweilen vorkommende Isoetes 
lacustris und in Fig. 161 & bei L die Ligula oberhalb eines Sporan- 
giums, wo sie, wie wir später sehen werden, bei den Blütenorganen der 
Lepidoplryten ebenfalls vorkommt. Von den drei Närbchen auf der 
Blattnarbe (n) entspricht das mittlere dem Leitbündel des abgefallenen 
Blattes, das aus dem Stamme austretend in das (abgefallene) Blatt 
hineinging; die zwei seitlichen rühren von einem „Geleitgewebe" zarterer 
Natur her (Parichnos Bertrands) , das auch im Blatt noch eine Weile 
das Leitbündel begleitet. Das Gewebe dieser Parichnos-Narben stand, 
wie zuerst Potonie an Lepidophloios nachwies, in Zusammenhang mit 
demjenigen der beiden Narben unterhalb der Blatt- 
narbe (a), das sich als sehr lakunös und interstitien- /x<' 
reich 1 ) erwies (Potonie, Ber. Deutsch. Bot. Ges. rJO '-» 
1893, S. 319, t. 14) und nach seinem Vorgange meist O^ÄEi 

als Öffnungen zur Unterstützung der Atmung des \^ fit- m 

Baumes angesehen wird („Transpirationsöffnungen"). nJjP 

Spätere Untersuchungen von F. E. Weiss haben zu w 

ähnlichen Anschauungen geführt. An der Mediane Fig. 167. Einzelnes 
zwischen den beiden Wangen des Unterteils des Blattpolster von 

-n i ■ x, ,, j>i.x. i i. • -o Lepid. obovatum Stb. 

Polsters bemerkt man oft, besonders bei größeren T . , , 

° g LiguLarnarbe, 

Polstern Querrisse, die wohl Reißerscheinungen in- n Bi a ttnarbe mit 
folge des Längenwachstums sind (Fig. 165, 166). Leitbündelnärbchen l 

Unter Lepidodendron schlechthin versteht man UU(i Seiten ~ ( Parich - 

meist die Rindenabdrücke der Stämme der Pflanze, und no !, ai . c f. 11 

' a „Transpirations- 

nachbesonderen Eigentümlichkeiten dieser und speziell Öffnungen", in Me- 

der Polster hat man verschiedene Arten unterschieden, diane d. Blattpolsters, 
von denen die wichtigsten hier genannt seien. Lepido- 
dendron Veltheimi Sternbg., besonders leicht kenntlich an den mehr 
oder weniger breiten Bändern zwischen den Polstern (Fig. 166), charak- 
teristisches Kulmleitfossil, auch noch im tiefsten Prod. Karbon. Eben- 
dort ist das sehr verschiedene, durch die in Geradzeilen übereinander- 
stehenden Polster merkwürdige L. Volhnannianum Sternbg-. zu finden, 
Fig. 168, viel seltener als das vorige. Im eigentlichen Prod. Karbon 
sind die Lepidodendron -Rinden sehr häufig; am meisten finden sich 
L. obovatum Sternbg. (Fig. 167) und aculeatum Sternbg., letzteres mit 
längergestreckten „geschwänzten" Polstern (Fig. 165), und hin und wieder 



x ) Mit dieser Lakunosität des Gewebes hängt offenbar die granulierte Oberfläche 
dieser „Transpirationsöffnungen" zusammen, von der wir oben gesprochen hatten; ähn- 
lich verhalten sich die beiden Närbchen von Syringodendron, d. h. Sigillarien, s. dort. 

13* 



196 Lycopodiales, Bärlappgewächse 

das mit sehr lang-spindelförmigen Polstern versehene L. rimosum Sternbg. ; 
zu diesen treten sowohl im Kulm wie im Karhon eine Anzahl seltenerer 
Formen, wie L. Wortheni Lesqu. mit kleineren, querrunzeligen Polstern 
(namentlich im oberen Teil des mittleren Prod. Karbon); dem Lepido- 
dendron obovatum ähnlich ist das seltenere L. dichotomum Sternbg. 
(Transspirationsmale fehlend) u. a. Recht eigenartig ist das bisher nur 
im oberen Prod. Karbon Chinas gefundene, dort aber sehr verbreitete 
L. ocidus felis (Abbado) Zeiller (Ann. d. mines, 1901, T. VIT, S. 1 — 6), 
augenscheinlich eine Lokalform Ostasiens, ebenfalls ohne „Transpirations- 
male". In den Ottweiler Schichten (Stephanien) sind die Lepidodendron- 
Reste schon recht selten, im Rotliegenden fehlen sie ganz oder 
fast ganz. 

Der häufige Transport, den die fossilen Pflanzen bis zur oder bei 
der Einbettung erfuhren, hat bei den Lepidodendron- Stämmen oft zur 
Folge gehabt, daß äußere Gewebeteile abgerissen oder zersetzt wurden, 
während der Rest des verbleibenden Stammteils durch Schlamm- bezw. 





Fig. 168. Lepidodendron Volkmannianum Stbg. 2 einzelne Blattpolster ( 2 / x ). 

Gesteinsmaterial ersetzt wurde 1 ). Dieser zeigt dann natürlich nicht 
die Außenskulptur der Rindenoberfläche, sondern die Skulptur der be- 
treffenden Innenteile des Stammes, die durch die anatomischen Verhält- 
nisse des Stamminnern bestimmt werden. Das Äußere solcher Stein- 
kerne sieht dann oft ziemlich abweichend von der Stammoberfläche aus. 
Oft ist auch der Innenteil bei der Einbettung herausgefault und durch 
Gestein ersetzt worden und die äußeren Gewebe haften ihm dann noch 
in Form einer Kohlenschicht an, die ihrerseits wohlerhaltene Polster- 
skulptur zeigen kann. Man hat die häufigsten sich findenden derartigen 
„Erhaltungszustände" anfangs für besondere Pflanzen gehalten, und be- 
nennt sie auch wohl heute noch der Kürze halber mit den Sondernamen. 



*) Diese Steinkernbildung mit Skulpturen, die die inneren Strukturverhältnisse 
wiederspiegeln, besonders der Knorrien, wird offenbar besonders begünstigt durch die 
Zartheit der Gewebe der Mittelrinde, wovon bei der Anatomie nachher die Eede ist, 
während die äußeren Bindenpartien wieder resistenter waren, und oft sitzen sie daher in 
Form von Kohle dem „Innensteinkern" auf. Ebenso ist es bei Sigillarien. 



Lepidodendraceae 



197 



Fehlt das Hautgewebe, so erblickt man das, was die Autoren mit 
Bergeria bezeichnen, schlecht umgrenzte, erhabene, polsterartige Skulp- 
turen, mit einem Närbchen etwa in der Mitte, jedenfalls tiefer als das- 
jenige am eigentlichen Polster; die Lage erklärt sich durch das Ab- 
wärtsgehen des Leitbündels im Stamme. Bergerien sind sehr häufig. 
Ferner ist zu nennen Aspidiaria, bei der die Polster - Innenräume mit 

Gestein erfüllt und dann von der Rückseite ge- 
sehen werden. Wichtiger ist die als Knorria be- 
zeichnete Form, bei der die ganze Oberfläche mit 
aufwärts gerichteten, mehr oder weniger langen 
Wülsten bedeckt ist, die herrühren von dem Ab- 
druck der in der Stammrinde 
aufsteigenden Leitbündel (mit 
Parichnos). Sie finden sich 
besonders gern an solchen 
Lagerstätten, wo das Material 
einen längeren Transport er- 
litten hat; z.B. im Kulm sind 
sie in gewissen grobkörnigen 
Gesteinen fast die Begeh 

Man hat diese Erhaltungs- 
formen gelegentlich in Zusam- 
menhang mit Oberflächen-Bin- 
denskulpturen gefunden und 
dadurch ihre wahre Natur er- 
kannt. Es verlohnt sich nicht, 
hier noch weiter auf sie ein- 
zugehen; wir werden ähnliche 
oder entsprechende bei den 
anderen Lepidophyten finden. 
Eine genauere Auseinander- 
setzung über ihre Entstehung findet sich z. B. 
in Solms- Laubach, Einleitung S. 203 1 ). 

Im allgemeinen sind an alten Zweigen oder 
Stämmen, an denen die Polster genügend groß 
entwickelt waren, keine Blätter mehr zu finden 
(Fig. 173); diese sitzen an jüngeren Zweigen an (Fig. 170), größere Blätter 




Fig. 170. Beblätter- 
ter jüngerer Lepido- 

dendron-Zweig. 
Oberschles. Karbon. 



Fig. 169. Bergeria- 

Steinkern aus dem Kulm 

von Magdeburg. 



*) Einige Autoren scheinen mit der Möglichkeit zu rechnen, daß Formen wie 
Bergeria auch das natürliche Äußere bei allen Stämmen gebildet haben, indem sie im 
Gegensatz zu unseren Ausführungen S. 200 eine Art Borkenbildung annahmen und damit 
Abwerfung der äußersten Gewebeschichten wie bei unseren Bäumen. Bestimmte An- 
zeichen für die Berechtigung dieser Annahme bei Lepidodendron scheinen mir nicht 
vorhanden; anders ist es bei Syringodendron-Sigillaria. 



198 Lycopodiales, Bärlappgewächse 

finden sich oft massenhaft isoliert auf den Karbonschiefern. Gelegentlich 
findet mau aber auch noch an ziemlich dicken Lepidodendron-St&mmstücken 
Blätter ansitzend. Durch welche Umstände die Blätter an solchen Stücken 
noch nicht abgefallen sind, ist unbekannt. Es mag aber wohl am Standort 
der betreffenden Stücke gelegen haben; bei dichter Stellung werden die 
Blätter vielleicht nur oben in der Baumkrone gesessen haben; bei 
freierer, allseitig gut belichteter Stellung auch tiefer herunter haften 
geblieben sein, ähnlich etwa wie sich jetzt dicht- und freistehende 
Koniferen verhalten, von denen freistehende fast bis unten hin belaubt 
erscheinen. Aber natürlich ist dies nur eine Vermutung; tieferen Schatten 
haben die Lepidodendren allein kaum geboten. 

Stämme, b) Anatomie 1 ). (Ausführlicheres z.B. in Scott, Stu- 
dies, 2. Aufl.) Man kann bei den Lepidodendron- Stämmen, die sich 
in den Torfdolomiten usw. oft mit Struktur erhalten finden, 4 Zonen unter- 
scheiden: 1. die zentrale Stele, leitende Elemente des Innern umfassend, 
bei einigen Arten noch mit einem Mark im Zentrum; 2. das Sekundär- 
holz, bei einer Anzahl von „Arten" indes nicht vorhanden; 3. die Rinde, 
die man in eine innere und äußere einteilt, und 4. die äußeren sub- 
epidermalen und eigentlichen Hautgewebe. 

Man teilt die mit Struktur erhaltenen Stämme häufig ein nach 
dem Besitz oder Fehlen von Sekundärholz, wie z. B. Scott, Studies, 
2. Aufl. , S. 135. Abgesehen davon, daß man öfter, wie bei Sutcliffia 
(S. 141), an ursprünglich ohne Sekundärzuwachs bekannt gewordenen Stäm- 
men später solchen noch gefunden hat, scheint mir eine andere Einteilung 
nach der Beschaffenheit der Zentralstele vorteilhafter, weil sie zugleich 
die Markbildungsfrage bei Lepidodendron beleuchtet, die hier in ähn- 
lichem Sinne verlaufen zu sein scheint wie bei Osmundaceen (S. 53) 
und Zygopterideen. Wir haben demnach 

1. Formen mit lückenlosem Zentralbündel, meist ältere Typen 
enthaltend, wie Lepidodendron pettycurense KiDSTON (Pettycur, Schott- 
land), L. rhodumnense Ben., L. saalfeldense Solms (Saalfeld), alle drei 
aus dem Culm. 

2. Formen mit „gemischtem Mark" im Zentrum (L. vasculare 

BlNNEY Sp.) 2 ). 



') Da man die Zugehörigkeit der strukturbietenden Reste zu Lepidodendron als- 
bald erkannte, ebenso wie bei Sigillaria, so hat man für diese keine besonderen Namen 
gemacht, wie Lyginodendron, Medullosa, Heterangium usw. bei den Cycadofilices. Stö- 
rend ist nun für den Leser aber oft, daß man nicht weiß, ob man eine Spezies nach 
Rindenskulptur oder nach innerer Struktur benannt, vor sich hat. Bei einigen Arten 
konnte man strukturbietende Reste mit den Rindenskulpturarten identifizieren, wie z. B. 
bei Lep. obovatum und aculeatum STERNBERG, L. Veltheimi, Lepidophloios. 

2 ) Von vielen Autoren, wie Scott u. a., als Lepidodendron selagino'ides bezeichnet; 
da wir über die Identität dieser Sternberg sehen, auf einen Abdruck gegründeten Art 
mit dem in Rede stehenden L. vasculare nichts wissen, so ist die Bezeichnung des 



Lepidodendraceae 



199 



3. Formen mit Mark wie Lepidodendron Harcourtii WiTHAM und 
Lepidodendron brevifolium WlLLlAMSON (Unterkarbon, Burntisland) ; 
letzteres gilt allgemein als strukturbietender Repräsentant von Lepi- 
dodendron Veltheimi Sternbg. 

Betrachten wir als Beispiel näher die Stammstruktur von Lepi- 
dodendron vasculare Binn. sp. , so besitzt dieses im Zentrum also 




Fig. 171. Lepidodendron Veltheimi Stbg. (Lep. brevifolium Williams.), Querschnitt 
eines jüngeren Stammes, p Mark (zerstört), x Primärholz, px Protoxylem, x 2 Sekundär- 
holz, ph Phloem, br in einem Zweig abgehendes Leitbündel, pd Periderm, Ib Blattbasen 
der dem Stämmchen anhaftenden Blätter, querdurchschnitten. Die innere Rinde (zwischen 
Phloem und Periderm) ist wie fast immer nicht erhalten. Unterkarbon, Burntisland 

Nach Scott. 



Tracheiden, die vom Rande nach der Mitte großlumiger werden und 
in der Mitte mit Parenchym „gemischt" sind; letztere sind auch viel 



letzteren Typus mit L. selag. durch CARRUTHERS unbegründet; Seward hat daher, um 
die Konfusion zu beseitigen, richtig wieder den BlNNEYschen Namen eingeführt (Foss. 
plants II, S. 110). Für Lepidophloios fuliginosus Will. sp. müßte auch von Rechts 
wegen der ältere SoLMSsche Name L. Wüliamsoni eingesetzt werden (SoLMS, Einleitung 
S. 232), der früher in L. Harcourtii von WlLLlAMSON mitbegriffen wurde; es ist dies 
aber bisher nirgends durchgeführt worden. 



200 Lycopodiales, Bärlappgewächse 

weniger lang als die randlichen, dem langzelligen Protoxylem nahen 
Elemente. An dieses schließt sich ein nicht bedeutendes Sekundär- 
holz an, mit Treppentrachei'den. Die Leitbündel der Blattspuren sind 
kollateral und endarch. In der äußeren Rinde stellt sich ein ventral 
gelegener Strang von „Parichnos", parenchymatischem Geleitgewebe 
ein, der sich beim Übertritt in das Blatt in zwei Teile gabelt. Im 
Sekundärholz finden sich parenchymatische, einreihige, aber mehrstöckige 
Markstrahlen. Das Gewebe um das Sekundärholz, das Phloem enthaltend, 
das nur sehr selten konserviert ist, ist meist zerstört; eine Endodermis 
ist beobachtet. Die innere Binde, aus parenchymatischen Zellen be- 
stehend, fehlt ebenfalls an den meisten Exemplaren. Bei älteren 
Exemplaren ist die äußere Stammrinde sehr mächtig entwickelt durch 
Sekundärzuwachs, ein phellodermatisch.es Gewebe darstellend, dessen 
Bildungsgewebe (Phellogen) an der Außenseite lag. Dieser Teil des 
Querschnitts hat dickwandige kräftige Zellen und hat offenbar dem 
Stamm die Hauptfestigkeit verliehen. Die ganze, zugleich als Periderm 
aufzufassende äußere Rinde weist indessen nirgends Spuren von Borken- 
bildung auf, sondern die Blattpolster wachsen weiterhin mit in die 
Dicke l ). Die aus dem Protoxylem entspringenden Blattbündel gehen 
in der Rinde zunächst sehr steil aufwärts, zuletzt mehr wagerecht auf 
die Blattnarbe zu. 

Ein Beispiel eines Lepidodendron mit Mark und Sekundärholz 
bildet Lepid. brevifolium, als strukturbietendes Lepid. Veltheimi an- 
gesehen, aus dem englischen Unterkarbon (Fig. 171). Das Nähere ergibt 
sich aus der Figurenerklärung. Die mittlere Rinde ist, wie meist 
wenigstens bei dickeren Exemplaren, zerstört; außen (oben) erblickt 
man noch die Polster bezw. die Blattbasen mit durchschnitten. Diesem 
ja auch noch ziemlich jungen Stück saßen also Blätter außen noch an. 



*) Über die Bedeutung und die Struktur des Periderms bei den Lepidophyten 
im allgemeinen hat Kisch (Ann. Bot. 27, 1913, S. 281 ff.) neuere Untersuchungen an- 
gestellt und es als größtenteils phellodermatischer Natur hingestellt, wie schon SoLMS- 
Laubach (Einleitung, S. 227). Die prosenchymatischen Zellen werden z. T. quer- 
gefächert und treten zu langen anastomosierenden , radialgelagerten Platten zusammen, 
deren Extremfall die Dictyoxylon - Struktur darstellt. Das Periderm bildet einen zu- 
sammenhängenden Zylinder nahe der Peripherie des Stammes und scheint das wichtigste 
mechanische Gewebe des Stammes gewesen zu sein, das seine Standfestigkeit bedingte. 
Auch als Speichergewebe scheint es gedient zu haben. Auch KISCH spricht sich dahin 
aus, daß trotz gelegentlich beobachtetem Auftreten mehrerer Peridermzonen eine eigent- 
liche Kork- und damit Borkenbildung bei den Stämmen nicht stattgefunden hat; man 
müßte denn gewisse Bergeria- (entrindete) Exemplare als das Äußere der Pflanze vor 
der Einbettung und dem Transport durch das Wasser ansehen, was nach allgemeiner 
Annahme nicht geschieht. Man beobachtet im Gregenteil ja oft Blattpolster ohne jede 
Längsrisse dazwischen an oder von offenbar recht alten Stämmen in vollkommener 
Erhaltung der Details. 



Lepidodendraceae 



201 



Bei Lepidodendron Harcourtii (Unterkarbon Northumberland) findet 
man kein Sekundärholz; es besitzt wie das vorige ein zentrales Mark 
mit einem Primärholzring herum, der am Rande eine große Anzahl von 
kleinen Vorsprängen besitzt, aus Tracheiden bestehend, die das Proto- 
xylem des hier nur zentripetal entwickelten Holzes darstellen; in der 
Längsrichtung anastomosieren die Pro toxy lern streifen miteinander; die 
Leitbündel treten durch die Maschen in dessen unterem Teil durch. Die 
innere Rinde ist auch hier parenchymatisch und daher selten erhalten, 
die äußere besteht aus dickwandigeren Elementen. Die Blattbündel sind 
hier mesarch. 

Bei Lepidodendron Wunschianum Will. sp. (vielleicht zu Lepido- 
phloios gehörig) besitzen die Leitbündel Sekundärholz, das sie im 
Zentrifugalholz des Stammes annehmen; die Blattbündel bleiben jedoch 
kollateral gebaut. 



ß„ 




Fig. 172. Blattpolster von Lepidophloios. Bei A sind oben die sonst verdeckten „Tran- 
spirationsöffnungen" sichtbar (vgl. a in Fig. 167). In beiden Figuren bedeutet: g Li- 
gularpunkt, n Blattnarbe, l Leitbündelnarbe, s Parichnosnärbchen. Von einem struktur- 
bietenden Stück aus dem Ruhrkarbon (Z. Vollmond b. Langendreer). 



Das Lepidodendron rhodumnense Renault aus dem Kulm von Esnost 
(Autun) besitzt ebenfalls Sekundärholz, während das gleichaltrige Lepid. 
saalfeldense nur Primärholz zeigt. 

Bei Lepidodendron obovatum und aculeatum Sternbg-. (s. Seward, 
Ann. Bot. 20, 1906, S. 372; Zalessky, Etud. paleobot. I, 1911, Suppl. 
1912) stimmt die Struktur im Prinzip mit den vorigen überein, beson- 
ders aber mit der von Lepidophloios fidiginosus Will, sp., was zugleich 
ein Zeichen der engen Verwandtschaft von Lepidodendron und Lepido- 
phloios ist, da in gewisser Beziehung Lepidophloios fuliginosus Will. 
von der Struktur der vorn genannten Lepidodendren abweicht. 

Das Abweichende der Struktur dieser Formen liegt in der eigen- 
tümlichen Art des sekundären „Holz"-Zuwachses; das Cambium war ein 
im Pericykel gelegenes Bildungsgewebe, das meist kein eigentliches 
Xylem, sondern sekundäres Parenchym abschied, in dem häufig sekun- 
däre Holzelemente eingestreut liegen ; diese Tracheiden sind eigentümlich 
gebogen und geschlängelt. Von einem wirklichen sekundären Holzteil 
kann man also eigentlich hier nicht sprechen. Lepidophloios fidiginosus 



202 Lycopodiales, Bärlappgewächse 

(s. Fußnote S. 199), früher von Williamson unter L. Harcourtii mit- 
begriffen, wurde von Solms abgetrennt und später als zu Lepidophloios 
gehörig- erkannt; alles zeigt, wie nahe die Lepidodendren dem Lepido- 
phloios stehen, mit dem also anatomisch zwei Arten besser überein- 
stimmen als mit sonstigen echten Lepidodendren. 

Die Verzweigung bei Lepidodendron war meist rein gabelig, doch 
kennt man auch Verzweigungen, bei denen die Gabelung ausgelöscht 
erscheint; die anatomische Struktur der Zweige ist im Prinzip dieselbe 
wie die der Stämme. 

Lepidophloios Sternberg. Es sind noch einige Worte über diese 
oben schon mehrfach erwähnte Gattung zu sagen. Das Abweichende 
von Lepidodendron liegt in der Form der Blattpolster und deren An- 
ordnung. Die Polster sind mehr breit als hoch und zeigen im unteren 
Teil die Blattnarbe mit drei Närbchen wie bei Lepidodendron; der 
untere Teil des Polsters ist jedoch verdeckt, da das nächst obere dar- 
über hinragt. Auch hier sind aber im unteren Teil des Polsters zwei 
„Transpirationsöffnungen" vorhanden, wie schon Stur nachwies und 
Potonie genauer untersuchte, der ein strukturbietendes Stück zur Ver- 
fügung hatte (Fig. 172); an diesem Stück konnte Potonie auch den 
Zusammenhang zwischen den Transpirationsöffnungen und den beiden 
seitlichen (Parichnos-) Närbchen der Blattnarbe darüber nachweisen. Die 
Ligulargrube zeigt sich über der Blattnarbe sehr deutlich (Fig. 172). 
Daß die Blattpolster oder Stämme tatsächlich so wie in Fig. 172 aufzu- 
stellen sind, ergibt sich aus verschiedenen Umständen, nämlich 1. aus 
verzweigten Exemplaren, 2. aus Blätter tragenden Stücken (Fig. 173) 
und 3. aus der Lage der Ligulargrube. 

Lepidophloios kommt seltener vor als Lepidodendron, ist aber doch 
häufig genug; es kommen Stücke mit großen und kleineren Blattpolstern 
vor, nur wenigen Arten angehörend. Am häufigsten ist L. laricinus 
Sternberg; sehr großpolstrige werden als L. macrolepidotus Golden- 
berg bezeichnet. Die Gattung findet sich vom Kulm durchs ganze 
Prod. Karbon wie Lepidodendron, kaum noch im Botliegenden. 

Zu Lepidophloios gehören die eigentümlichen Halonia -Zweige; 
allerdings wird man möglicherweise auch noch für andere Lepidophyten 
Halonien finden können, bisher sind sie nur bei Lepidophloios bekannt. 
Es sind, wie Fig. 174 zeigt, dünnere Stammstücke, also offenbar Zweige, 
die mit einer Anzahl meist spiralig gestellter Knoten besetzt sind, an 
denen Sprosse oder, wie man meist geneigt ist anzunehmen, Zapfen 
ansaßen. Die Skulptur der Oberfläche ist bei Halonia Linde, u. Hutt. 
meist sehr schlecht erhalten; bei besserer Erhaltung zeigte sich bisher 
immer die Lepidophloios-Na,t\u\ 



Lepidodendraceae 



203 




Fig. 173. Lepidophloios laricinus Stbg. , älteres Stück mit ansitzenden Blättern. An 
den Blattpolstern ist die Blattnarbe dunkel schraffiert, dicht darüber die Ligulargrube 

als Punkt. Karbon Niederschlesiens. 



20-t 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 



Halonia ist auch in strukturbietenden Stücken bekannt; schon 
Binney hat z. B. solche beschrieben (Observ. struct. foss. plants 
III, 1872, S. 82), später Williamson u.a. (Organisat., II, 1871; XI, 
1882); sie zeigen die Struktur von Lepidophloios. 1903 machte F. E. 
Weiss eine Halonia mit zweireihigen Wülsten bekannt, also nach Art 
von Ulodendron, indes liegt nach Kidston die Möglichkeit vor, daß es 
sich um einen Ulodendron -Zweig handelt (Trans. Roy. Soc. Edinb. 41, 
III, 1905, S. 535). 

Über Ulodendron und ulodendroide Zweige und Stämme s. unter 
Ulodendraceen. 

Beblätterung von Lep/dodendron. Über diese war schon vorne 
(S. 193) etwas gesagt worden. Die beblätterten jüngeren Zweige sehen 
einigen Lycopodien öfters recht ähnlich und sind auch wohl mit dem 
Namen Lycopodites bezeichnet worden (S. 187). Wenn die Polsterform 





Fig. 174. 



Halonia tortuosa L. u. H., auf der Oberfläche mit Lepidophloios - Skulptur. 



nicht einigermaßen erhalten ist, ist es schwierig, solche beblätterten 
Sprosse einer bestimmten Lepidodendron- Art zuzuweisen; bei L. Velt- 
heimi waren die Blätter ziemlich kurz, auch an dickeren Zweigen. Im 
ausgewachsenen Zustande sind die Blätter der Lepidodendraceen meist 
abgefallen, sitzen manchmal aber noch an ziemlich dicken Ästen an 
(Fig. 173); oft bedecken sie in Masse die Gesteinsschichten. Es sind 
lang-lineale, mit einer breiten Mittelader versehene Blätter, denen an- 
derer Lepidophyten zum Teil sehr ähnlich. Als Lepidophylluni bezeichnet 
man meist nur gewisse Sporophylle, wovon später die Rede sein wird, 
während man für solche langen Lepidophytenblätter keinen besonderen 
Namen anzuwenden pflegt. 

In anatomischer Hinsicht stimmen die Lepidodendraceen -Blätter 
mit den Sigillarien- Blättern weitgehend überein. Im Querschnitt sind 
sie rhombisch (vgl. Ib in Fig. 171), mit einem Kiel an der Unterseite, 



Lepidodendraceae 



205 



der nach dem Gipfel des Blattes zu verschwindet, oben zuweilen mit 
einer Einsenkung. Die Stomata liegen auf der Unterseite in besonderen 
Rillen versenkt, die ebenfalls nach 
dem Blattgipfel zu verschwinden. 
Es ist ein zentrales Leitbündel 
vorhanden, das von einem Trans- 
fusionsgewebe umgeben ist, aus 
kurzen , tracheidalen Elementen 
bestehend; der übrige Teil des 
Querschnitts setzt sich aus einem 
parenchymatischen, schwammigen 
Gewebe und den Epidermiszellen 
zusammen ; Palisadenzellen sind 
noch nicht beobachtet. Das Pa- 
richnos, das sich kurz vor Ein- 
tritt in die Blattnarbe in zwei 
seitliche Arme teilt, den zwei 
Parichnos - Narben auf der Blatt- 
narbe entsprechend, tritt auch 
noch eine Strecke in das Blatt 
„Mesophyll" über und verschwin- 
det dann. 

Fruktifikationsorgane 
(Zapfen). Lepidostrobus. Die 
sporentragenden Teile der Lepido- 
dendraceen hatten Zapfenform. 
Die Zapfen bestehen aus einer 
zentralen Achse mit lepidoden- 
droiider Skulptur, an der die zahl- 
reichen Sporophylle ansaßen. Die 
Zapfen sind von verschiedener 
Form, manche gedrungen eiförmig 
bis lang eiförmig, meist aber sind 
sie lang -walzlich, z. T. von be- 
trächtlicher Größe und bis über 
1 Fuß lang. Die Sporophylle, 
isoliert unter dem Namen Le- 
pidophyllum bekannt (Fig. 175 
B, C und 176), gingen zumachst 
wagerecht von der zentralen 
Achse ab, mit dem großen Spo- 

rangium an der Oberseite, das auch am Grunde des Lepidophyllum 
sichtbar ist (bei B); wie Fig. 175 C zeigt, war die Spreite des Le- 




Fig. 175. A Lepidostrobus, Längsschliff, 
unten mit Makro-, oben mit Mikrospuren. 
B Lepidophyllum majus Brongn. , Lamina 
mit Sporangium unten. C Längsschliff durch 
2 Sporophylle mit je 1 Sporangium (Ligula 
nicht sichtbar). D 1 Makrospore von A in 
40 /„ 2, 3 Mikrospuren davon in ]20 / 1 . A, D 
nach Schimper. B, C nach Hooker. 



206 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 



pidophyllum hinter dem Sporangium aufwärts gerichtet, und die Ober- 
fläche eines Lepidostrobus zeigt sich gebildet von den sich dachziegelig 
deckenden Sporophyllenspreiten , von denen je meist nur der Gipfel- 
teil sichtbar ist. Zum Teil sind die Zapfen offenbar nach Art der 
Abies- Zapfen zerfallen, und man findet deswegen die als Lepido- 
phyllum lanceolatum Brongn. bezeichneten Sporophylle so oft isoliert 
wie in Fig. 175 B. Hinter dem Sporangium (auf der Mediane) hat 
schon Solms (Einleitung, S. 241) Spuren einer Ligula nachgewiesen (in 
den Figuren nicht sichtbar), und Maslen (Trans. Linn. Soc. V, 1899, 
537) hat an strukturbietendem Material deren Vorhandensein bestätigt, 
die bei Lepidophyllum mehr oder weniger frei, aber auch versenkt vor- 
kommt. Bei dem als Spencerites bezeichneten, auch sonst abweichenden 
Typus fehlt die Ligula. Die Zapfen sind meist heterospor mit Makro- 
und Mikrospuren am selben Zapfen, erstere meist die basalen, letztere 

die oberen Sporangien erfüllend. 
Das Sporangium sitzt meist der 
ganzen Länge nach an dem 
Blatte fest, dagegen bei Spen- 
cerites nur mit einem kleinen 
Teil. 

Betrachten wir noch den 
bekanntesten strukturzeigenden 
Lepidostrobus , L. oldhamius 
Will., etwas näher, der viel- 
leicht dem in Form von Ab- 
drücken bekannten L. varia- 
bilis Gein. entspricht. Die 
Achse zeigt eine Zentralstele 
mit Mark, ein Xylem ohne Sekundärzuwachs. Die Rinde ist wie ge- 
wöhnlich bei jungen Lepidodendron - Zweigen. Dieser Typus ist bisher 
nur mit einerlei (Mikro-) Sporen bekannt. 

Interessant ist die Struktur von Lepidostrobus Veltheimi (zu Lepido- 
dendron Veltheimi gehörig), der als typischer Vertreter heterosporer Zapfen 
gelten kann. Strukturbietende Stücke sind im unteren Karbon von Schott- 
land häufiger gefunden worden. Die Megasporen sind groß (0,8 mm), die 
Mikrospuren nur 0,02 mm. Erstere zeigen eigentümliche „Tentakeln" 
als Epidermisanhänge , vielleicht zum besseren Auffangen der Mikro- 
spuren, die meist in Tetraden vorkommen. Die Sporen von Lepido- 
phyten zeigen überhaupt sehr häufig stark trichomatöse Oberflächen, 
wofür Reinsch genügend Beispiele bekannt gemacht hat. Isolierte 
Makrosporen, auch von Sigillarien, finden sich häufiger, und sind unter 
dem Namen Hporites oder Triletes Reinsch beschrieben worden (s. Bennie 
u. Kidston, Proc. R. phys. Soc. Ed. IX, S. 82). 




Fig. 176. Lepidophyllum Waldenburgense Pot. 
Eine andere Form von Sporophyllen von Le- 
pidostrobus in Längsansicht und Aufsicht (unten 
links). Unt. Prod. Karb. Niederschles. 



Ulodendraceae 207 

Einige sehr interessante Lepidostroben sind von Zeillee näher 
behandelt worden (Mem. Ac. Sei. Paris, 52, 1911). L. Brownii Schimpee 
hat nicht wie die oben genannten Lepidostroben eine verlängerte Spreite 
an den Sporophyllen, sondern diese verdicken sich am Gipfel zu einem 
6-seitigen Schild, das bei einer Art (L. Delagei Zeill.) genabelt ist. 
L. Broivnii ist heterospor und stammt aus dem Unterkarbon Südfrank- 
reichs. Die Zellen des 6-seitigen Schildes zeigen warzige Verdickungen, 
übergehend zu spiraligen, eine höchst merkwürdige Struktur. Eine Li- 
gula hat Z. ebenfalls beobachtet. 

Recht eigenartig ist auch der schon als Spencerites erwähnte 
Typus. Wir fügen hier noch hinzu, daß der Zapfen homospor war und 
die Sporen eine eigentümliche Flügelung aufweisen, die sich in Form 
eines häutigen Anhängsels um die Spore herumzieht und wohl der 
besseren Windverbreitung gedient hat. Solche Sporen finden sich 
massenhaft in der unterkarbonen russischen Braunkohle 1 ), wo ich auch 
Sporen wie bei L. Veltheimi beobachtet habe. 

2. Ulodendraceae 

Ulodendron Lindl. u. Hütton (Fig. 177 c). Betreffs der Gattung 
Ulodendron besteht leider bei den Autoren noch keine Einigkeit. Einige, wie 
Potonie, Sewaed, behandeln Ulodendron nicht als Gattung, sondern 
nur, um Lepidophytenstammteile oder -Zweige zu bezeichnen, die durch 
zweireihig gestellte, schüsseiförmige Narben charakterisiert sind; bei 
Ralonia hat man es im Gegensatz hierzu mit spiralig gestellten Wülsten, 
also Erhabenheiten zu tun. Es scheint mir aber nach allem das Richtige, 
Zeillee zu folgen, der Ulodendron als Gattung nimmt, die keineswegs 
bloß durch die zweireihigen Schüsselnarben ausgezeichnet ist, und in 
Fällen, wo derartige Narben in gleicher Verteilung auch bei andern 
Lepidophyten auftreten, etwa von ulodendro'iden Zweigen zu sprechen. 
Solche kommen vor bei Bothrodendron (s. dort) und bei Lepidodendron 
Veltheimi, bei letzterem z. B. schon von Kidston (Ann. und Mag. Nat. 
Hist. XVI, 1885, T. III, 1) angegeben. Diese ulodendro'iden Zweige 
haben aber mit Ulodendron s. str. nichts weiter zu tun, das als eine 
besondere Form aufzufassen ist (vergl. Zeillee, Eiern. Paleobot. 1900, 
S. 187; Beeteand, Ann. Soc. geol. Nord 1911, S. 325). Diese rechnen 



x ) Man kann vielleicht wegen des Fehlens der Ligula hei Spencerites und der 
mit den SpenceritesS^oren übereinstimmenden Form vieler Sporen in der Porodendron- 
Hautkohle (siehe hinten) daran denken, daß Porodendron, das ja auch ohne Ligula ist, 
einen Zapfen vom Spencerites-Typus besaß; nähere Untersuchungen sind hier nötig, und 
vielleicht können die Porostroben, die Nathorst kürzlich als zu Porodendron gehörig 
angesehen hat, Aufklärung liefern (Nachtr. pal. Fl. Spitzbergens, 1914, S. 70). Die 
Sporen zeigen ganz Spencerites-Typus. 



208 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 



sie zu den Lepidodendraceen, es scheint mir jedoch, daß man Uloden- 
dron eine noch selbständigere Stellung geben muß, und es wie Bothro- 
dendron als Repräsentanten einer besonderen Familie auffassen muß. 
Die innere Struktur ist nach Williamson (Organisation, II, Fig. 24 — 26) 
die eines Lepidodendron, was ja aber von Bothrodendron auch gilt, 
dagegen ist die Narbenstruktur von den meisten Lepidophyten ab- 
weichend, nähert sich sogar durch das Fehlen einer Ligula mehr den 
Cyclostigmen. Die Oberfläche ist dicht mit rhombischen, spiralig stehen- 
den Blattnarben bedeckt; die Blätter saßen an der Narbe der ganzen 
Ausdehnung nach an; man sieht aber nur ein Närbchen, dem Leit- 
bündel entsprechend, aber weder Parichnos- noch Ligula-Närbchen. Die 
meisten Stämme zeigen dann noch die zweizeiligen, z. T. dicht über- 




x 



OL 






Fig. 177. a Bothrodendron minutifolium L. u. H. b Närbchen davon. Vergr. 
Nach Weiss, c Ulodendron minus L. u. H. Aus dem Karhon. 

einander stehenden, z. T. mehr entfernten, großen, schüsseiförmigen 
Narben, an die man bei Ulodendron zuerst zu denken gewöhnt ist. 

Die schüsseiförmigen großen Narben sieht man meist als Ansatz- 
stellen von sitzenden Zapfen an, indes kann man nach Analogie von 
Bothrodendron (s. dort) auch an vegetative Zweige denken. Ein neuerer 
Fund von P. Bertrand (1. c.) hat ein eigenartiges Ulodendron bekannt 
gemacht. Gewöhnlich sieht man an den schüsseiförmigen Narben einen 
mehr oder weniger exzentrisch (nach unten) gelegenen „Nabel", während 
die Narbe sonst mit radialer Streifung und punktförmigen Warzen be- 
deckt ist, Leitbündeldurchtritten entsprechend. Das genannte Stück 
zeigt aber zwei „Nabel" kurz nebeneinander und weist auf eine Gabelung 
des abgefallenen Zweiges kurz nach oder beim Austritt ins Freie hin. 



Bothrodendraceae 209 

Dasselbe hatte Reniee bei einem ulodendro'iden Zweig von Bothroden- 
dron beschrieben, der sich als gewöhnlicher vegetativer Sproß erwies 
(Mem. Soc. geol. Belgique II, 1910, S. 37); jedoch zeigt bei diesem Stück 
die Schüssel nur einen Nabel, während der ansitzende Zweig sofortige 
Gabelung nach dem Austritt zeigt. Es scheint diese Gabelung also bei 
ulodendro'iden Zweigen allgemeiner der Fall gewesen zu sein, und man 
wird an die Verzweigungsart der Zygopterideen erinnert; wir hatten 
schon S. 116 hierauf hingewiesen. 

Die echten Ulodendren sind auch mit Sigillarien in Verbindung 
gebracht worden, und Kidston rechnet sie zu den clathrarischen Si- 
gillarien („Sigillaria" discophora KÖNIG sp.) und gibt noch 1911 (Mem. 
Mus. Roy. Hist. nat. Belgique, IV, 182) eine darauf fußende Rekonstruktion 
einer clathrarischen Sigillaria. Eine Zugehörigkeit zu Sigillaria dürfte 
aber außer aus den oben genannten Gründen schon deshalb nicht in 
Frage kommen, weil die innere Struktur von Ulodendron (Williamson, 
Organis. II, Fig. 24 — 26) lepidendro'id ist. 

In neuerer Zeit hat sich eine Diskussion erhoben, wie die An- 
lief tung der von den Ulodendron- Narben ausgehenden Zweige gewesen 
sei. Renier (a. a. 0.) hielt sie nur für am „Nabel" selber befestigt, 
sonst zwar angedrückt, aber frei ansitzend. Watson (Ann. Bot. 28, 
1914, S. 482) hält dagegen dafür, daß die Zweigbasis ganz mit der 
Narbe verwachsen war und später der Zweig durch ein besonderes 
Abtrennungsgewebe abgeworfen wurde. Die WATSONschen Darlegungen 
sind durchaus überzeugend. 

3. Bothrodendraceae 

Bothrodendron L. u. HüTT. a) Äußeres. Bäume mit gabeliger 
Verzweigung, im Habitus etwa wie Lepidodendron , aber mit weniger 
langen Blättern. Rindenoberfläche glatt, nur bei Vergrößerung Längs- 
oder Querrunzeln bemerkbar. Blattnärbchen sehr klein, nur an jüngeren 
Zweigen genähert, an älteren Ästen oder Stämmen entfernt, in Quin- 
cuncialstellung stehend. Auf den Narben sind wie bei Lepidodendron 
und Sigillaria drei Närbchen sichtbar, von analoger Bedeutung wie bei 
diesen, darüber das Ligularnärbchen (Fig. 177 ab). Gewisse dickere Äste 
sind mit „ulodendro'iden", schüsseiförmigen Narben, versehen, über die 
schon S. 207 das Nähere im Zusammenhang mit Ulodendron gesagt ist. 
Früher glaubte man, daß Zapfen in diesen Schüsseln gesessen hätten; 
indes sind wir durch Reniee, eines Besseren belehrt worden. Es mögen 
allerdings an den Gabelzweigen, die von Schüsseln ausgingen, noch 
Zapfen angesessen haben; es war schon oben davon die Rede. 

Die Gattung wurde von Weiss zu den Sigillariaceen , und zwar 
zur Subsigillariengruppe gerechnet (Weiss - Sterzel , Abh. G. L. A. 
N. F. 2, 1893, S. 43), was sich indes nicht als haltbar herausgestellt 

Potonie-Gothan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. ]_4 



210 Lycopodiales, Bärlappgewächse 

hat. Insbesondere spricht hiergegen die Stammanatomie, die sich aus- 
gesprochen an Lepidodendron anschließt, was sich schon in der Neigung 
der Bothrodendren ausspricht, Knorria - artige Erhaltung zu liefern 
(Knorria acicularis GtÖppert). Auch der Verzweigung und Beblätte- 
rung nach stehen die Bothrodendren den Lepidodendraceen nahe und 
entfernen sich von den Sigillarien. Eine weitere Vermengung haben 
sie mit den Cyclostigmen (S. 188) erfahren, die wir ebenfalls in einer 
besonderen Familie behandelt haben , und auch heute noch werden 
Cyclostigma, Bothrodendron, Porodendron und ähnliche oft durcheinander 
geworfen. Es sind nach der Bindenskulptur im Karbon nur zwei gute 
Arten bekannt, B. minutifolium Boulay sp. und B. punctatum L. u. H. ; 
von letzterem stammen die „ulodendroiden Äste". Die anatomischen 
Verhältnisse des Stammes werden durch Williamsons Lepidodendron 
mundum repräsentiert, das später durch glückliche Funde von Lomax 
als zu Bothrodendron gehörig erkannt wurde. In den dickeren Stämmen 
erkennt man im Zentrum ein Mark, darum zentripetales Holz mit Proto- 
xylem; in den dünneren Zweigen zeigt sich eine solide Stele. Über 
Sekundärzuwachs sind die Verhältnisse noch nicht geklärt; in den 
Stämmen kennt man keinen, merkwürdigerweise aber in der Achse der 
hierher gerechneten Zapfen 1 ). 

Beblätterte Zweige waren unter dem Namen Lycopodites carbona- 
ceus Feistm. angegeben worden, später wurde ihre Zugehörigkeit zu 
Bothrodendron erkannt. An derartigen Zweigen ansitzende Zapfen 
wurden dadurch als Bothrostrobus erkannt, sie waren ursprünglich als. 
Lepidostroben angegeben worden [B. Olryi Zeiller sp.) und zeichnen 
sich durch Schmalheit in Anbetracht der Länge, demgemäß ziemlich 
kurze Sporophylle aus. Später sind dann Bothrostroben mit Struktur 
beschrieben worden (Watson, Mem. Manch. Lit. Phil. Soc. 1908); die 
Annahme der Zugehörigkeit zu Bothrodendron stützt sich dabei auf die 
Übereinstimmung der Achsenstruktur mit B. mundum Will. sp. Der 
Zapfen weicht von Lepidostrobus ziemlich ab; er ist heterospor, mit 
Makrosporen in den basalen Sporangien. Die Sporophylle zeigen eine 
aufwärts gebogene freie Lamina wie Lepidostrobus, das Sporangium ist 
aber nur mit einer Art kleinem Stiel an dem Sporophyll befestigt und 
zeigt eine dicke freie Ligula hinter dem Sporangium. Die Struktur ist 
also mehr ähnlich Speneerites, der aber der Ligula entbehrt. Mit Bothro- 
strobus ist auch ein anderer Typ von Watson (1. c. 1909, S. 379) ver- 
wandt, bei dem die Sporangien am distalen Ende der Sporophyllbasis 
befestigt sind und die Ligula versenkt ist (Mesostrobus Watson). 

Bothrodendren kommen vom Kulm durchs ganze Karbon nicht selten 
vor; im Rotliegenden scheinen sie schon zu fehlen. 

1 ) Ein ebenfalls hierher gerechnetes Stigmaria-ühnliches „Rhizom" zeigte starkes 
sekundäres Holz wie Stigmaria überhaupt (Weiss, Ann. Bot. 22, 1908). 



Sigillariaceae (Sigillaria) 



211 



4. Sigillariaceae (Sigillaria), Siegelbäume 

Bäume von beträchtlicher Höhe und Dicke wie Lepidodendron, 
aber mit geringer oder gar keiner Verzweigung, die sich bei einigen 
Formen als einfache Gabelung, offenbar am Stammgipfel zeigt. Die 
Gabelung ist am häufigsten noch bei der Favularia-Grxip^e (Fig. 178), auch 
bei den Subsigillarien, am seltensten bei den Biiytidolepen. Die Stämme, 




Fig. 178. Favularische Sigillarie (S. elegans BRONGN.) mit Gabelung. Bei n — n Blüten- 
narben-Region; auch „Wechselzonen" sind sichtbar. Ruhrkarbon. 

von der Basis zum Gipfel meist sehr allmählich sich verjüngend, aber 
an der Basis selbst manchmal auffällig verdickt (Fig. 179), zeigen wie 
Lepidodendron sehr auffällige Außenskulpturen. Blattpolster fehlen; 
die Blattnarben, von Gestalt sechsseitig bis verlängert eiförmig, sitzen 
vielmehr direkt der Rinde auf. Sie haben drei Närbchen wie bei Lepi- 
dodendron und Bothrodendron, unmittelbar über der Narbe die Ligular- 
grube (Fig. 180). Außerdem zeigen sich noch bei gewissen Formen, 

14* 



212 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 



über der Narbe halbmondartige Bögen und büschelförmige Verzierungen, 
darunter Querrunzeln. Die Narben stehen getrennt oder dicht gedrängt, 
in letzterem Fall oft typisch sechsseitig-, eine bienenwabenähnliche Stamm- 



-0,15-i- nv 




Fig. 179. Sigillarienstammstücke (mit Stigmariopsis - Rhizom) mit verdickter Basis des 
Stammes. Permokarbon des franz. Zentralplateaus. Nach Grand' Eury. 

Oberfläche erzeugend. Die Blätter waren lang-lineal, meist länger als 
bei Lepiäodendron und saßen schopfförmig am Gipfel des Stammes an. 
Man findet nur sehr selten noch Sigillarienstammteile mit ansitzenden 
Blättern; diese müssen wohl ziemlich abfällig gewesen sein. 

Man teilt die Sigillarienstämme nach 
der Skulptur ein in mehrere Gruppen, die zu- 
gleich im geologischen Vorkommen verschieden 
sind. Man unterscheidet nach Weiss zunächst 
zwei große Gruppen: EusigiUariae und Sub- 
sigülariae. Die ersteren werden noch wieder 
unterabteilt in Bhytidolepen und Favu- 
larien. Im folgenden zunächst eine Übersicht 
über diese Gruppen. Im Kulm sind kaum 
Sigillarien bekannt, im unteren Prod. Karbon 
noch höchst selten, im mittleren Prod. Kar- 
bon schnell zunehmend und große Häufigkeit 
erlangend, dann wieder schnell abnehmend, 
mit dem Rotliegenden erlöschend. 




Fig. 180. Narben von tiigil- 
laria. 1 8. Brardi (Subsigil- 
larie), 2 S. mammülaris Brgt. 
(Rhylidol). Über den Narben 
die Ligulargr. Nach WEISS 
und Zeiller. 



Sigillaria 
1. EusigiUariae. Narben in deutlichen Orthostichen, d. h. in Gerad- 
zeilen übereinander stehend, genähert oder entfernt. Die Hauptmasse 



der Sigillarien. 



Sigillariaceae (Sigillaria) 



213 



a) Gruppe Rhytidolepis. Narben auf besonderen, geradlinigen 
Längsrippen stehend, mehr oder weniger entfernt; über den Narben 
oft ein halbmondförmiger Bogen und Runzelbüschel-Skulptur; zwischen 
den Narben manchmal eine Querfurche („tesselate" Skulptur) sowie 
ßunzelung. Gelegentlich spricht man noch von einer PoWenana-Gruppe, 



O 


o 


w 


o 





o 





o 


o 


o 





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Fig. 181. Eusigillarien, Schema der Stammskulptur. 
a Rhytidolepis, b Favularia. Die Kreise deuten die Blattnarben an. 



bei der durch starke Ausbildung einer runzeligen Zone zwischen den 
Narben noch eine Art Rand beiderseits auf jeder Rippe zu bemerken 
ist. Es hat jedoch keinen Zweck, diese Formen besonders zu gruppieren. 
Hauptentwicklung im eigentlichen mittleren Prod. Karbon (mittlere 
westfälische Stufe). Schema Fig. 181«. 



oxoxo 



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o o o 




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0X0X0 

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°x° 

°X C 

OXO 



Fig. 182. Subsigillarien, Schema der Stammskulptur, a Leioderme Form, 
b Clathrarische Form, mit gedräügten Blattnarben. Die Kreise deuten die 

Blattnarben an. 



b) Gruppe Favularia. Narben sechsseitig, sehr genähert, durch 
Furchen getrennt; Orthostichenbegrenzungen geknickt, der Narbenform 
folgend, die Stamm Oberfläche daher bienenwabenartig skulpturiert. Haupt- 
entwickln ng im unteren Teil des mittleren Prod. Karbon, dann erlöschend. 
Mit voriger Gruppe durch Übergänge verbunden (Schema Fig. 181 b). 



214 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 



2. Subsigülaria (oder Leiodermaria). Narben + rhombisch bis quer- 
gestreckt, meist getrennt im Quincunx auf der Stammoberfläche sitzend, 
Kinde sonst glatt, bei Vergrößerung feinrunzelig erscheinend. Bei An- 




Fig. 183. Sigillaria elongata 

Brongn. Mittl. Prod. Karb. 

Oberschlesiens. Gr. Rhyti- 

dolepis. 




Fig. 184. Sig. typ. elegans 

Brongn. Favularische Sigil- 

larie. 



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Fig. 185. Subsigillarie: Sigillaria 
Brardi Brongn., leioderme Form. 
Ob. Prod. Karbon von Wettin. 
a Oberflächenskulptur, b Skulptur 
nach Entfernung der äußersten 
Kohlenschicht (Hautgewebe). Ein- 
zelnarbe davon s. Fig. 180, 1. 



näherung der Narben kommt eine an die favularische Skulptur erinnernde 
zustande (clathrarische Skulptur), die man mit der erstgenannten am 
selben Stück beobachtet hat. Schema Fig. 182. Hauptentwicklung im 
oberen Prod. Karbon, im Eotliegenden nicht selten, dann erlöschend. 



Sigillariaceae (Sigillaria) 215 

Die Rhytidolepen stellen sowohl an Formen wie an Individuen- 
zahl die Hauptmasse der Sigillarien, und ihre Arten gehören zu den 
häufigsten Fossilien des Karbons. Die Arten sind z. T. wie auch bei 
anderen Sigillarien schwierig zu begrenzen; die häufigsten Arten sind 
Sigillaria elongata Beong-n. (Fig. 183), Sig. mammillaris Beongn. mit 
mehr oder weniger vorspringenden Blattnarben, Sig. scutellata Begt., 
Sig. Boblayi Begt., u. a. Sig. iessellata Beongn. zeigt unter und über 
den Blattnarben, die ziemlich genähert sind, noch Querfurchen. Die 
Narbenform ist bei den Rhytidolepen sehr verschieden, von mehr quer- 
breiter Form bis zu birn- oder lang-eiförmiger. Einzelne Arten geben 
noch wieder Leitfossilien für gewisse Unterhorizonte im mittleren Prod. 
Karbon ab, und manche gut erhaltenen Sigillarien sind neben den 
Farnen und Pteridospermen zur genaueren Horizontierung im Karbon 
gut brauchbar. 

Die Favularien sind, obwohl in typischen Stücken eine gut ge- 
sonderte Gruppe, doch mit der vorigen durch Übergangsstücke ver- 
bunden. In typischer Form bilden die gedrängten, sechsseitigen Blatt- 
narben, durch Furchen voneinander getrennt, ein sehr charakteristisches 
Skulpturbild (Fig. 184). Sie sind im unteren Teil des mittleren Prod. 
Karbon besonders zahlreich, allerdings sind zu viele Arten und Formen 
unterschieden worden. Kleinnarbige Formen sind z. T. offenbar nur 
Jugendformen von großnarbigen. Die häufigste Favularia ist Sig. elegans 
Beongn. (Sig. elegantula Weiss), die in Menge in den entsprechenden 
Karbonhorizonten auftritt, wie z. B. in der Magerkohle des Ruhr- 
beckens. 

Die Subsigillarien bieten an Formenreichtum viel weniger als 
die vorigen Gruppen. Häufig und allerdings sehr verbreitet in den 
Ottweiler Schichten und dem Unter-Rotliegenden ist überhaupt nur eine 
Art, Sig. Brardi Begn. (Fig. 185), von der allerdings von Weiss zahl- 
reiche Formen unterschieden worden sind, was sich aber nicht hat halten 
lassen. Der Formenreichtum wird zum Teil dadurch hervorgerufen, daß 
dieselbe Art (Sig. Brardi) sowohl „leioderme" Skulpturen, d. h. Formen 
mit getrennt stehenden Blattnarben, wie auch „cancellate oder clathra- 
rische" Formen aufzuweisen hat, d. h. solche, bei denen die Narben 
durch starke gegenseitige Annäherung eine Ähnlichkeit mit den Favu- 
larien annehmen. Man kann in einigen Fällen beide Skulpturen am 
selben Stück beobachten. Außerdem kommen fast an allenFundorten, 
wo Sig. Brardi häufiger ist, beide Formen mit Übergängen neben- 
einander vor. Außer dieser Art enthält die Gruppe noch einige 
andere, meist ziemlich oder sehr seltene, wie Sig. Defrancei Beongn. 
(Ottw. Schichten), Sig. biangula Weiss (Fig. 186). 

Hierzu stellte man früher auch den als ., Sigillaria" camptotaenia 
Wood sp. bezeichneten Typus, den wir im Anhang als besondere Gattung 



216 Lycopodiales, Bärlappgewächse 

aufführen; ferner brachte man mit ihnen die Pleuromeien des Buntsand- 
steins in Verbindung-, wovon man aber ebenfalls abgekommen ist. 

Über „Sigülaria" discophora König sp., von Kidston zu den 
clathrarischen Sigillarien gezählt, s. S. 209. Sigülaria Brardi ist einer 
von den Lepidophyten, die auch im Gebiet der Gondwanaflora angegeben 
werden (Südafrika und Südbrasilien). Überzeugend dürften, wie schon 
Koehne hervorhoben hat, diese Stücke nicht sein; abgesehen von der 
mangelhaften Erhaltung, von der ich mich auch im British Museum 
überzeugen konnte, ist zum Nachweis der Art das Vorkommen der leio- 
dermen, bei uns gerade am häufigsten Formen zu fordern, die aber an 
beiden Stellen ganz fehlen. 



Fig. 186. Sigülaria biangula Weiss. Seltene Art 
der Subsigillariengruppe. Oberes Prod. Karbon. 

Eigentümlich sind die „Wechselzonen", die man an manchen 
Sigillarienstücken beobachtet hat (vergl. Potonie, Jahrb. k. Pr. GL L. A. 
1894, S. 24 ff.). Man beobachtet an manchen Exemplaren (Fig. 178), 
daß die übereinanderstehenden Blattnarben bald nahe zusammen, bald 
entfernter stehen, offenbar also ein verschieden rasches (Längen-) Wachs- 
tum des Stammes stattgefunden hat, das Potonie mit Ernährnngs- und 
Witterungseinflüssen in Zusammenhang bringt. 

Wie die Lepidodendron- Stämme, so treten auch die Sigillarien- 
stämme uns keineswegs immer mit mehr oder weniger gut erhaltener 
Oberflächenskulptur der Binde entgegen, sondern vielfach in Formen 
mehr oder minder entrindeter Exemplare, man kann sogar sagen, daß 
diese meist häufiger sind als die andere Art. Am häufigsten sind die 
unter dem Namen Syringodendron bekannten Objekte, die im Falle der 



Sigillariaceae (Sigillaria) 



217 



Abstammung von Rhytidolepen meist noch die Längsrippen erkennen 
lassen, bei Subsigillarien dagegen ganz eben oder nur mit einer Längs- 
runzelung versehen sind. Von den Blattnarben ist (oft) nichts zu sehen, 
man erblickt aber an ihrer Stelle deutlich zwei nebeneinander stehende 
Närbchen oder Narben, meist längsgestreckt, den Parichnos- Närbchen 
entsprechend, selten dazwischen noch eine kleine, von dem Leitbündel 
herrührende. Oft ist die Oberfläche noch fein längsriefig. Bei den 
Subsigillarien stehen die Narben zu je zwei in der bekannten Verteilung 
auf der im ganzen glatten Oberfläche (Fig. 187). Oft haftet den Syringo- 
dendren noch eine Kohlenschicht an, die dann ihrerseits die Blattnarben 




Fig. 187. Syringodendron von Sig. Brardi (WETTIN). 

Primäre Syringodendron - Skulptur mit stark ausgewachsenen 

„Parichnos"-Narben. 



an ihrer Oberfläche zeigt, beim Sammeln also möglichst zu erhalten 
ist (sie fällt oft leicht ab), da sonst das Stück nicht bestimmbar ist. 

Bei dickeren Stämmen, besonders aber bei Basalstücken der Stämme, 
treten infolge starken Dicken Wachstums Verzerrungen der Syringodendron- 
Narben ein, so daß öfter die Orthostichen aller, sogar zwei zusammen- 
gehörige Narben getrennt werden (Sig. altemans Begn., Fig. 188). Hieraus 
ergibt sich schon, daß in solchen Fällen die „Syringodendron 11 - Skulptur 
als primär anzusehen ist, oder anders ausgedrückt: an der Basis dickerer 
Stämme bilden oft nicht die gewöhnlichen Sigillaria- Blattnarben die 
Oberfläche, sondern diese sind durch eine Art Borkenbildung abgeworfen 
und die Syringodendron-mwcben an ihre Stelle getreten, die oft eine 
ziemliche Größe einnehmen und ihrerseits getrennt werden können. 



218 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 



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Eigentümlich sind bei manchen Syringodendren die stark angeschwollenen 

Basen der Stämme (Fig. 179). 

Bei größeren Syringodendron- Narben bemerkt man gelegentlich 

eine köruelige Oberfläche ähnlich der der Transpirationsöffnungen 1 ) von 

Lepidodendron; man kann sie mit 
Cowaed (Manch. Mem. 51, 1907, 
Nr. 7) direkt mit Lentizellen ver- 
gleichen, obwohl die Struktur des 
Cowabd sehen Exemplars kein 
eigentliches Aerenchym erkennen 
läßt (vergl. auch Sewaed, Foss. 
pl. II, S. 205; POTONIE, Ent- 
stehung der Steinkohle, V. Aufl., 
S. 181). 

"Syringodendron- Stämme ei- 
gentümlicher Art sind die ver- 
hältnismäßig kurzen kegelförmi- 
gen, die Goldenbeeg (Flora 
saraep. foss. 1855, T. IV) abge- 
bildet hat. Potonie (Entsteh, d. 
Steink. S. 181) vergleicht sie mit 
Pneumatophoren nach Art der 
Taxodium - Kniee und ähnlichen, 
doch ist man über ihre Bedeutung 
noch nicht im klaren. 

Verschiedentlich hat man 
Syringodendron-St&mme auf Stig- 
marien aufsitzend gefunden und 
diese Funde haben den Zusammen- 
hang zwischen den Stigmarien 
und Lepidophyten wesentlich auf- 
gedeckt. Wir kommen auf die 
Stigmarien später zu sprechen. 

Eine andere, seltenere Erhal- 
tungsform der Sigillarienstämme 2 ) 
ist unter dem Namen Lyginoden- 
dron Gouelie bekannt und hat 
ihre Ursache in der Dictyoxylon- 



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Fig. 188. Syringodendron („Sig. alternans 
Brongn."), mit verzerrten Narbenzeilen. Verkl. 



*) Eigenartig ist die von POTONIE, Lehrb. 1. Aufl. S. 245, Fig. 230 abgebildete 
Sigillarie, die unterhalb der Narben noch Lentizellen-ähnliche Gebilde zeigt; ich habe 
das Stück nocli nicht wiedergefunden. 

2 ) Sie kommt auch wohl bei anderen Lepidophyten vor, wie Lepidodendron 
rhodumnense Ren., das analoge Rindenstruktur zeigt. 



Sigülariaceae (Sigillaria) 



219 



Struktur der Rinde mancher Sigillarien. Wir haben die Dictyoxylon- 
Struktur schon bei Lyginodendron oldhamium Will. (S. 128) be- 
sprochen. Die großen „Lyginodendren" von Goürlie rühren wegen 
ihrer Größe sicher nicht von Lyginodendron oldhamium her, sondern 
von baumförraigen großen Gewächsen, eben besonders Sigillarien, bei 
denen solche Rindenstruktur bekannt ist. Williamson hatte ganz 
richtig die strukturellen Beziehungen zwischen Lyginodendron old- 
hamium und den Goürlie sehen Abdrücken erkannt und den Namen 
für sein Dictyoxylon oldhamium übernommen, was man auch akzeptieren 
kann, da Lyginodendron Goürlie gar 
keine Gattung ist. Man sollte, um Ver- 
wirrung zu vermeiden, statt Lyginodendron 
bei Sigillaria lieber den allgemein für diese 
Struktur üblichen Namen Didyoxylon-Zu- 
stand oder -Struktur gebrauchen. 

Gelegentlich bemerkt man an den 
Sigillarienstämmen zwischen den gewöhn- 
lichen Blattnarben noch andere von ganz 
anderer Beschaffenheit, meist in Form von 
rundlichen oder länglichen Vertiefungen, 
die etwa in der Mitte eine Grube aufweisen, 
einzeln stehend, oder auch in Kettenform 
übereinander gereiht. Die eigentlichen 
Blattnarben nehmen an solchen Stamm- 
partien oft eine sehr unregelmäßige Stellung 
und Lagerung an. Man beobachtet, daß 
solche Narben gesellig auftreten und sich 
etwa in derselben Höhe um den Stamm 
herumziehen (Fig. 178). Es sind die Abfall- 
stellen der Sigillarienzapfen (Sigillario- 
stroben), auf die wir später noch zu spre- 
chen kommen werden. Die Sigillarien 
hatten darnach nur stammb artige (cauli- 
flore) Blüten; endständige am Gipfel der 
Zweige sind unbekannt (Fig. 189). 

Stammanatomie der Sigillarien. Schon Brongniart war ein 
strukturbietendes Sigillarienstück bekannt, das er mit seiner Sigillaria 
elegans identifizierte; er hat über sie eine noch heute sehr beachtens- 
werte Schrift veröffentlicht, der auch unsere Fig. 190 entstammt (Observ. 
sur la struet. interieure du Sig. elegans, Arch. Mus. I, 1839, S. 405 ff.). 
Zelller hat später nachgewiesen, daß dieses Stück, von Renault 
mit Brongniarts Sig. Menardi identifiziert, zu den Subsigillarien ge- 
hört, und wenn es nicht eine Form von Sig, Brardi darstellt, so doch 




Fig. 189. Favularische Sigillarie, 
rekonstruiert; die Verzweigung 
ist in Wirklichkeit viel spär- 
licher, als die Figur zeigt 
(1 — 2 Gabelungen). Oben an der 
Gabelung die Zapfen. 



220 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 



ihr nahesteht (Rev. gener. Bot. IX, 1897, S. 44). Erst in jüngerer Zeit 
sind unsere Kenntnisse der Stammanatomie von Sigillarien so weit er- 
gänzt worden, daß man auch von Rhytidolepen und Favularien die 
Stammstruktur kennt, so auch von der wirklichen Sig. elegans Brongn., 
die ja die häufigste Favularia ist. Betrachten wir zunächst die Sub- 
sigillarien, von denen außer der Sigillaria Menardi auch strukturzeigende 
Stücke der Sig. Brardi selbst bekannt sind, von Renault als ,,Sig. 
spimdosa" Germ. 1 ) bekannt gemacht (Renault u. Grand' Eury, Mem. 
Ac. Sei., sav. etr. XXII, 1875). 




Fig. 190. Sig. Menardi Brgt. (favularische Gruppe, clathrarische Form), mit erhaltener 
Struktur, a Markhohlraum, b Protoxylem und Zentripetalholz, c Sekundärholz (zentri- 
fugal), d Phloempartie, e Mittelrinde (zerstört), f Periderm, g Blattnarbe, h Blattspur. 

Aus Scott nach Brongniart. Etwa 2 /r 



1 ) RENAULT versteht unter Sigillaria spinulosa die leioderme Form von Sig. 
Brardi; die eigentliche Sig. spinulosa Germar (Verst. Steink. Wettin. Löbejün 1844, 
t. 25, 1, 2) ist aber eine solche Sig. Brardi mit entfernten Blattnarben (leioderme Form), 
die unterhalb vieler normaler Blattnarben noch 1 — 2 kreisrunde kleinere Narben zeigt, die 
Germar auf abgefallene Stacheln zurückführte („spinulosa"); Potonie deutete sie als 
Narben von Adventivwurzeln. Jedenfalls sind diese Narben nicht zur Artunterscheidung 
brauchbar; Renault braucht noch 1896 (Bassin houill. perm. Autun u. Epinac S. 208) 
statt Sig. Brardi den Namen Leiodermaria spinulosa, obwohl u. a. Zeiller bereits 1889 
(Bull. Soc. geol. France III, 17) die Identität mit Sig. Brardi einwandfrei bewiesen 
hatte, und leider finden wir den Namen Sig. spinulosa noch bei neueren Autoren erhalten, 
wodurch eine ganz überflüssige Verschleierung des Tatbestandes eintritt, so bei SCOTT 



Sigillariaceae (Sigillaria) 221 

Im Zentrum der Sigillaria Menardi (Fig. 190) zeigt sich ein Mark- 
oder ein einem Mark entsprechender Hohlraum *) , der umgeben ist von 
dem Holzteil. Dieser besteht aus einer großen Anzahl von getrennten 
Primärholzbündeln zentripetaler Entwicklung, an die sich ein wenig 
mächtiges Sekundärholz anschließt. Die Zellen des letzteren sind 
Treppenhydroiden mit parenchymatischen Markstrahlen. Von der Rinde 
ist nur der äußere Teil erhalten, der ein radial gereihtes Periderm zeigt; 
außen folgen dann die Epiderm algebilde mit den Blattnarben. 

Die zur selben Gruppe wie die vorige gehörige und mit ihr, wenn 
auch nicht identische, so doch nahe verwandte Sigillaria Brardi Brongn., 
sehr verbreitet im oberen Prod. Karbon und Rotliegenden, ist ebenfalls 
mit Struktur bekannt (Renault und Grand' Eury, Mem. sav. etrang. 
Ac. Paris, 1875, XXII), von den Autoren als „Sigillaria spinulosa 11 
Germ, bezeichnet (s. Fußnote S. 220). Die Stammstruktur weicht in 
einigem von der von Sig. Menardi ab. Das Sekundärholz ist bedeutend 
stärker entwickelt als dort, das Primärholz zeigt nicht getrennte, son- 
dern einen z. T. zusammenhängenden Primärholz wuchs. Die Rinde zeigt 
typische Dictyoxylon-Stmktur; die anastomosierenden Bastplatten zeigen 
auch auf dem Querschnitt Anastomosen; die Längsanastomosen erzeugen 
auf Abdrücken oft eine Längsrunzelung von entsprechender Form zwischen 
den entfernter stehenden . Blattnarben (Fig. 185). 

Neuerdings sind auch eine Anzahl anderer Sigillarienstämme mit 
Struktur bekannt geworden, nämlich favularische und rhytidolepe. Über 
Sig. elongata hatte C. Eg. Bertrand schon 1899 (Ann. Bot. 1899, XIII, 
S. 607) eine kurze Mitteilung gegeben. Ausführliches über den Ehyti- 
dolepis- Typus findet sich bei Arber und Thomas (Phil. Trans. Roy. 
Soc. London B. 200, S. 133 ff.), die u. a. strukturzeigende Stücke von 
Sig. scutellata beschreiben. Die Struktur des Marks und Holzkörpers 
ist der oben beschriebenen ähnlich, Phloem und innere Rinde fehlen. 
Unter der Oberfläche der deutlich markierten Längsrippen findet sich 

und Pelourde. Renault sah übrigens noch 1896 (op. cit.) die. Rhytidolepen für Pteri- 
dophyten, die Leiodermeu dagegen als mit den Cycadeen verwandt an. BRONGNIART 
hatte alle Sigillarien für Gymnospermen gehalten und Renault suchte, nachdem die 
Rhytidolepen („Sig. cannele'n") nicht mehr als Gymnospermen gelten konnten, wenigstens 
die Leiodermen, die er jenen scharf gegenüberstellte, als Gymnospermen zu retten: er 
behandelt daher Favularia. Rhytidolepis einerseits, Clathraria und Leiodermaria ander- 
seits als Gattungen. Es finden sich bei ihm eng verwandte Angehörige derselben Gruppe 
zuletzt an ganz verschiedenen Stellen (vergl. RENAULT, op. cit. 1896; Zeiller, Rev. 
gen. Bot. IX, 1897, 368). 

*) Bei allen Sigillarien ist dies der Fall. Demgemäß neigen die Sigillarien auch 
nach Art der Calamiten zu Marksteinkernbildung, der vermöge der vorspringenden Primär- 
holzteile ebenfalls wie bei den Calamiten, allerdings feiner, längsgerieft ist, aber keine 
Intemodien zeigt. Man findet solche Marksteinkerne oft in Zusammenhang mit Sigillarien- 
stämmen, wo sie oft übersehen oder verkannt wurden; bekannt sind sie schon lange. 
(Vergl. Koehne, Abh. u. Beschr. foss. Pflanzern-. II, 27, 1904). 



222 Lycopodiales, Bärlappgewächse 

Phelloderm. Die Längsrippen zeigen normales Rindengewebe, nicht 
etwa Strukturen, die darauf hinweisen, daß sie aus längsverwachsenen 
Blattnarben 1 ) entstanden sind. Eine Ligula haben die Autoren eben- 
falls beobachtet. Die Blattbündel, kollateraler Struktur und ohne 
Sekundärholz, gehen schräg im Stamme abwärts, dann zuletzt im Phello- 
derm fast horizontal zur Blattnarbe. Kurz vor dem Eintritt in die 
Blattbasis teilt sich das Leitbündel in zwei gesonderte Stränge. 
Auf diese Eigentümlichkeit besonders hatte Renault schon 1879 seine 
Sigillariopsis gegründet, einen Stammrest mit anhaftenden Blattbasen 
mit „doppelten Bündeln", der sonst Sig. Menardi ähnelt (Trache'iden 
aber z. T. getüpfelt), und ein Blatt von ähnlichem Typ hat Scott 
(Studies, 2. Aufl., 1909, S. 230) aus dem mittleren Prod. Karbon bekannt 
gemacht. Dieser Blattbündelbau war bei SigiUaria also mehrfach, auch 
in verschiedenen Gruppen verbreitet. Sigillariopsis hat demnach keinen 
generischen Wert mehr. Bei einem von Kidston (Proc. Boy. Soc. Edinb. 
27, III, S. 203) bekannt gemachten Stück von SigiUaria mammillaris 
verhalten sich die Blattbündel ähnlich. Dieser Autor hat uns auch mit 
der Struktur einer favularischen SigiUaria bekannt gemacht (Trans. Boy. 
Soc. Edinb. 41, III, 1905, S. 533). Es zeigt einen zusammenhängenden 
Zylinder von großlumigem Zentrifugalholz mit Einbuchtungen am Innen- 
rand (in den Einbuchtungen entspringen die Blattspuren), daran an- 
schließend Protoxylem und Sekundärholz. Die Blattbündel zeigen wie 
oben kein Sekundärholz und sind mesarch. An diesem Stück wurde 
auch eine Zapfennarbe gefunden, wovon gleich näher die Rede sein 
wird, die im Querschliff eine solide Stele (ohne Mark) und Rinden- 
gewebe der Zapfenachse zeigte. Im ganzen kann man die Struktur des 
Sigillarienstammes als einheitlicher bei den verschiedenen Gruppen be- 
zeichnen, als wie es bei Lepidodendron der Fall ist. 

Beblätterung der Sigillarien. Über diese ist schon bei den 
Lepidodendraceen und im Vorhergehenden einiges mitgeteilt worden. Im 
ganzen ähneln die Sigillarienblätter größeren Lepidodendrenblättern ; es 
sind lang-lineale Blätter von oft beträchtlicher Länge, die sich meist 
isoliert finden und in Form langer Streifen mit einer breiten Mittelader 
wie bei Lepiäophyllum das Gestein bedecken. Sie scheinen ziemlich 
abfällig gewesen zu sein, denn höchst selten findet man sie noch an 
Stammstücken ansitzend. Offenbar bildeten sie einen am Gipfel der 
Stämme sitzenden Schopf. Die anatomische Struktur der Blätter ist 
auch bekannt, und oben wurde sie schon bei Sigillariopsis erwähnt. Bis 
auf das bei einigen Arten beobachtete Auftreten zweier Hydromgruppen 



*) Hiergegen spricht auch der zuletzt ziemlich horizontale Verlauf der Blattbündel 
vor dem Eintritt in die Blattnarbe. Als SoLMS und PoTONUl; (Lehrb. 1. Aufl., S. 245) 
die gegenteilige Ansicht vertraten, war von der Sigillarienstammanatomie noch weniger 
bekannt als jetzt. 



Sigillariaceae (Sigillaria) 223 

ähnelt die Struktur den Lepidophyllen überhaupt. Die geteilte Unter- 
seite mit den beiden die Stomata tragenden versenkten Riefen ist dieselbe 
wie dort; Palisadenzellen sind wenig entwickelt. 

Fruktifikationsorgane (Zapfen): Sigillarioströbus Schimp. Wie 
bei Lepidodendron und den meisten Lepidophyten haben die Fruktifi- 
kationsorgane der Sigillarien Zapfenform. Sie waren ausschließlich 
stammbürtig (cauliflor). Ihre Abfallstellen bemerkt man öfter in Ge- 
stalt bald länglicher, bald mehr runder, schwach eingesenkter Narben 
auf der Stammoberfläche zwischen den Blattnarben, deren regelmäßige 
Anordnung an solchen Stellen mehr oder weniger gestört erscheint. Bei 
rhytidolepen Arten erscheinen sie in der Regel in den Vertiefungen 
zwischen den Rippen stehend und oft kettenartig übereinander gereiht, 
bei Favularien öfters auch einzeln. Immer aber scheint sich eine Zone 
mit solchen Zapfenabfallstellen um den ganzen Stamm herumzuziehen 
(Fig. 178). Nach Potonie (Lehrb. I. Aufl., S. 252) sollen in ihrer Nähe 
gern „Wechselzonen" (s. S. 216) auftreten, indem die Erzeugung einer 
größeren Menge von Zapfen das Stammwachstum ungünstig beeinflußte 
und dadurch die Blattnarben verkürzt oder genähert auftreten. 

Die Zapfen selbst sind auch bekannt, bisher aber nur in Form 
von Abdrücken. Obwohl Sigillariostroben schon vordem bekannt waren, 
hat doch erst Zeiller (Ann. sc. nat. ser. VI, 19, p. 256, 1884) ihre 
Zugehörigkeit zu Sigillarien eindeutig nachgewiesen und gleichzeitig 
über ihre Struktur Näheres mitgeteilt. SigillcCriostrobus Tieghemi Zeiller 
zeigte noch Spuren der Stammskulptur auf dem Stiel des Zapfens, die 
an Sig. seutellata erinnert. Die Sporophylle sind ziemlich kurz (etwa 
1,5 — 2,0 cm lang), die größte Breite haben sie nahe der Basis; nach 
der Spitze zu verschmälern sie sich allmählich, nach der Basis zu plötz- 
lich. Der Zapfen war etwa 15 cm lang und dicht mit alternierenden, 
quirlig gestellten Sporophyllen besetzt. An dem Zapfen sind nur 
Makrosporen gefunden, die Zeiller durch Mazeration als solche erwies. 
Sie scheinen in Tetraden gestanden zu haben, jede zeigt deutlich eine 
tetraedrische Spitze. Sporen dieser Art finden sich oft isoliert in Menge 
auf den Schichtflächen (Sporites, Triletes) ; es kann sich aber bei solchen 
auch um andere Lepidophyten -Makrosporen handeln. Es ist möglich, 
daß bei manchen Sigillarien die Mikrospuren in besonderen Zapfen er- 
zeugt wurden, da man meist keine Spur davon findet; Kidston (Transact. 
Roy. Soc. Ed. 39, I, p. 49) hat auch einen als heterospor angesehenen 
Zapfen bekannt gemacht, trotzdem ist die Sachlage noch nicht recht 
klar. Zeiller hat bei seinen Untersuchungen über Sigillariostroben 
Anhalte dafür gefunden, daß die Makrosporen nicht durch Aufspringen 
der Sporangienwand, sondern durch Zersetzung dieser frei wurden, wie 
es von Isoetes bekannt ist. Betreffs der Heterosporie der Sigillarien- 
zapfen muß man also im ganzen die Existenz von Mikrospuren annehmen, 



224 Lycopodiales, Bärlappgewäclise 

nachdem Makrosporen oder solche Sporen, die man nicht gut als etwas 
anderes ansehen kann, gefunden sind. Bemerkt sei noch, daß die 
Sigillariostroben offenbar leichter zerfielen als viele Lepidostroben ; man 
findet nämlich verhältnismäßig häufig nackte Zapfenachsen davon; dieser 
Umstand mag auch ein Grund sein, weshalb man noch keinen Zapfen 
mit Struktur gefunden hat. Es ist aber überhaupt auffällig, daß trotz 
der Masseuhaftigkeit der Sigillarien- Abdrücke sich echt versteinerte 
in den Torfdolomiten spärlich finden. 



Verschiedene Lepidophyten 

1. Asolanus Wood. Eine Gattung, die in den Lehrbüchern zu 
Unrecht meist überhaupt nicht erwähnt wird; sie tritt mit einer Art, 
A. camptotaenia W., in großer Verbreitung, wenn auch nicht gerade 
häufig, auf. In der Stammskulptur am meisten an Sigülaria Brardi 
erinnernd, zeigt sie doch eine Anzahl von Eigentümlichkeiten, die zeigen, 
daß sie mit Sigillarien, wohin man sie gewöhnlich stellt, nichts zu tun 
hat (vergl. bes. Koehne, Sigillarienstämme, 1904, S. 92; Zeiller, 
Blanzy u. Creuzot, 1906, S. 156; die besten Abbildungen bei Weiss- 
Sterzel, Subsigillarien, T. 4, 5, 1893). Die Gattung unterscheidet sich 
von Sigillarien durch die nicht in Vertikalreihen angeordneten Blatt- 
narben, auf denen die zwei Seitennärbchen vielfach unsichtbar sind, 
ferner durch die Ausbildung knorrioi'der Erhaltungsformen. Erinnert sie 
in dieser Hinsicht und in der Blattnarbenstellung mehr an Lepidodendron, 
so scheint sie durch den Besitz eines Sigillarien-artigen Marksteinkerns 
wieder mehr sigillarienhaft (Koehne , Abb. u. Beschr. II, 1904, 37, 
Fig. 5). Mit Vorliebe im oberen Teil des mittleren Prod. Karbon. 

2. Ar chaeo sigülaria Kidston. Kleinere, z. T. gabelig verzweigte 
Stämmchen (bis etwa 3 cm dick), dicht bedeckt mit meist hexagonalen 
Blattnarben, die bei guter Erhaltung ein Närbchen in der Mitte zeigen. 
Archaeosigülaria Vanuxemi (Göpp.) Kidston ist ziemlich verbreitet, aber 
meist selten, im Spitzbergener, englischen und französischen Unterkarbon, 
das erste Stück aus nordamerikanischem Oberdevon? Vergl. Kidston, 
Trans. Nat. Hist. Soc. Glasgow, N. S., 6, 1899. — Nathorst, Nachtr. 
Pal. Fl. Spitzb. 1914, S. 52. 

Ein höchst merkwürdiger Stamm ist von D. White aus dem Mittel- 
Devon Nordamerikas bekannt gemacht worden, gleichzeitig der bei weitem 
größte Stammrest aus präkarbonischen Schichten, und als Archaeosigülaria 
primaeva bezeichnet worden (N. Y. St. Mus. Bull. 107, 1907, p. 327). 
Derselbe zeigt am oberen Ende mehr lepidodendroide, nach unten zu 
sigillarioi'de-syringodendroide Skulpturen von allerdings mäßiger Erhal- 
tung. Mit Archaeosigülaria im obigen Sinne hat er nichts zu tun. 



Verschiedene Lepidophyten 



225 



3. Arctodendron Nath. Eigentümliche, dicke Stammreste, bisher 
nur aus dem Spitzbergener Unterkarbon bekannt, bei denen die durch 
eigentümliches langgestrecktes Netzwerk, offenbar von subepidermalen 
Stereombändern herrührend, ausgezeichneten Erhaltungsformen am auf- 
fallendsten sind; diese Struktur ist jedoch von der früher bei Lygino- 
dendron, Sigillaria berührten sehr verschieden. Ob die Gattung über- 
haupt zu den Lepidophyten gehört, ist durch ein nach Art von Cala- 
mites eine verjüngte Basis zeigendes Exemplar zweifelhaft (vergl. Nat- 
horst a. a. 0.; der Name ist dort Dictyodendron; dieser war aber 
schon von Eichwald vergeben). 

4. Omphalophlows White (vergl. Monogr. U. St. Geol. S., 37, S. 218, 
1899; ferner Cambier u. Renier, Mem. soc. geol. Belgique, 4°, 1912, 
S. 57 ff.). Das Aussehen eines Stammstücks dieser anscheinend isolierten 
Gattung zeigt Fig. 190. Die Blattnarbe besteht aus einem dreieckigen 
gleich hohen und breiten Vorsprung, die Ecken etwas herabgezogen; 
nach unten sitzt mitten daran ein 

umgekehrt spitzbogiges Närbchen; 
die Blattbasis soll beide Närbchen 
bedeckt haben. Die Gattung tritt 
meist nur selten und zwar in den 
höheren Schichten des mittleren 
Prod. Karbon auf und ist bisher 
in Nordamerika, England, Belgien 
und neuerdings auch in Deutsch- 
land gefunden worden (Hörich, 
Jahrb. Pr. G. L. A. 36, II, 1915, 
S. 96), zunächst im Saarbecken, 
doch sind kürzlich auch aus Ober- 
schlesien stammende Stücke von 
uns gefunden worden. 

5. Phialophloios Hörich (a.a.O. 35, II, 2, 1915, S. 426), eine 
noch seltenere, in einem Stück bekannte Gattung, mit schalenartigen, 
quadratischen, von vorspringenden Rändern umgebenen, spiralig stehenden 
Vertiefungen bedeckt, an der Basis jedes „Blattpolsters" ein Närbchen 
mit der Blattspur. Das Stück stammt ebenfalls aus dem Saarbecken 
und erinnert bis zu gewissem Grade an das, was Seward (Foss. plants 
II, S. 179) als Lepidodendroii austräte Mc. Coy sp. beschreibt, hat 
aber ganz andere Stellung des Närbchens usw.; Sewards L. austräte 
ist jedenfalls kein Lepidodendron , von Phialophloios quadratus aber 
auch generisch verschieden. 

6. Protolepidodendron Krejci. Ein etwas problematisches „Genus". 
Es sind einfache oder gegabelte kleine Zweige mit lepidodendroi'der 
Skulptur, aber anscheinend ohne besondere Blattnarben und Närbchen; 




Fig. 190. Omphalophloios anglicus Sternb. 
KlDST. Mittl. Prod. Karbon 



Potoniö-Gothan, Handbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. 



15 



226 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 



an ihnen saßen kleine Blättchen an, die bei einer Art an der Spitze 
gegabelt waren; vielleicht liegt gar keine nähere Verwandtschaft mit 
Lepidodendron vor. Mitteldevon, Böhmen. (Vergl. Potonie u. Bernaed, 

1903, S. 38.) 



Fl. devonienne Etage H 



Stigmaria 1 ) (und Stigmariopsis) 

Als Stigmaria bezeichnet man im Querschnitt runde oder flach 
zusammengesunkene sproßartige Organe, die auf ihrer Oberfläche un- 
regelmäßig oder in Quincunx stehende Narben besitzen; die Narben sind 




Fig. 191. Stigmaria mit Stammstumpf. Karbon des Piesbergs bei Osnabrück. 
Im Lichtbc-f der Geolog. Landesanstalt in Berlin aufgestellt. Stark verkl. 

rund, etwa bis 1 cm im Durchmesser; von einem erhöhten Rand um- 
geben, zeigen sie in der Mitte eine Vertiefung mit einem punktförmigen 
Närbchen (Fig. 192). Das Gesamtaussehen einer Stigmaria, die man in 
sehr vollständigen Exemplaren kennt, zeigt Fig. 191, die zugleich zeigt, 
daß es sich in den Stigmarien um die unterirdischen Organe von 
anders beschaffenen Stämmen handelt. Die Stigmarien sind unterirdische, 
wurzelartige Organe der Lepidophytenstämme, und zwar sind sie bisher 
in Zusammenhang eigentlich nur mit Sigülaria-Stämmen gefunden worden, 
dagegen nicht mit Lepidodendron u. a. Lepidophyten. Indes hat man 
Grund zu der Annahme, daß Lepidodendron ebenfalls Stigmarien im 



') Von aTiy|Aos, Narbe. 



Stigmaria 



227 








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Untergründe besaß, u. a. dadurch, daß man Stigmarien in Ablagerungen 
fand, die keine Sigillarien enthalten (Insel Arran u. a.) 1 ), und das S. 210 
erwähnte Beispiel weist darauf 
hin, daß auch Bothroäendron 
ähnliche Organe besessen hat, 
und Kidston nimmt dies z. B. 
auch in seinen Rekonstruktionen 
fossiler Lepidophyten an (Mein. 
Mus. Eist. nat. Belg. IV, 1911, 
S. 164). Für Sigiüaria und 
Lepidodendron geht die An- 
nahme der Palaeobotaniker da- 
hin, daß beide Gruppen Stig- 
marien besaßen, wobei aller- 
dings gleich zu bemerken ist, 
daß gewisse Sigillarien eine 

abweichende Stigmarienform 
zeigten (Stigmariopsis). 

Wie sich aus Fig. 191 
ergibt, waren ausgewachsene 
Stigmarien mächtige, stark ver- 
zweigte Gebilde, und zwar mit 
ausschließlicher und hervor- 
stechender Gabelverzweigung. 
Die ersten Gabelungen erfolg- 
ten sehr schnell hintereinander, 
so daß die sukzessiven Gabel- 
äste fast in einer Ebene zu 
liegen scheinen ; nachher treten 
langgestreckte, in größeren Ab- 
ständen gegabelte Achsen auf, 
die schließlich mit einem ab- 
gestumpften Ende abschließen. 

Die Stigmaria, wie in 
Fig. 191 dargestellt, gibt indes 
noch kein vollständiges Bild 
einer solchen. Um dieses zu ge- 
winnen, muß man die Stigmarien 
im anstehenden Gestein selber 
beobachten (Fig. 192). Hier 




Fig. 192. Stigmaria-Köryer in einem Bohrkern 
mit allseits ausstrahlenden Appendices. 1 Rhi- 
zomkörper mit allseits ahgehenden Appendices 
und runden Narben. 2 Dasselbe Stück von der 
Unterseite, die von den runden Närbchen aus- 
gehenden Appendices quer durchschnitten zeigend. 
3 Der Stigmarienkörper querdurchschnitten (a) 
mit Marksteinkern (b) u. Append. (c). 



1 / s nat. Gr. 



*) Bei uns treten autochthone Stigmarien gemein in der untersten Randgruppe 
Oberschlesiens und den Waldenburger Schichten Niederschlesiens, ja sogar im Kulm auf, 
wo man also kaum an Sigillarien denken kann, die erst später erscheinen. 

15* 



228 Lycopodiales, Bärlappgewächse 

zeigt sich, daß von den runden Narben der Achsen ausgehend, ent- 
sprechend breite, skulpturlose, kohlige Bänder das Gestein meist nach den 
verschiedensten Richtungen hin durchziehen, die sogenannten Stigmaria- 
Appendices, Organe von empfindlicher Struktur, z. T. wahrscheinlich 
nach Art eines hohlen Schlauchs gebaut, über die wir noch bei der 
Erörterung der Anatomie der Stigmarien kurz sprechen werden. Am 
Ende der sehr langen Appendices waren diese einmal, seltener noch öfter 
gegabelt. 

Solche Stigmarien mit den Appendices daran sind überaus häufige 
Fossilien im Karbon, und namentlich das Liegende der Steinkohlenflöze 
ist es, in dem sie sich — namentlich in den paralischen Kohlenbecken 
ständig, fast unter jedem Flöz — vorfinden. Das Vorkommen im auf- 
rechten Zustande und mit den empfindlichen, leicht abreißenden An- 
hängseln daran (Appendices) ist ein unanfechtbarer Beweis dafür, daß 
diese Pflanzen noch in ihrer ursprünglichen Wachstumsform an Ort und 
Stelle im Gestein eingebettet sind, wie sie in dem damaligen Boden 
gewachsen sind (autochthone Stigmarien), und die Stigmarienböden 
(Underclay- Böden) spielen auch bei der Frage der Autochthonie der 
meist darüber lagernden Steinkohlenflöze eine große Bolle. Findet man 
Stigmarien an Lagerstätten umtransportierter Lepidophytenstämme u.dgl., 
also als allochthones Material, so sind die Appendices stets verschwunden, 
da sie, wie schon gesagt, sehr leicht abreißen. 

Solche autochthonen Stigmarienböden ziehen sich unter vielen 
Flözen meilenweit hin; man kann das Flöz anbohren wo man will, 
überall trifft man im Liegenden die Stigmarien. Dagegen gibt es auch 
ziemlich Stigmarien-arme Becken; wie mir z. B. Prof. Steezel (f 1914) 
mitteilte, ist ihm im Zwickauer Becken kaum ein durch autochthone 
Stigmarien gekennzeichnetes Flöz bekannt. Man findet die Stigmaria- 
Böden in besonders schöner Weise, wie schon gesagt, in den paralischen 
Becken. Ein schönes Beispiel eines solchen freigelegten Stigmaria-Boäens 
mit aufsitzenden Stammresten befindet sich im Victoriapark in Glasgow 
und wird als Naturdenkmal erhalten (Fig. 193). 

Die häufigste Art der Stigmarien ist die bekannte Stigmaria fico'ides 
Bkongn. ; außer den genannten runden Narben sind auf der Oberfläche 
keine nennenswerten Skulpturen, bis auf eine gelegentliche schwache 
Längsrunzelung oder das Auftreten undulierter Linien zwischen den 
Narben (Stigmaria „undulata" Göpp.), zu bemerken. Besonders letztere 
Skulptur rührt wohl nur von Verkniffungen und Verschiebungen der 
Epidermalgebilde nach der Einbettung her. Es gibt aber noch Stigmaria- 
Arten, die offenbar einen von St. fico'ides verschiedenen Typus darstellen 
und besondere primäre Oberflächenskulpturen zeigen. Am wichtigsten 
ist Stigmaria stellata Göppert (Fig. 194), zugleich ein nicht unwichtiges 
Leitfossil. Während St. fico'ides im ganzen Karbon vorkommt, ist St. 



Stigmaria 



229 



stellata auf das untere Prod. Karbon beschränkt (Waldenburger Schichten, 
Niederschlesien), am häufigsten noch in der Randgruppe Oberschlesiens x ). 
Die Narben zeigen hier eine schöne sternförmige Struktur und die Ober- 







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*) Auch aus England wird die Art aus entsprechenden Schichten von Kidston 
angegeben. 



230 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 



fläche ist sonst durch Vertiefungen skulpturiert, ein sehr leicht kenntlicher 
Typus. Es ist mir noch nicht klar geworden, zu welchen Lepidophyten 
diese Stigmaria gehört haben könnte. Man könnte an Lepidodendron 
Veliheimi denken (Sigillarien kommen kaum in Frage, da in diesen 
Schichten fast fehlend), indes müßte dann Stigmaria stellata auch im 
Kulm zu finden sein, was bisher noch nicht der Fall ist. Eine andere, 
allerdings seltene Form ist Stigmaria Eveni Lesqü. mit auffallend 
kleinen Narben. Andere Formen können wir hier übergehen. 

Schließlich können wir hier gleich Stigmariopsis Grand' Eury 
erwähnen, von Stigmaria abweichend durch die kurzen, dicken, nicht 
horizontal, sondern gerade oder schräg abwärts verlaufenden Stümpfe, 
die wie die von Stigmaria — unter der ursprünglich Stigmariopsis mit 
begriffen wurde — „Appendices" aussandten (Fig. 179). Die Ober- 
flächenskulptur zeigt im Gegensatz zu Stigmaria mehr quergestreckte 
Narben und eine von Längsrunzeln bedeckte Stammoberfläche. Stig- 
mariopsis ist viel seltener als Stigmaria, kommt fast nur im oberen 

Prod. Karbon (Permokarbon) vor 
und gehört in erster Linie zu den 
Stämmen der Sub sigillarien (Sig. 
Brardi u. dergl.), doch mögen auch 
vereinzelte Rhytidolepen mit Stigma- 
riopsis versehen gewesen sein. Ab- 
weichend von Stigmaria fico'ides 
(und stellata) ist auch die Art des 
Marksteiukerns von Stigmariopsis, 
der den Charakter des Sigillarien- 
markrohrs hat, während der Stigmaria - Markkern „lepidodendroide" 
Oberfläche zeigt. 

Anatomie von Stigmaria fico'ides Brongn. Mit der Anatomie 
unserer gemeinsten Stigmaria haben sich die Autoren schon früh auf 
Grund strukturzeigender Stücke beschäftigen können. Schon Brongniart 
(1833) und Göppert (Gatt. foss. Pfl. 1841, Lief. I, II) und andere 
kannten und beschrieben die Anatomie solcher Stücke. Die wichtigste 
Publikation über den Gegenstand ist die von Williamson ; Stigmariopsis 
wurde von Solms-Laubach (Palaeont. Abh. Dam. u. Kays. VI, 5, 1894) 
eine Untersuchung gewidmet. 

Stigmaria besaß im Zentrum ein ziemlich bedeutendes Mark, darum 
einen Holzkörper mit beträchtlichem Sekundärzuwachs. Bei Stigmaria 
ficoides ist im Zentrum noch kein zentripetales Primärholz, wie es bei 
Sigillaria und Lepidodendron vorkommt, beobachtet worden, doch zeigen 
einige andere von Renault beschriebene Formen solches und auch die 
von Weiss bekannt gemachte, zu Bothrodendron gerechnete Stigmaria, 
so daß bei diesen eine mehr sigillarienhafte Struktur im Zentrum her- 




Fig. 194. Stigmaria stellata GöPP. 
Eandgr. (Unt. Prod. Karbon) Oberschles. 



Stigmaria 231 

auskommt. Das Sekundärholz zeigt, wie bei den Lepidophyten überhaupt, 
Treppenverdickung auf den Radial- und den Tangentialwänden der 
Zellen. Die Markstrahlen des Holzkörpers sind zum Teil dick, schon 
mit bloßem Auge auffallend, indem sie den Holzkörper in einzelne „Holz- 
keile" zerlegen 1 ); neben diesen Primärmarkstrahlen treten noch zahlreiche 
feine sekundäre auf. Die Markstrahlzellen zeigen teilweile spiralige 
Verdickungen, also ähnlich wie im Sekundärholz von Lepidodendron. 
Außen an den Holzkörper anschließend sind Reste des Kambiums und 
Phloems höchst selten wahrnehmbar, auch die dann folgende, lakunöse 
Mittelrinde ist nur sehr mangelhaft bekannt. Dagegen ist die Außen- 
rinde meist gut erhalten. Bei jungen Exemplaren zeigt sich die Außen- 
rinde , aus gleichförmigem großzelligem Parenchym bestehend ; die hypo- 
dermale Region zeigt kleinere Zellen, durch ein sklerotisches Band von 
dem Innenteil der Außenrinde getrennt. In diesem Innenteil begann 
sehr bald Peridermbildung, anscheinend hauptsächlich zentripetal. Im 
ausgewachsenen Stadium zeigt so Stigmaria eine dicke Rinde. Das 
Periderm war jedoch offenbar nicht verkorkt, da es weiter mit in die 
Dicke wuchs. Phellogen- Spuren hat man auch gefunden. Das Hypo- 
derm mit den Parenchym zellen und dem sklerotischen Streifen darin 
bleibt auch in alten Exemplaren deutlich. 

Interessant sind die anatomischen Verhältnisse der Appendices. 
Sie entspringen im Primärholz und gehen in je einem dicken Primär- 
strahl nach außen. Jedes der Appendices zeigt ein einziges Leitbündel, 
das meistens frei innerhalb des gewebelosen Zentrums im Querschliff 
sichtbar ist. In zahlloser Menge — es sind die gemeinsten Fossilien 
in den Torfdolomiten — bemerkt man diese Appendices die Pflanzen- 
massen der Torfdolomite kreuz und quer durchziehend (vergl. Fig. 2), 
wo sie offenbar also ebenfalls in autochthoner Lagerung erhalten sind, 
von 1 mm bis etwa 1 cm Durchmesser. Während man beim Verlauf 
durch den Stamm noch öfter Reste des inneren Rindengewebes in den 
Appendices wahrnimmt, ist solches bei den freien Exemplaren ver- 
schwunden, und offenbar haben diese zum großen Teil die Struktur eines 
hohlen Schlauches gehabt. Gelegentlich hängt aber das zentrale Bündel 
noch durch einen Geweberest mit der Außenrinde zusammen. Fig. 195 
zeigt solche Exemplare; die sonstige Struktur derselben (Außenrinde, 
Epidermalbildungen) ist ebenfalls sichtbar. In solchen Fällen konnte 
F. E. Weiss (Ann. Bot. 16, 1902, S. 559) das Vorhandensein von einer 



*) Der Marksteinkern von Stigmaria fico'ichs zeigt „lepidodendroide" Struktur; 
die dicken Primärmarkstrahlen geben in Tangentialansicht den Holzteilen einen undu- 
lierten (gewissermaßen anastomosierenden) Verlauf. Der Marksteinkern zeigt daher etwa 
spiralig stehende Wülste, den Primärstrahlen entsprechend, und dazwischen längs- 
gestreifte Partien, den Holzteilen selbst entsprechend. Bei Stigmariopsis ist der Mark- 
kern einfach längsstreifig („sigillarioid"). 



232 Lycopodiales, ßärlappgewächse 

Art „Transfusionsgewebe" (spiral verdickte Zellen) in der Außenrinde 
und dem zum Leitbündel verlaufenden Gewebestückchen nachweisen. 
Phloem umgibt das Xylem des Bündels, das aus einer Anzahl groß- 
zelliger Trachei'den besteht; öfter ist eine einzige Gruppe von Proto- 
xylem sichtbar. Sekundärholz fehlt, nur beim Durchgang durch die 
Rinde im Stamm zeigen sich Andeutungen davon. Sich gabelnde Ex- 
emplare sind nicht selten auch strukturbietend gefunden worden; z. B. 
zeigt Fig. 2 links unten ein solches, kenntlich durch die zwei Leit- 
bündel. 

Stigmariopsis (Fig. 179) ist in strukturbietenden Stücken nicht be- 
kannt, doch meint Solms-Laubach (Stigmariopsis 1894, S. 7), daß eine 




Fig. 195. Appendices von Stigmaria ficoides, quer durchschliffen; das Leitbündel und 
der gewehefreie Raum in den Appendices ist deutlich sichtbar. Vergr. 

der von Renault aus dem Autuner Permokarbon angegebenen, aber 
noch nicht näher beschriebenen Stigmarien (St. flexuosa) zu jener gehört, 
besonders wegen der sigillarioiden Marksteinkerne, die wir bereits oben 
als charakteristisch für Stigmariopsis im Gegensatz zu den „lepidoden- 
droiden" von St. ficoides angegeben hatten. 

Eine mit Bothrodendron in Zusammenhang gebrachte Stigmaria 
hatten wir schon S. 210 erwähnt. Interessant ist diese mit starkem 
Sekundärholz versehene Form durch deutlichen Besitz von zentripetalem 
Primärholz, das den Stigmarien in den Torfdolomiten meist fehlt, aber 
von Renault bei verschiedenen Formen aus dem Autuner Permokarbon 
nachgewiesen ist. 



Isoetineae 233 

Über die vergleichende Morphologie von Stigmaria ist viel ge- 
stritten und geschrieben worden. Obwohl die Stigmarien-Körper unter- 
irdische Organe sind, tragen sie doch wenig Rhizomartiges an sich. Der 
Besitz eines Marks, die blattähnliche Stellung der Appendices sind 
alles andere als wurzelartig. Ebenso merkwürdig sind in mancher Be- 
ziehung die Appendices selbst, die doch die eigentlichen Wurzeln gewesen 
sein müssen. Die Art des Abganges, die Stellung der Narben erinnert 
an Blätter, in gleicherweise die Auffindung eines „Transfusionsgewebes" 
(siehe oben) in den Appendices, und neuerdings auch einer Art von 
Parichnos (s. Weiss, Ann. Bot. XVI, 1902, S. 559); Wurzelhaare kennt 
man bei ihnen auch nicht. Andererseits ist die große Analogie mit den 
Wurzeln von Isoetes zu bemerken, die ganz wie die Stigmaria- Appen- 
dices gebaut sind, auch die Form des „hohlen Schlauchs" haben; auch 
die von Selaginella sind analog. Auch das eigentümlich gegabelte Psi- 
Zo^tm-Rhizom ist zum Vergleich mit Stigmaria herangezogen worden. 
Bei den lebenden Lycopodiaceen ist oft der Unterschied zwischen Stamm 
und Wurzel auch nicht so groß wie bei höheren Pflanzen, und dies 
kann vielleicht manchen Gegensatz zwischen den Lepidophytenstämmen 
und Stigmaria-Köipern überbrücken. Bei dieser Sachlage erscheint es 
nicht so wichtig, ob man die Appendices „metamorphosierte Blätter" 
oder Wurzeln nennt, deren Funktion sie doch gehabt haben müssen, 
und ob man die Stigmarienkörper als Rhizome bezeichnet oder nicht. 
Viel wichtiger wäre es zu erfahren, in welcher Weise nun eigentlich 
die Entwicklung einer solchen Stigmaria und des darauf sitzenden Le- 
pidophytenbaumes vor sich gegangen ist; darüber wissen wir aber nichts 
Genaueres. Die von Göppeet angegebene Entwicklung der Stigmaria 
aus einem rundlichen klumpigen Primärstück müßte wohl noch weiter 
geprüft und neues Material hierzu gesammelt werden; nach Solms- 
Laubach (Palaeophytologie, S. 300) war das GÖPPEETsche Material viel 
minderwertiger als es seine Abbildungen zeigen (Permflora 1864, S. 190). 

Isoetineae 

Nur eine Familie: Isoetaceae. Diese in der heutigen Flora be- 
deutungslose Familie hat speziell durch die Beziehungen zu den Le- 
pidophyten ein größeres Interesse bekommen. Es sind unscheinbare 
Kräuter, mit kurzem Stämmchen, das Andeutungen von Dickenzuwachs 
zeigt, und mit zahlreichen linealen, an der Basis verbreiterten Blättern mit 
Ligula. Die Sporangien sitzen an der Oberseite der Sporophylle an der 
Basis in eine Grube eingesenkt, die Sporangien sind durch „Bälkchen" 
(Trabeculae) gefächert. Außen sitzen die Sporophylle mit Makro-, innen 
die mit Mikrosporangien. Die Sporen werden nach dem Abwerfen der 
Sporophylle durch deren Zersetzung frei (Fig. 161). Es sind z. T. sub- 



23-1 Lycopodiales, Bärlappgewächse 

aquatisch, z. T. amphibisch, auch ganz auf dem Trockneu lebende Kräuter; 
uuser I. Jacustris lebt auf dem Grunde von (Gebirgs-)Seen. 

Fossile Reste aus dieser Familie selbst sind ebenfalls angegeben 
worden und werden z. T. mit Isoetes selbst vereinigt, z. T. als Isoetites 
Münst. em. Sew. und Isoiitopsis Sap. bezeichnet. Nach der Meinung 
vorsichtiger Autoren ist es besser, die Gattung Isoetites zu benutzen, 
da auch die im allgemeinen als am wenigsten zweifelhaft geltenden 
Isoetites Choffati Sap. aus der unteren Kreide am besten nicht einfach 
als Isoetes bezeichnet werden. Auch aus dem Tertiär sind einige Reste 
zu den Isoetaceen gezogen worden, wie Isoetopsis Sap., indes erscheint 
die Sachlage hier weniger befriedigend. — 

Mit der Familie wird von Nathoest ein interessantes Fossil aus 
dem Schonenschen Rhät in nähere Verbindung gebracht: Lijcostrobus 
Scotti Nath. (Kgl. Sv. Vet. Ak. Hdl. 43, 3, 1908). Es ist ein auf einem 
Stiel terminal sitzender Zapfen, der zuerst für einen männlichen Cyca- 
deenzapfen galt, bis Nathoest mit Hilfe der Mazerationsmethode nach- 
wies, daß es sich um einen heterosporen Lycopodineenzapfen handelt. 
Die Makrosporen sind über V 2 mm groß, die Mikrospuren 36 — 50,«; 
letztere kamen zu Gruppen geballt vor, so daß sie an die „massulae" 
von Azolla, einer Salviniacee, oder an die durch die „trabeculae" ge- 
trennten Mikrosporangienaggregate von Isoetes erinnern. Die Form und 
das Äußere der Sporen, die wahrscheinliche Organisation der Mikro- 
sporangien nach Art der von Isoetes sind die Gründe, weshalb Nat- 
hoest eine nähere Verwandtschaft mit den Isoetaceen für Lycosirobus an- 
nahm. Es soll eine krautige, nicht baumförmig-holzige Pflanze gewesen sein. 

Im Habitus, in der Ausbildung einer zapfenförmigen Blüte hat die 
Pflanze äußerlich wenig Isoetes- artiges; sie macht den Eindruck einer 
unverzweigten, einfachen Pflanze und erinnert dadurch sofort an eine 
andere, plumpe, aber sehr interessante mesozoische Gruppe, die ebenfalls 
oft mit Isoetes in Verbindung gebracht wurde und deshalb hier anhangs- 
weise mitbehandelt sein soll. 

Anhang. Pleuromeiaceae 

Die Familie ist durch die Gattung Pleuromeia Coeda selbst ver- 
treten. Ursprünglich für eine Sigillarie gehalten, ist sie erst später als 
eine besondere Gruppe repräsentierend erkannt worden. Es sind un- 
verzweigte, bis 10 cm dicke und 1 m hohe Stämmchen, von der Basis 
sich etwas nach oben verjüngend. Die knollig angeschwollene Basis 
(Fig. 196 a) zeigt vier durch schnelle Gabelung hervorgerufene Lappen, 
die mit kleinen, stigmarioi'den Narben dicht bedeckt sind. Bei auto- 
chthonen Exemplaren sieht man von den Knollen kleine „Appendices" 
in das Gestein ausstrahlen. Die Stammoberfläche ist selten erhalten 
und zeigt locker stehende, im ganzen an Subsigillarien erinnernde Blatt- 



Pleuromeiaceae 



235 



narben, jedoch ohne die drei Närbchen, vielmehr sind sie bei Pleur. 
durch eine vertikale Linie „halbiert". An den meisten Stämmen sieht 
man keine Blattnarben, sondern den Leitbündellauf zeigende, z. T. ent- 
rindete Stücke (Fig. 196 a links oben, auch b unten). Zapfenförmige 
endständige Blüten sind auch bekannt; sie zeigen dicht gedrängte 
Sporophylle, die nach Solms je ein großes Sporangium an der Unter- 
seite gehabt haben. Sporen hat man auch damit in Verbindung 
gebracht. Im Zentrum des Stammes hat Solms einen auf ein Mark 



Fig. 196. Pleuromeia Sternbergi 
MüNST. sp. a Basalteil mit 4- 
lappigem Rhizom und Stammstück. 
Dieses rechts mit Blattnarben, links 
z. T. entrindet, b Gipfelteil des 
Stammes mit Blüte. Buntsand- 
stein von Bernburg, ca. x / 2 . Nach 
BlSCHOPP. 




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deutenden Steinkern beobachtet, von dem schräg aufwärts zu den 
Blattnarben dünne Kanäle verlaufen, offenbar den Leitbündeln ent- 
sprechend; strukturbietende Stücke sind nicht bekannt. Außer Pleuro- 
meia Sternbergi Münst. sp., die sich im oberen Buntsandstein Deutsch- 
lands verbreiteter zeigte, ist noch PL oculina Blankenhoen sp. zu 
nennen, ebenfalls aus dem Buntsandstein, anscheinend eine zweite Art 
der Gattung. 

Man nimmt Pleuromeia gewöhnlich als „Nachläufer" der Lepido- 
phyten im Buntsandstein in Anspruch, doch ist das nur mit Ein- 
schränkung annehmbar; sie stellt einen ganz besonderen Typ dar, und 
ob der Stamm sekundäres Dickenwachstum hatte, ist recht zweifelhaft. 



236 



Lycopodiales, Bärlappgewächse 



Es war jedenfalls eine recht merkwürdige Pflanze, die für recht trockene 
Standorte zu sprechen scheint, jedenfalls den Eindruck einer Xerophyten 
macht. Sie ist als „Wüstenpflanze" im Hinblick auf das Vorkommen 
im Buntsandstein recht wohl denkbar. Blätter kennt man noch nicht 
von ihr. Ihr Vorkommen ist im mittel- und süddeutschen oberen Bunt- 
sandstein beobachtet, auch in Französisch-Lothringen. 

Anhang: Lepidospermae 1 ) 

Nachdem sich unter den früher zu den Farnen gerechneten Kar- 
bonpflanzen samentragende Gewächse gefunden haben, ist es nicht 
wunderbar, daß man unter anderen Pteridophytentypen des Palaeo- 
zoikums Formen gefunden hat, die sich durch eine samenhafte Organi- 
sation ihrer weiblichen Fruktifika- 



m 



tionsorgane als eine Art Samen- 
pflanzen ausgewiesen haben. Dies 
ist zunächst der Fall bei einigen 
Lepidostroben, bei denen die Makro- 
sporangien eine durchaus samen- 
artige Beschaffenheit annehmen 
(vergl. Scott, Phil. Trans. Roy. 
Soc. B., 194, S. 291). Wir beschäf- 
tigen uns zunächst mit 

Lepidocarpon SCOTT (Fig. 197). 
Das Fossil, in einer Reihe von Exem- 
plaren bekannt, hat durchaus die 
Struktur eines Lepidostrobus: eine 
Zentralachse trägt spiralig angehef- 
tete Sporophylle, die je ein Sporangium 
auf der Oberseite tragen, das ziemlich 
der ganzen Länge nach angeheftet 
ist; am distalen Ende des Sporan- 
giums zeigt sich eine Ligula, hinter 
der das Sporophyll eine kurze Spreite 
aufwärts sendet. Das Besondere 
an dem Zapfen ist allein die Struktur der Sporangien, von denen bisher 
mit Sicherheit nur Makrosporangien („Samen") bekannt sind. Im jungen 
Zustand ist praktisch kein Unterschied von einem gewöhnlichen Lepido- 
strobus da ; im reifen Zustand dagegen zeigt die Struktur der Makrosporangien 




Fig. 197. Lepidocarpon Lomaxi SCOTT, 
schematisierter Querschnitt (senkrecht 
zum Sporophyll). Sph Sporophyll, v. b 
Leitbündel desselben; i Integument, m 
Mikropyle, sm Makrosporangium-Wand, 
a Basis des Sporangiums, mg Außenhaut 
der Megaspore, pr Prothallium. Nach 
Scott, etwas vergr. 



*) Analog der Bildung des Namens Pteridospermae hat L. F. Ward die Namen 
Lepidospermae, Calamospermae gebildet; für letztere, die richtiger Calamitospermae 
heißen würden, sind allerdings noch keine Repräsentanten bekannt und nach Lage der 
Sache auch kaum zu erwarten; dagegen erscheint der Name Lepidospermae für Lepido- 
carpon und Miadesmia recht passend, ist allerdings bisher noch nicht dafür benutzt worden. 



Lepidospermae 237 

Besonderheiten. Nur eine Makrospore kommt zur Entwicklung und 
füllt fast den ganzen Innenraum aus; gelegentlich sieht man noch ver- 
kümmerte Reste der übrigen Makrosporen. Außerdem zeigt sich die 
Ausbildung eines Integuments, das von dem Sporophyll aus gebildet 
wird; etwa in der Mitte der Sporangiumoberseite bleibt ein feiner Schlitz 
frei: die Mikropyle. Das Integument wird nicht durch Umstülpen freier 
Sporophyllränder um das Makrosporangium gebildet, sondern es sind vom 
Sporophyll neugebildete Gewebeteile, die um das Sporangium herum- 
wachsen. Auffallenderweise hat man keine Übergänge von dem jungen 
Stadium des (nackten) Sporangiums zu dem reifen, mit Integument ver- 
sehenen, finden können. Reife, abgefallene Makrosporangien , nunmehr 
also als Samen anzusprechen, hatte man früher schon als Samen be- 
schrieben (Cardiocarpon anomalum Williamson). In einem Exemplar 
hat Scott Prothalliumgewebe gefunden, aber ohne deutliche Arche- 
gonien; ein Embryo wurde (wie bei Lagenostoma) nicht gefunden. Ver- 




Fig. 198. Miadesmia membranacea C. Eg. Bertrand. Radialschliff, vb Gefäßbündel 
des Sporophylls, lg Ligula, m Außenmembran der Makrospore, sm Sporangium-Wand, 
v Integument, l Sporophyllspreite, t haarige Fortsätze des Integuments. Aus SCOTT. 

gesellschaftet mit Lepidocarpon Lomaxi fand SCOTT einen männlichen 
Zapfen mit Mikrosporen in den Sporangien, der vielleicht das männliche 
Organ der Pflanze darstellt. Auffällig bei den Sporangien ist, daß sie 
ebenfalls, allerdings nur teilweise, von einem Auswuchs der Sporophylle 
eingehüllt waren, der bei den Samen das Integument bildete. Lepido- 
carpon Lomaxi Scott kommt im unteren Teil des mittl. Prod. Karbons 
von Lancashire vor, eine andere Art {L. Wüdianum Scott) im Unter- 
karbon von Burntisland. Lepidocarpon hat offenbar ein hohes Interesse 
für die Frage der Abstammung der zapfentragenden Gymnospermen. 

Miadesmia membranacea C. Eo. Bertrand (vergl. besonders 
Benson, Phil. Trans. Roy. Soc. 199, 1908, S. 409). Während man für 
Lepidocarpon nach Analogie von Lepidostrobus die Zugehörigkeit zu 
einer baumförmigen oder doch größeren Pflanze annehmen kann, handelt 
es sich bei Miadesmia (Fig. 198) um ein kleineres, krautiges Gewächs. 
Die Pflanze besaß einen zarten, unregelmäßig gabelig verzweigten Stamm, 



238 Lycopodiales, Bärlappgewächse 

mit spiralig gestellten Blättchen, mit ziemlich großer Ligula; im Zentrum 
des Stammes befindet sich ein einziges Leitbündel (daher der Name). 
Die Blätter standen vielleicht in vier Reihen, dann also ähnlich wie bei 
Selaginella, am Rande waren sie feinbehaart. Man fand später zu dieser 
Pflanze einen weiblichen Zapfen, mit locker gestellten Sporophyllen. 
Jedes Sporophyll zeigt ein Makrosporangium, das an der Oberseite des 
Sporophylls am proximalen Ende angeheftet ist, eine einzige Makrospore 
enthaltend, die den ganzen Raum ausfüllt. Wie bei Lepidocarpon ist 
das Sporangium von einem Integument eingehüllt; die Mikropyle sitzt 
am distalen Ende (ein orthotroper Same also). Das Integument zeigt 
lange haarige Fortsätze, die vielleicht beim Festhalten des Pollens eine 
Rolle gespielt haben. Abortierte Makrosporen wie bei Lepidocarpon 
wurden nicht beobachtet. Das Integument ist auch hier sporophyllogen, 
und trotz der großen Verschiedenheit der Pflanzen zeigt die Organisation 
des primitiven Samens bei beiden Genera große prinzipielle Überein- 
stimmung. Auch diese interessante Pflanze stammt aus den englischen 
Torfdolomiten. — 

Rückblick auf die Lycopodiales. Legen wir uns die Frage vor, 
mit welchen lebenden Lycopodiales die Hauptmasse der karbonischen 
Lepidophyten , also die Lepidodendren, Bothrodendren und Sigillarien, 
am nächsten verwandt sind, so kann die Antwort nicht zweifelhaft sein : 
mit den Isoetaceen. Zwar bieten habituell Lepidodendron und Bothro- 
dendron mit Lycopodien mehr Übereinstimmendes, besonders jüngere 
beblätterte Zweige, indes ist diese Ähnlichkeit nur eine äußere, da die 
Lycopodiaceen keine Ligula und nur einerlei Sporen besitzen. Dagegen 
bieten sie mit Isoetes trotz der Unscheinbarkeit dieser Pflanzen um so 
mehr Analogien, die äußerlich nur verhüllt werden durch das Fehlen 
eines nennenswerten Stammes bei Isoetes, der ja der Länge nach stark 
reduziert erscheint. Stellen wir die verwandten Merkmale übersichtlich 
nebeneinander, so erhalten wir ein Bild, wie es in der Tabelle S. 239 
dargestellt ist. 

Die Tabelle spricht mehr als lange Auseinandersetzungen für sich 
selbst; in der Tat haben gerade die Verhältnisse der fossilen Lepido- 
phyten der unscheinbaren Isoetaceenfamilie zu einem noch größeren 
Interesse verholten, als dies ehedem der Fall war. Speziell sind es die 
wenig oder unverzweigten Sigillarien, bei denen die Beziehungen zu 
Isoetes besonders eng sind, so daß man bis zu gewissem Grade Isoetes 
als gestauchte oder stark reduzierte Sigillarie ansehen kann, wo in- 
folge der außerordentlichen Reduktion des Stammes fertile und sterile 
Blätter in der gleichen Region erscheinen und nicht mehr besondere 
Zapfen ausgebildet werden; beachtenswert ist für Sigillaria und Iso- 
etes noch die Bemerkung Zeillers (Ann. Sei. nat. 6, 19, S. 278, 



Rückblick 



239 



Merkmale 


Lepidophyten 


Isoetaceen 


Sekundäres Dicken- 
wachstum im Stamm 


vorhanden 


wenn auch nur schwach, so 
doch vorhanden 


Heterosporie 


vorhanden 


vorhanden 


Ligula 


vorhanden 


vorhanden 


Wurzeln 


Stigmaria-Appendices 


Wurzeln ganz ähnlich wie 
die Stigmaria-Appendices 
gebaut 


Wurzeln 


ohne Wurzelhaare 


ohne Wurzelhaare 


Stammbasis 


+ vierlappig, durch schnelle sukzessive 

Gabelung, die nachher in größeren 

Abständen erfolgt. Öfters ist die 

Vierlappigkeit verdeckt 


vierlappig 


Stammleitbündel 


zentral, z. T. mit Mark 


zentral 


Blatt 


langlineal, mit einem (selten zwei) 
Leitbündeln 


langlineal, ein Leitbündel 



1884), daß die Sporen von Sigülaria wahrscheinlich auf ähnliche 
Weise frei wurden wie bei Isoetes, nämlich durch Zerfall der ein- 
hüllenden Membranen; er fand nämlich niemals Spuren der Abdrücke 
der großen Makrosporen an den Blättern der Sigillarienzapfen und 
andererseits keine Spur einer Wand eines Sporangiums , das doch an 
den Lepidophyllen so deutlich sichtbar ist. Neben diesen wichtigsten 
ligulaten Lepidophyten hat man neuerdings noch eine Anzahl anderer 
kennen oder länger bekannte genauer kennen gelernt, und da ist es 
recht bemerkenswert, daß unter diesen ebenfalls baumförmigen Formen 
sich eine Anzahl befinden, die durch das Fehlen einer Ligula von den 
genannten abweichen und die deshalb, wenigstens z. T. von uns aus den 
eigentlichen Lepidophyten herausgenommen wurden (Cyclostigma u. Pinako- 
dendron, Porodendrori); unter diesen ist am merkwürdigsten PinaJco- 
dendron, da es keine zu Zapfen vereinigten Sporophylle besitzt, diese 
vielmehr an Zweigen oder Ästen sitzen, die den vegetativen gleich sind, 
sich eben nur durch das Auftreten von Sporophyllen zwischen den ge- 
wöhnlichen Blättern unterscheiden. Einige andere Formen zeigen sich 
im Äußeren so abweichend von allen vorigen, daß sie besonders be- 
handelt werden mußten, wie Omphalophloios ; Asolanus zeigt bis zu 
gewissem Grade Merkmale von Lepidodendron und Sigülaria. Eigen- 
artig ist das Dickenwachstum des Lepidophytenstammes bei denjenigen 
Formen, bei denen man es hat untersuchen können, nämlich Lepido- 



240 Lycopodiales, Bärlappgewächse 

dendraceen, Sigillariaceen, Bothrodendraceeii; es ist durchaus nicht 
immer ein sekundärer Holzkörper vorhanden, und wenn dieses der Fall 
ist, so spielt er — außer bei Stigmaria — nur eine geringe Rolle im 
Vergleich zu der mächtigen Rinde, die die eigentliche Masse des Stammes 
darstellt, durch ein phellogenartiges Gewebe in die Dicke wächst und 
zugleich in den peridermatischen Außengeweben die Hauptfestigungs- 
gewebe des Stammes bietet. Auffällig ist der Mangel einer Borken- 
bildung bei diesen Stämmen; die Epidermalgewebe werden nicht (durch 
subepidermale Peridermbildung) abgestoßen, sondern wachsen ständig mit 
in die Dicke, wie die unveränderten und keinerlei nennenswerte Aus- 
löschungserscheinungen zeigenden Oberflächenskulpturen der Stämme 
beweisen; nur bei alten /S%27/an'a-Stämmen, wenigstens an deren Basen, 
wurden die Rindenskulpturen abgeworfen und die „subepidermale" 
Syringodendron-Form hat dann die primäre Stammoberfläche gebildet. 

Auffällig ist die starke Abweichung der anatomischen Verhältnisse 
der Stigmarien von denen der Stämme der Lepidophyten ; einmal das 
starke Sekundärholz der Stigmarien, sodann der Mangel an zentripetalem 
Primärholz bei der gewöhnlichen Stigmaria sind hier zu nennen. Indes 
haben wir bei einigen von Renault angegebenen und bei der von Weiss 
als zu Boihrodendron gehörig betrachteten Siigm. doch Zentripetalholz, 
so daß dieses auch den „Rhizomen" nicht ganz fehlt. 

Die mit dem Permokarbon erlöschende Lepidophytensippe hat in 
späteren Formationen keine Angehörigen mehr aufzuweisen. Die Pleuro- 
meien des Buntsandsteins, ursprünglich als Sigillarien angesehen, werden 
häufig zu eng an die Lepidophyten angeschlossen, obwohl wir dazu viel 
zu wenig von ihnen, besonders in anatomischer Hinsicht, wissen; ab- 
weichend von den übrigen Lycopodiales soll das Sporangium hier an der 
Unterseite der Sporophylle gesessen haben. Sie können jedoch wohl als 
«in Glied der Kette Sigillaria-Isoetes gelten. Dies kann man auch 
von Lycostrobus aus dem Rhät sagen, über den S. 234 Näheres zu 
finden ist. 

Neben dieser Reihe Lepidophyten -Isoetaceen scheinen die Selagi- 
nellineen eine weitere Parallel -Entwicklungsreihe darzustellen. Schon 
im Palaeozoikum finden wir in den Selaginelliten Formen, die — trotz 
einiger Abweichungen — in der Beblätterung, der Heterosporie, ganz 
wie unsere lebenden Formen erscheinen, und wenn man will, kann man 
Miadesmia als eine zur samenartigen Organisation fortgeschrittene Form 
dieser Reihe auffassen; dann hätte sie seit dem Palaeozoikum eigentlich 
keine großen Fort- und Rückschritte gemacht, sondern die Entwicklung 
wäre hier sehr langsam gegangen oder hätte sich bereits seit langem stabi- 
lisiert. Man kennt ja zwar nichts von der Entwicklungsgeschichte der 
fossilen Makrosporen im Vergleich zu den heutigen, und das Gesagte gilt 
natürlich in dieser Beziehung mit Beschränkung; indes ist gerade bei 



Kückblick 241 

den Selaginelliten die Analogie mit den Selagin eilen verblüffend und 
ohne weiteres durchsichtiger als bei Isoetes und den Lepidophyten. 

Interessant ist besonders im Hinblick auf die Pteridospermen, daß 
auch bei den Lycopodiales einige Formen zu einer samenhaften Struktur 
des Makrosporangiums sich fortentwickelt haben; wir hatten eben schon 
für die Selaginelliten - Reihe dies für Miadesmia erwähnt. Für die Le- 
pidophyten gilt es in ähnlicher Weise, und es ist sogar deszendenz- 
theoretisch außerordentlich befriedigend, in Lepidocarpon einen Lepido- 
strobus zu kennen, der — jung nicht von einem gewöhnlichen Lepido- 
strobus zu unterscheiden 1 ) — erwachsen die Lepidocarpon- Samenform 
zeigt, in der übrigen Organisation aber natürlich ein Lepidostrobus 
bleibt. Der Lepidocarpon- Zapfen besitzt offenbar ein großes Interesse 
in der Frage der Ableitung der Koniferen von den Lycopodiales , wie 
sie z. B. Seward und Potonie vertritt. 

Am unbefriedigendsten ist die Ahnenreihe der Lycopodiaceen; man 
erkennt aus den dahin gerechneten Vorfahren (S. 187), daß die Ent- 
wicklung wohl in noch höherem Grade als bei Selaginella auf dem toten 
Punkt angelangt ist, indem die fossilen nichts nennenswert anderes 
zeigen, als die lebenden. 

Die Verhältnisse der Zentralstele bei den Lepidophyten erinnern 
an die bei den Osmundaceen und Zygopterideen betrachteten; es gibt 
Formen mit solidem Zentralleitbündel und solche, bei denen im Zentrum 
ein Mark vorhanden ist; bei Lepidodendron kommt beides vor, ersteres 
offenbar das Primitivere; bei den Sigillarien nur das letztere. Außer- 
dem bietet L. vascidare eine Form mit gemischtem Mark (Parenchym 
mit Hydroi'den). Ulodendron und anscheinend überhaupt die „uloden- 
droiden Zweige" zeigen auch die zweireihige Bezweigungsform der Zygo- 
pterideen, und auch die sofortige Gabelung der Zweige beim Austritt 
aus dem Stamme oder der Hauptachse, ein Verhältnis, das noch bei 
Protopitys wiederkehrt (S. 142). 

Trotz aller Verschiedenheiten und Besonderheiten der einzelnen 
Gruppen bieten doch die Lycopodiales ein gut geschlossenes Ganze, 
und es ist besonders im Hinblick auf die Fossilien eine Einteilung wie 
sie Engler im Syllabus, 5. Aufl., hat, die der von uns gewählten ent- 
spricht, der neueren Anordnung vorzuziehen (z. B. VIII. Aufl.), wo Psilo- 
tales und Isoetales den Lycopodiales gleichgeordnet erscheinen; letztere 
erscheinen dadurch von den Sigillarien zu entfernt und zu selbständig. 
Bei den Psilotales dürften die Scott-Bower sehen Anschauungen maß- 
gebend gewesen sein. 



x ) Hatte doch Maslen in seiner bekannten Lepidostrobus- Arbeit ihn als var. von 
dem gewöhnlichen Lepid. oldhamius behandelt. 



Potonie-Goth an, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Auf 1. ig 



242 Gymnosperniae 



Gymnospermae, Nacktsamer 

Im Vorhergehenden hatten wir schon eine Anzahl von Pflanzen- 
g-ruppen mitbehandelt, die genau genommen in das Gymnospermenkapitel 
hineingehören, wie die Cycadofilices, die S. 144 behandelten Typen und die 
Lepidospermae; die Gründe, weshalb diese Formen im voraus 1 ) (bei den 
Pteridophyten) behandelt wurden, sind z. T. äußerlich, z. T. rein prak- 
tische Fragen des Zusammenhangs, wie das an den betreffenden Stellen 
auch gesagt wurde (S. 70, 131). Wir werden sie hier also nicht weiter 
zu behandeln haben, lassen sie aber in der Gesamtübersicht über die 
Gymnospermen mit figurieren, wodurch gleichzeitig die Übersicht er- 
leichtert wird. 

Gymnospermae, Übersicht 

I. Pteridosperm(at)ophyta 

Gewächse mit mehr oder weniger pteridophytenhaften Charakteren, 
aber Samen tragend oder mit durchaus samenartiger Organisation des 
Makrosporangiums (sind schon vorn behandelt). 

a) Cycadofilices oder Pteridospermae. Pflanzen mit Charakteren 
der Filicales (Farne) im Äußeren ; in der Anatomie mit Charakteren von 
Gymnospermen (meist im Stamm) und von Farnen (besonders in der 
Anatomie der Nebenachsen; s. S. 126). 

b) Lepidospermae. Pflanzen mit der Organisation der Lycopodiales 
(s. S. 236). 

II. Cordartales 

a) Gordaitaceae, Cordaitenbäume. Bäume mit (araucario'ider) Ko- 
niferenholzstruktur, großem, gefächertem Mark; Blätter groß, langlineal 
bis lanzettlich, paralleladrig. Blüten zu ährenartigen Blütenständen 
vereinigt, männliche und weibliche getrennt, äußerlich meist einander 
ähnlich. Männliche Blüten mit Antheren zwischen Hochblättern, mit 
etwa 3 — 6 Pollensäcken; weibliche mit je einer orthotropen Samenanlage, 
ebenfalls zwischen Hochblättern auf kurzem Stiel. Pollenkörner mit 
prothallösem Innengewebe, Samen cycado'id, mit Pollenkammer (wie bei Ia). 

b) Mesoxylaceae. Im ganzen in der Stammbeschaffenheit wie a, 
jedoch etwas Zentripetalholz im Stamm vorhanden und die Blattbündel 
mit Sekundärzuwachs des Zentrifugalholzteils. Blüten ähnlich Cor- 
daianthus, wenigstens im allgemeinen Aufbau. Anscheinend bedeutend 
kleinere Pflanzen als Cordäites. 



2 ) Es ist wegen der Hineinziehung dieser Gymnospermentypen in jenes Kapitel 
eine Gesamtüberschrift: Pteridophyten vorne unterblieben. 



Übersicht 243 

III. Cycadophyta 

Cycadeenartige Gewächse. Stamm zylindrisch oder knollenförmig, mit 
sekundärem Dicken Wachstum, bedeckt mit einem Panzer von Blattfüßen, 
wenig verzweigt oder unverzweigt. Blätter meist lederig, meist fiederig 
zerteilt, meist nur einmal gefiedert, aber auch (bei gewissen fossilen) 
unzerteilt. Fiedern seitlich-oberwärts inseriert. Blüten endständig (am 
Gipfel des Stammes einen Schopf bildend) oder zwischen den Blattfüßen 
stammbürtig, mit oder ohne Blütenhülle, zwitterig oder diöcisch. 

a) Bennettitales . Es wird bisher nur eine Familie, Bennettitaceae, 
unterschieden, doch werden wahrscheinlich bei der Verschiedenheit der 
dahin gerechneten Formen mehrere anzunehmen sein. Stamm mit se- 
kundärem Dickenwachstum des Holzes, mit Mark; Oberfläche durch einen 
Panzer von Blattfüßen gebildet, zwischen denen die Blüten sitzen, die 
zwitterig oder z. T. diklinisch, vielleicht auch z. T. diöcisch waren. Blüten- 
bau im einzelnen sehr verschieden. „Blütenhülle" vorhanden, aus spiraligen 
Hüllblättern bestehend oder glockenförmig. „Staubfäden" oft 1 — 2 mal 
fiederig. Das Andröceum besteht z. T. aus gefiederten Staubfäden ; bei 
älteren Formen auch aus einfachen der „Hülle" angewachsenen Staub- 
beuteln, oder diese sind zu einem zusammenhängenden Organ ver- 
wachsen. 

Das Gynöceum sitzt auf konvexer Achse, besteht aus gestielten 
bis sitzenden Fruchtblättern mit endständigen Samen, die ein Integu- 
ment besitzen und einen zweilappigen (dikotylen) Embryo zeigen. 
Zwischen den Fruchtblättern zahlreiche sterile blattartige Gebilde (Inter- 
seminalschuppen), die am Gipfel keulig verdickt und außen verwachsen 
sind zu einem stark kutinisierten „Panzer" mit charakteristischer feiner 
Felderung, in der Durchtritte für die Mikropylarröhren frei bleiben. 
Blätter meist einmal gefiedert, seitlich oberwärts inseriert; Epidermis- 
zellen davon mit (immer?) undulierten, welligen Zellenwänden. 

Nur fossil bekannt, vom Keuper bis zur unteren Kreide. 

b) Cycadales. Familie: Cycadaceae. Stamm wie vorher; Blätter 
meist einmal gefiedert, meist einaderig, selten fiederadrig oder zweimal 
fiedrig. Blüten diöcisch. Männliche Blüten zapfenförmig, mit vielen 
Pollensäcken auf der Unterseite. Weibliche Blüten meist auch zapfen- 
förmig; bei Gijcas einzelne Fruchtblätter, mit je 1, seltener 2 — 4 
Samenanlagen links und rechts. Nucellus mit Pollenkammer am Gipfel. 
Bei der Befruchtung findet Spermatozoidbildung statt. Blütenhülle 
fehlend. Samenanlage vor der eigentlichen Befruchtung abfallend. In 
der Rinde verzweigte Schleimgänge. Seit dem Bhät-Jura bis heute. 

Anhang: Podozamiteae (s. Text). 

c) Nilssoniales. Stamm nicht bekannt. Blätter schopfförmig stehend, 
unregelmäßig gefiedert oder unzerteilt. Blattspreite oberwärts inseriert 

16* 



244 Gymnospermae 

mit fiederiger feiner Aderung; die gegenüberstehenden Spreitenhälften 
fast bis zur Berührung genähert, meist zarter als bei den obigen Formen, 
mit geradlinig begrenzten Epidermiszellen. Männliche Blüten nicht 
bekannt; Samen zwischen den Blattschöpfen, eiförmig-elliptisch, meist mit 
harzartigen Körperchen unter der Exine. Vom Keuper bis zum Wealden, 
auch noch in der oberen Kreide. 

IV. Ginkgophyta, 

Ginkgoartige Gewächse. Stamm vom Koniferentypus. Langtriebe und 
Kurztriebe vorhanden. Laubblätter fächerförmig geädert, ganz bis ein- 
geschnitten bis fein zerteilt. Blüten zweihäusig. Staubblätter mit 2 bis 
etwa 6 Pollensäcken, Befruchtung mit Spermatozoidenbildung, ähnlich 
wie bei den Cycadaceen. Samenanlagen orthotrop, ein bis mehrere an 
einer gemeinsamen Achse sitzend. Bei der lebenden Ginkgo biloba tritt 
Befruchtung erst in der abgefallenen Samenanlage ein. 

a) Ginkgoales mit der Familie 

GinJcgoaceae. Zu den Ginkgoaceae rechnet man sowohl die 
lebende Art (Ginkgo biloba) wie die mit feiner fächerförmig zerteilten 
Blättern bekannten fossilen Formen, bei denen die Blütenverhältnisse 
im ganzen ähnlich gewesen zu sein scheinen. 

b) Anhang: 

1. Pflanzen, die besonders durch unzerteilte Blätter von den 
obigen abweichen, mit ihnen aber durch mancherlei Charaktere 
verbunden sind, wie Phoenicopsis, Ereimophyllum, Ginkgodium 
usw., die äußerlich aber auch an die Cordäitales erinnern. 
Blüten sind durchweg unbekannt. 

2. Blätter, die nach der Zeitteilung der Blattspreite an Ginkgo- 
phyten- Blätter erinnern, aber doch durch verschiedene Um- 
stände eine Sonderstellung einnehmen wie Psygmophyllum, 
Bhipidopsis. 

V. Coniferae, 

Zapfenträger oder Nadelbäume. Stamm verzweigt, ohne Gefäße im 
Holzkörper, dieser sekundär in die Dicke wachsend. Blätter meist 
schmal, lineal bis lanzettlich. Blüten eingeschlechtig, ohne Blütenhülle, 
meist zapfenförmig. Befruchtung ohne Spermatozoidenbildung. 
Seit dem Botliegenden (ob schon früher?) 

a) Taxaceae, Eibengewächse. Weibliche Blüte mit wenigen oder 
einem Fruchtblatt, mit 1 — 2 Samenanlagen. Samen steinfruchtartig. 
Vielleicht schon im RMt-Lias. 

b) Pinaceae. Männliche und weibliche Blüten zapfenförmig. Samen 
zwischen den Fruchtblättern verborgen, mit lederiger oder holziger Schale. 



Corda'itales 245 

1. Araucarieae. Blätter spiralig-, Fruchtblätter einfach, mit 
einer (anatropen) Samenanlage. Schon im Rotliegenden Ver- 
wandte. 

2. Taxodieae. Blätter spiralig. Fruchtblätter einfach oder nur 
andeutungsweise in Frucht- und Deckschuppe gegliedert. 
Samenanlagen 2—8. Vielleicht schon im Zechstein. 

3. Cupresseae. Blätter gegenständig oder quirlig. Etwa seit 
dem Jura. 

4. Abieteae. Blätter spiralig. Fruchtblätter in Deck- und 
Fruchtschuppe gegliedert, erstere oft viel kleiner als letztere. 
Samenanlagen 2. ? Seit dem Rhät; häufig seit der Unter- 
kreide. 

Gnetales. Im Holz Gefäße vorhanden; Blüten und Blutenhülle. 
Blätter einfach, gegenständig, z. T. netzadrig. Von manchen mehr den 
Angiospermen genähert. Fossil noch nicht erkannt. 

I. Pteridospermophyta 

(s. vorn S. 70, 124). 

II. Cordartales, 
a) Corda'i'taceae, CordaYtenbäume. 

Cordäites Unger. Die Cordaiten (benannt nach dem Botaniker und 
Palaeobotaniker Corda) sind große Bäume mit einer für gymnosperme 
Bäume fremdartigen Tracht wenigstens von der heutigen Flora aus 
gesehen. Sie gehören zu den best bekannten fossilen Pflanzen; man 
kennt von ihnen Stämme, Wurzeln, Blätter, Blüten, und zwar ist auch 
von all diesen Organen die Anatomie bekannt. Das Hauptverdienst in 
der Erforschung sowohl der Einzelheiten wie der Zusammenhänge der 
Einzelteile dieser Bäume gebührt den Franzosen Renault und Grand 
'Eury, die allerdings durch sehr günstige Verhältnisse und Materialien 
unterstützt wurden; Grand 'Eury durch die prachtvollen und stetig 
neue Objekte zutage fördernden Tagesaufschlüsse der französischen 
Zentralbecken, Renault durch die berühmten strukturbietenden Kiesel 
von Autun, Grand -Croix usw. 1 ), in denen, wie Solms- Laubach sagt 
(Einleit. S. 108), die Cordaitenblätter „in Masse schichtenweise gerade 
so übereinander liegen wie die nassen Buchenblätter am Boden unserer 
Laubwälder". 

Die Cordaiten sind vom Kulm durchs Prod. Karbon (gemein) be- 
kannt bis zum Rotliegenden. Nach Ansicht einiger Forscher gehören 



x ) Die „Flore fossile du bassin de la Loire" von Gr. Eury (1877) und „Structure 
comparee d. qu. tiges etc." von RENAULT (1879), sowie dessen zusammenfassende Flora 
von Autun und Epinac 1896 bieten beredtes Zeugnis für die Unsumme des verarbeiteten 
Materials und die Unermüdlichkeit dieser Autoren. 



2-16 Gymnospermae 

auch noch gewisse mesozoische Typen hierher, was man jedoch nur mit 
Einschränkung annehmen kann; wir werden diese anhangsweise behandeln. 

Das, was die Cordäiten so gymnospermenfremd erscheinen läßt, 
sind die Blätter, auf die die Gattung eigentlich gegründet ist: lange, 
mehr oder weniger breite bis schmale, längsadrige Blätter von Mono- 
kotylenhabitus, weswegen die Cordäiten auch früher für Monokotyledonen 
gehalten wurden. Daß man es nicht mit solchen zu tun hat, lehrt schon 
die Stammanatomie, die durchaus koniferenartig ist, wie wir gleich sehen 
werden; später wurde auch die Organisation der Blüten bekannt, die 
den Untersuchungen Renault s zu danken ist; sie sind durchaus gym- 
nospermenartig, und zwar erinnern sie besonders an Cycadeen im Auf- 
bau der Samenanlage. Das Aussehen eines aus seinen Einzelheiten 
rekonstruierten Cordaitenbaumes zeigt das Titelbild. Wir wenden uns 
nunmehr zur Beschreibung der einzelnen Organe. 

Stamm. Die Rinde der Cordäiten ist ziemlich glatt, und zeigt 
keine nennenswerten Skulpturen; an weniger alten Zweigen (Cordai- 
cladus) bemerkt man jedoch die Abfallstellen der einzeln stehenden 
breiten Blätter in Form von quer gestreckten, elliptischen Narben; sonst 
ist die Stammoberfläche von Cordaites im Abdruck kaum bemerkenswert. 
Dagegen kennt man in kohliger Erhaltung noch eine andere charak- 
teristische Form der Stämme oder Äste : die Erhaltung des Markkörpers, 
der sowohl isoliert als von kohligen Resten des Stammes umhüllt ge- 
funden wird. Das dicke Mark der Cordaiitenstämme weist eigentümliche, 
ziemlich enge Querfächerung auf, wie sie heute noch im Mark von 
Juglaudaceen, Euphorbiaceen u. a. vorkommt; der große Markraum führte 
wie bei den Calamiten usw. sehr leicht zur Bildung von Marksteinkernen, 
die ein sehr charakteristisches Äußere haben und unter dem Namen 
Artisia (Sternbergia) schon lange bekannt waren (Fig. 199); die Natur 
der Artisien kam durch Struktur zeigende Stücke heraus, bei denen der 
Markkörper noch vom Holz umgeben war (Williamson, Mem. Manch. 
Lit. Phil. Soc. II, 9, 1851). 

Wichtiger für die Kenntnis der Stämme sind natürlich die struktur- 
bietenden Stücke, auf Grund deren die Anatomie des Stammes genau 
bekannt ist. Der Stamm setzt sich zusammen aus einem Mark-, Holz- und 
Rindenteil. Von der gefächerten Markstruktur hatten wir bereits eben 
gesprochen. Der Holzkörper, ausschließlich zentrifugal entwickelt, ist 
durchaus koniferenartig gebaut. Im Primärholz erblickt man eine aller- 
dings relativ breite Zone von spiral- und netzförmig verdickten Zellen, 
die bald von solchen mit Hoftüpfelverdickung abgelöst werden, aus denen 
sich dann das ganze übrige Holz gleichförmig zusammensetzt. Die Hof- 
tüpfelung zeigt den sogenannten araucarioiden Typus, d.h. die Hof- 
tüpfel stehen dicht gedrängt über- und alternierend nebeneinander, sich 
gegenseitig abplattend und daher hexagonale Form bei mehreren Reihen 



Corda'itales 



247 



annehmend. Dieser Typus wird araucarioid genannt, weil er heute 
allein bei den Araucarieen noch vorkommt (Araucaria und Agathis). Im 
Gegensatz dazu steht die moderne oder opponierte Hoftüpfelung, bei der 
die" Hoftüpfel getrennter und bei Mehrreihigkeit etwa in gleicher Höhe 




Fig. 199. Artisia, 

Marksteinkern eines Cor- 

daiten-Stammes. 



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a b 

Fig. 200. Koniferenholzzellen a mit arau- 
cario'ider, b mit „moderner" Hoftüpfel- 
stellung; zwischen d. Hof tüpfeln die (wage- 
rechten) Sanioschen Streifen. Stark vergr. 



& 



j^MSHi^j^^^smm^ : 



stehen; zwischen den übereinanderstehenden Hoftüpfeln findet man in 
diesem Fall oft die sogenannten „Sanioschen Streifen" („rims of Sanio") 1 ). 
Fig. 200 a und b zeigen die beiden Formen nebeneinander. Die arau- 
carioide Tüpfelung ist die primitivere und ältere; im Palaeozoikum zeigen 
diesen Typus viele Gymnospermen -Holzkörper, so die Cordarten, viele 
Cycadofilices, die Walchien, usw.; er be- 
sagt also nichts über die nähere Stellung 
der betr. Pflanzen im System und kann 
als primitiver, der Netz- und Treppen- 
verdickung nächststehender Typus gelten ; 
heute kommt er, wie gesagt, unter den 
Coniferen nur bei den Araucarieen vor. 
Die moderne Hoftüpfelung tritt erst viel 
später auf , im Mesozoikum , etwa im 
Jura, und aus der unteren Kreide kennen 
wir Formen, die Übergänge zwischen 
beiden Tüpfelungsformen zeigen. Vgl. 
Gothan, Sitzgsber. Natf. Freunde, 1907, 
S. 13; Kgl. Sv. Vet. Ak. Hdl. 42, 10, 
1907, S. 26. Wir werden im folgenden 
bei den Gymnospermen überhaupt die 
Bezeichnungen „araucarioide" und „moderne" Hoftüpfelung in dem ge- 
nannten Sinne benutzen. 




Klffl 



^jJSW 7ßJ^^n% n 1 8,35 L 



Fig. 201. Radialschliff durch Cor- 

daitenholz (Dadoocylon Brandlingi 

L. u. H. aus dem Rotliegenden. 

Nach Schenk. 



x ) Die Jeffrey sehe Schule, hei der die „rims of Sanio" eine große Solle spielen, 
nennt sie gewöhnlich „bars of Sanio" (Saniosche Balken), eine jedoch irrtümliche Be- 
zeichnung, da die Sanioschen Balken etwas ganz anderes sind. 



248 G-ynmospermae 

Kehren wir nunmehr zu unserem Corclal'tenholz zurück. Fig. 201 
zeigt den Radialschliff eines solchen Holzes in stärkerer Vergrößerung. 
Die Hoftüpfel bedecken — abweichend von den heutigen Araucarieen 
und überhaupt den jüngeren Formen mit dieser Hoftüpfelung — die 
Radialwände ganz, und man glaubte früher, daß man darin ein Kenn- 
zeichen des Cordaitenholzes gegenüber den anderen araucarioiden Hölzern 
des Palaeozoikums gefunden habe. Dies ist jedoch nicht der Fall; wie 
Verf. nachwies, kommen auch Cordai'tenhölzer, d. h. solche mit Artisia- 
Mark vor, bei denen nur ein Teil der Wand der Zellen bedeckt ist. 
Man nennt die Hölzer mit araucarioider Tüpfelung überhaupt Dadoxylon 
Endliches, wofür später der Name Araucarioxylon Kraus eingesetzt 
wurde, aber unrechter Weise. Man würde sonach in der Lage sein, 
araucarioid gebaute palaeozoische Koniferenhölzer mit Artisia-M&rk als 
sicher zu den Cordaiten gehörig zu erkennen. Neuerdings hat man aber 
auch bei dem nahe verwandten Mesoxylon sowie bei dem den Pityeae 
(S. 142) nahestehenden Megaloxylon Sewaed gefächertes Mark entdeckt, 
so daß Vorsicht geboten ist. Die große Überzahl der Artisia- Hölzer 
gehört nach wie vor jedoch zu Cordaites. 

Bei Nichterhaltung des Marks und der den Holzkörper passierenden 
Blattbündel können Formen wie die Pitys- und Calamopitys-Arten leicht 
mit Cordaites oder Dadoxylon vermengt werden, wie es auch mehrmals 
der Fall war. 

Zuwachszonen fehlen dem Holzkörper wie den in die Dicke wachsen- 
den Gewächsen unseres Karbons überhaupt; der ganze Holzkörper ist 
aus gleichförmigen Zellen zusammengesetzt. Wie bei anderen Hölzern 
dieses Baues, durchziehen parenchymatische Markstrahlen das Holz, die 
manchmal mehrere Zellen dick sind. Phloem und Kambialregion sind 
um den Holzkörper beobachtet; die innere Rinde ist parenchymatisch 
mit Sekretions-(Gummi?)kanälen; die äußere Rinde zeigt ziemlich tief 
einwärts dringende subepidermale Sklerenchymbänder, eine Struktur, 
wie wir sie schon bei Pteridospermen (S. 138) als Sparganum-Straktur 
kennen gelernt hatten. 

Die Wurzeln der Cordaiten sind anatomisch ebenfalls bekannt und 
durchaus wie Wurzeln eines Koniferenstammes mit sekundärem Dicken- 
zuwachs gebaut. Sie waren unter dem Namen Amyelon radicans Will. 
bekannt. Das Primärholz ist meist triarch, das Sekundärholz folgt 
darum herum nebst Rinde (Parenchym und Periderm). 

Neuerdings hat Osboen (Ann. Bot. 23, 1909, S. 603) bei kurzen 
Seitenwurzeln von Cordaites in der inneren Rinde Pilzhyphen führende 
Zellen gefunden und darauf die Annahme gegründet, daß es sich um 
eine endotrophe Mycorrhiza handelt. Wir hatten hierauf schon S. 33 
(Fig. 16 d) hingewiesen. 



Cordaitales 



249 



Blätter. Die Blätter (vergl. Fig. 202), auf die ursprünglich allein 
der Name (7orda jünger gemünzt war, gehören zu den häufigsten Karbon- 
fossilien. Es sind lange, lineale bis lanzettliche, stumpfe oder zugespitzte 
Blätter von zum Teil beträchtlicher Länge (wohl bis 1 m lang), die von lauter 
parallelen, selten gegabelten, feinen gieichgearteten Adern durchzogen 
sind, jedoch ohne Querverbindungen; bei gewissen sehr häufigen Formen 
findet man zwischen den Hauptadern noch ein bis mehrere feine, was 
neben der Form der Blätter zur Artunterscheidung dient. Grand* Eury 
hat die Blattformen der Cordäiten in drei Gruppen eingeteilt: Cordaites 
i. e. S., der zugleich als Gesamt- „Gattung" gilt, mit breiteren Blättern, 
die zwischen den Hauptadern noch feinere „Adern" führen; Dorycordaites 
mit lauter gleichen feinen Adern, lan- 
zettlicher und zugespitzter Form; Po- 
acordaites mit sehr schmalen und langen, 
grasähnlichen Blättern. Im Karbon 
selber spielen die Blätter der ersten 
Sorte die Hauptrolle, während die 
andern mehr im Permokarbon dazu- 
treten. 

Die Anatomie der Cordaiten- 
blätter ist ebenfalls gut bekannt; sie 
sind z. B. in den Torfdolomiten gar 
nicht selten, außerdem aber z. B. in 
Menge in den Kieseln von Grand' Croix 
(s. oben) u. a. vorhanden. Fig. 203 
zeigt den Querschnitt einiger Cordaiten- 
blätter. Man erblickt die querdurch- 
schnittenen Leitbündel zweier Adern, 
die unten und oben von Skelettelemen- 
ten begleitet sind. Bei manchen Typen 

findet mau außerdem zwischen den Leitbündeln noch subepidermale weitere 
Baststränge (Fig. 203 oben), und diese sind es, die bei den oben erwähnten 
Formen von Cordaites i. e. S. die feinen „Zwischenadern" erzeugen; dies 
sind also gar keine eigentlichen, d. h. mit einem Leitbündel zusammen- 
hängende Adern, daher auch „Scheinadern" (fausses nervures). Bei man- 
chen Cordaitenblättern ist das Palisadengewebe sehr deutlich ausgebildet 
(Fig. 203 unten), bei anderen wieder gar nicht. Das Bemerkenswerteste an 
dem Cordaites- Blattleitbündel ist die Diploxylie des Hydroms, die in 
den Figuren deutlich sichtbar ist. Der der Achse zugekehrte Holzteil 
ist großlumig, der andere Teil kleinlumig, bogenförmig im Querschnitt; 
das Phloem liegt nach außen. Wir hatten schon bei Myeloxylon diesen 
cycadeoiden Charakter erwähnt, der bei den Cordaitenblättern aber 
viel ausgesprochener ist. Transfusionsgewebe ist auch von Cordaiten- 




Fig. 202. Cordaites- Zweigstück mit 
Blattnarben, einem ansitzenden Blatte 
und 4 Blütenständen (Cordaianthus). 
Rekonstruiert, etwa 2 / s . Nach Gr. Eury. 



250 



Gynmospermae 

Stoma ta hat man anscheinend nur an der Unterseite 



blättern bekannt 
gefunden. 

Das größte Interesse bieten bei den Cordaüten die ebenfalls durch 
Renault, Grand' Eury und Bertrand bekannt gewordenen Blüten- 
yerhältnisse. Als Abdrücke sind die Blüten nicht selten und prä- 




Fig. 203. Querschliff durch einige Cordaites- Blattformen. 
Ohen: C. angulosostriatus (?). Mitten: C. rhombinervis. 
Unten: Ü. lingulatus. a und b die beiden Xylemteile des 
diploxylen Leitbündels; Ä, h t und i hypodermale Baststränge 
des Blattes; p Mesophyll; d Leitbündelscheide; c Phloem, 
t Protoxylem. Die unteren 2 Formen ohne feinere Bastzwischen- 
stränge; die unterste mit deutlichen Palisadenzellen. Permo- 
karbon von Gr. Croix. Nach RENAULT. 







n 
I 

Fig. 204. Corddi- 
anthus (vergl. auch 
Fig. 202). Jede Blüte 
von einem Hochblatt 

gestützt. Äußere 
Ansicht eines kohlig 

erhaltenen Stückes 

(„Abdruck"). Prod. 

Karbon. 



sentieren sich meist in Form von länglich -ährenförmigen, zweizeiligen 
Blütenständen, wie Fig. 204. Eine Reihe von knospenartigen, mit 
Brakteen versehenen Köpfchen stehen in der Achsel von Hochblättern; 
man erkennt meist nichts weiter an den „Köpfchen" und kann auch 
selten unterscheiden, ob es sich um männliche oder weibliche handelt, 
die, wie die strukturbietenden Reste lehrten, getrennt waren. In einigen 



Corda'itales 



251 



Fällen jedoch hat man entwickelte Samen in den Knospen steckend 
gefunden. Man bezeichnet diese Blüten als Cordaianthus; bei Cor- 
daianthus Pitcairniae L. u. H. hingen die Samen an verlängerten Stielen 
frei aus den Blütenbrakteen heraus. Die Samen waren z. T. flach ei- 
förmig, etwas geflügelt, also vom Samaropsis-Tyyus; häufiger hatten sie 




c d e 

Fig. 205. Männliche Blüten von Cordaites; a, c, e Längsschliffe, die „Antheren" mit 
den Pollensäcken inmitten von Hochblättern; b Querschliff, desgl.; d, f einzelne Pollen- 
körner mit prothallösem Innengewebe, f aus einem geschlossenen Pollensack, d aus der 
Mikropyle von Fig. 207. a, b, e etwa 8 /n c 14 /i> ^> f li0 /i- Kiesel von Gr.'Croix 

(Permokarbon). Nach Renault. 



jedoch Herzform (Corda'icarpus H. B. Gein.). Man hat die Cordaianthus- 
Blüten öfter noch an den Stengelorganen ansitzend gefunden; sie saßen 
hier zwischen den gewöhnlichen Blättern (Fig. 202), ohne besondere 
Hochblätter. 

Die strukturbietenden Cordaianthus-Reste sind von Renault ein- 
gehender beschrieben worden (Struct. comparee etc. 1879), z. T. von 



252 



Gymuospermae 



C. Egl Beetraxd neuerdings nachgeprüft worden (Bull. Soc. Sc. Nancy, 
1911). Die Zugehörigkeit dieser in den Kieseln von Grand' Cr oix ge- 
fundenen Blüten zu den Corda'iten ist zweifellos erwiesen. 

Männliche und weibliche Blüten sind getrennt. Die männlichen 
bestehen (Fig. 205) aus einer ziemlich dicken Achse mit spiraligen 

Brakteen, zwischen denen am Gipfel 
die Staubfäden stehen, die je 3, 4 
oder mehr vertikal gestreckte Staub- 
beutel 1 ) tragen; diese öffnen sich 
durch Längsriß und sind z. T. mit 
Pollen darin beobachtet (Fig. 205 e). 
Die Pollenkörner waren sehr charak- 
teristisch, ziemlich groß, etwa 0,5 mm, 




Fig. 206. Weibliche Blüten von Cor- 
daites. a Längsschliff, 2 Samenanlagen 
zwischen Hochblättern zeigend; b Längs- 
schliff mit 4 Samenanlagen zwischen Hoch- 
blättern. 6 ~ B / 1 . Fundort wie Fig. 205. 
Nach Renault. 




Fig. 207. Längsschliff durch eine ein- 
zelne weibliche Blüte, a Pollenkörner in 
der Mikropyle (/"), c desgleichen in der 
Pollenkammer; der Nucellus ist deutlich 
sichtbar, ebenso das Integument (d). 
Unten der kurze Stiel mit den Hoch- 
blättern. Ca. 24 /i- Nach Renault. 



% ) Hierbei ist zu bemerken, daß morphologisch nach Solms-Laubachs Meinung 
auch daran gedacht werden kann, die oben „Staubfäden" genannten Organe als Blüten 
anzusehen, und jeden Pollensack mit einem Staubgefäß zu homologisieren (Einleit. S. 116). 
Man kann, wenn man, wie wir hier, diese Organe als Staubfäden mit mehreren Staub- 
beuteln auffaßt, sie mit denen von Grinkgophyten homologisieren, wo 2 bis etwa 6 Staub- 
beutel an jedem Filament auftreten, letztere Zahl normalerweise bei fossilen Formen. 



Cordaitales 



253 



ellipsoidal in der Form; im Innern bemerkt man öfter ein prothallöses 
Gewebe (Fig. 205 d, f). 

Die weiblichen Blüten, den männlichen äußerlich fast gleich, bestehen 
aus einer dicken Achse (Fig. 206, 207), ebenfalls mit spiralig gestellten 




AB C 

Fig. 208. Samenanlagen von Cycas circinalis im Längsschnitt, se Keimsack, bei B 
z. T., bei C ganz von Endosperm erfüllt; ar Archegonien; chp Pollenkammer am Gipfel 
des Nucellus; fv Leitbündel; g Gummigänge. Zum Vergleich mit Fig. 207 und 209 

(Aus Warming). 



Brakteen besetzt; in den Achseln einiger 
stecken die orthotropen Samenanlagen, je in 
Einzahl auf dem Gipfel eines kleinen Stieles 
sitzend, der selbst einige Brakteen trägt. 
Jede Samenanlage zeigt 1 Integument 1 ). 
Nucellus ist deutlich (Fig. 207) , und es ist 
eine Pollenkammer wie so oft bei den palaeo- 
zoischen Samen sichtbar, wieder an die 
Struktur der Cycadeensamen (und auch an 
Ginkgo) erinnernd, die eine solche besitzen 
(Fig. 208). 

Bei einem Exemplar konnte Renault 
noch Pollenkörner in der Mikropyle nach- 
weisen (Fig. 207) ; die Bildung eines Pollen- 
schlauches ist jedoch nicht wahrnehmbar, 
ebensowenig wie bei anderen derartigen 
palaeozoischen Ovula. Auch hier fehlt aber 
der Embryo, den man ja auch bei Pterido- 



m 




Fig. 209. Cardiocarpm sclero- 
testa Brongn., Längsschliff, zu 

den Cordaitales gerechnet. 
m Mikropyle, p Pollenkammer, 
a Archegonien. Permokarbon 
von Autun. Nach BRONGNIART. 



2 ) Nach Bertrand, a. a. 0. S. 46, 1911. Eenault hatte 2 Integumente an- 
gegeben, was nach BERTRAND auf einem Irrtum beruht. Nach ihm gehören als Samen 
zu dem von Renault angegebenen Typus die als Diplotesta Brongniart beschriebenen 
Samen. Im reifen Zustand zeigten sie eine fleischige Hülle (Sarcotesta) wie bei Ginkgo 
u. a., und darunter ein skierotisiertes Tegument (Sklerotesta). Allerdings besteht ja auch 
für die Samen lebender Cycadeen wohl zwischen den Forschern noch keine Einigkeit, 
ob man bei diesen Sarcotesta und Sklerotesta als zwei Integumenten entsprechend oder 
durch Differenzierung aus einem Integument hervorgegangen ansehen soll. 



254 Gyninospermae 

spermensamen, bei Lepidocarpon usw. vermißt; möglicherweise hat es 
überall denselben Grund (S. 131). 

Abb. 209 zeigt die Struktur eines zu den CordaUales gerechneten 
Samens, bei dem die Pollenkammer, Mikropyle und Archegonien sicht- 
bar sind. Die Struktur nähert sich auch hier der vieler Pteridospermen- 
samen, und hat auch mit der der Cycadeensamen Verwandtes. 

b) Mesoxylaceae 

In der 2. Aufl. seiner Studies (1909, S. 511) machte Scott unter 
dem Namen Poroxylon Sutcliffi einen Stammrest bekannt, der mit 
Poroxylon, das wir gleich näher kennen lernen werden, den Sekundär- 
zuwachs im Zentrifugalteil der Blattspuren und den Besitz eines kleinen 
Teils von Zeutripetalholz an der Markkrone des Stammes teilt. Später 
erkannte man, daß besonders durch das fächerige, Artisia- artige Mark 
ein davon abweichender und näher an Cordäites stehender Typus vorlag, 
der als Mesoxylon bezeichnet wurde, insofern er eine Mittelform zwischen 
den Poroxyla und Cordäites und auch bis zum gewissen Grade zwischen 
den Pityeae und Cordäites darstellte. Die Stämme, bisher durchweg 
bedeutend kleiner als bei Cordäites, zeigen ein großes querfächeriges 
Mark, dessen Außenzone besonders widerstandsfähig ist. Das Holz ist 
von araucarioidem Aufbau, jedoch von Cordäites durch den oben ge- 
nannten Charakter des zentripetalen Primärholzes sowie durch den 
Sekundärzuwachs des zentrifugalen Holzteils der Blattspuren abweichend. 
Diese stehen mit den Primärbündeln an der Markkrone in Verbindung 
und vereinigen sich nach dem Durchlaufen des Sekundärholzes früher 
oder später mit ihnen. Die Rinde zeigt außen Sparyanum- oder Dicty- 
oa^/on-Struktur. Die Blätter dürften im Prinzip denen von Poroxylon 
oder Cordäites geähnelt haben. Die von Scott und Maslbn, der 1911 
(Ann. Bot. 25, S. 381) die erste ausführliche Beschreibung des Genus 
gab und dessen Stellung genauer definierte, ausgesprochene Verwandt- 
schaft mit den Cordaiten ist neuerdings von Scott selbst (Ann. Bot. 
38, 1919, S. Iff.) weiterhin erhärtet worden, indem er nachwies, daß 
ein fertiler Seitensproß einer Mesoxylon- Art (M. multirame) zweizeilig 
gegliedert und mit aus kurzen Blättern bestehenden „Knospen" besetzt 
war, d. h. im ganzen durchaus den Typus von Cordäianthus zeigte. 
Hiermit ist jedenfalls die Stellung des Genus noch klarer und fester 
geworden als vordem, so daß wir es ohne Bedenken in die Gesamt- 
gruppe der Cordaiten einreihen können. Mesoxyla sind hin und wieder 
in den Torfdolomiten Englands gefunden worden und kommen sicher 
auch bei uns vor. 



Cordaitales 



255 



Mit den Cordaiteen verwandte oder in Verwandtschaft 

gebrachte Gruppen 

Poroxylon Ren., ist ursprünglich nur in strukturbietenden Stücken 
aus dem französischen Permokarbon bekannt, während neuerdings Geand' 
Eüey die Blätter auch in Abdrücken erkannt zu haben glaubt. Die 
Stämme besitzen ein Mark, darum herum einen Holzkörper mit sekundärem 
Dickenwachstum; die einzelnen Holzteile zeigen zentrifugales Sekundär- 
und zentripetales Primärholz, das eine Art Markkrone bildet. Der Holz- 
körper ist von dem Phloem (die Siebröhren konnten mit Siebstruktur 
beobachtet werden!) und der parenchymatischen 
Rinde umgeben, die zu äußerst „Sparganum"-Struk- 
tur zeigt. Die Primärbündel gehen als Blattspur 
nach außen; jedes besteht aus einem doppelten 
Leitbündel wie bei Lyginodendron. In den Blättern 
ist sowohl Zentripetal- wie Zentrifugalholz gut 
entwickelt; außen liegt das Phloem an. Die Blätter 
waren dick und lang-lineal und zeigten eine Anzahl 
paralleler Leitbündel oder Adern, die sich hie und 
da gabelten. Die Struktur der Poroxyla erinnert 
an manche Pteridospermen wie Lyginodendron, Ca- 
lamopitys und Pitys; wenn sie trotz des Zentri- 
petalholzes mit den Cordaiten in Beziehung gesetzt 
werden, so geschieht dies wegen der Blätter, die 
mehr cordaito'id sind, jedenfalls keine Ähnlichkeit 
mit den farnartigen der Cycadofilices haben. Fruk- 
tifikationen sind unbekannt, doch werden von 
Gand'Eury Rhabdocarpus - ähnliche Samen damit 
in Verbindung gebracht. Daß Mesoxylon eine ver- 
mittelnde Stellung zwischen Poroxylon und den 
Cordaiten einnimmt, hatten wir eben gesehen. Die 
Poroxyla stammen aus dem französischen Permo- 
karbon (Zentralplateau). 

Noeggerathiopsis Feistm. Lanzettliche, bis mehr spateiförmige 
Blätter von Cordaites-H&bitus, aber kleiner und Adern häufig gegabelt, 
meist auch lockerer als bei Corda'äes. Ein Typus (Fig. 210), der für die 
(untere) Gondwanaflora sehr charakteristisch ist und bei uns nicht 
vorkommt; Residua bis zum Rhät-Lias (Tonkin, Mexiko). Zeillee hat 
von Tonkin einen Zweig bekannt gemacht mit quergestreckten Narben, 
der an die Cordäitenäste erinnert, und man glaubt auch cordai'toide 
Samen dahinrechnen zu können. Im ganzen dürfte die nahe Verwandt- 
schaft des Typus mit den Cordaitales ohne Zweifel sein, doch ist es 
offenbar zu weitgehend, Noegg. einfach mit Corda'ües zu vereinigen, wie 
dies Zalessky (Mein. Com. Geöl. St. Petersburg 89, 1912) tut. Dieser 




Fig. 210. Noeggera- 
thiopsis („Corda'ües") 
Hislopi Feistmantel. 
Permokarbon d. Gond- 
wana-Gebiete. Etwas 
verkleinert. 



*2~i() Gymnospermae 

und andere Autoren geben auch die oben S. 249 erwähnte „Schein- 
aderung" für Noegg. an, indessen sind die Figuren nicht überzeugend. 
Wozu einen doch gut kenntlichen Typus in einer Gattung verschwinden 
lassen, wenn man ihn innerhalb derselben wieder als Untergattung her- 
vorheben muß? Es ist auf jeden Fall unpraktisch, zumal auch bei zwei 
durch pflanzengeographische Rücksichten zu trennenden und getrennten 
Formenkreisen. Über die Fruktifikation von Noegg. weiß man auch 
nichts Genaueres. Zeillee hat jedoch mit Noeggerathiopsis zusammen 
vorkommende Samen vom Cardioca r^nts-Typus angegeben, die wohl dazu 
gehören können (Mem. Geol. Surv. India 1902). Ein weiterer Grund 
zur Reserve ist das vollständige Fehlen von Artisia- ähnlichen Mark- 
körpern in den Gondwanagebieten. Gefächertes Mark kommt ja auch 
bei dem sehr seltenen Megaloxylon, das den Pityeen nahesteht, und 
außerdem bei Mesoxylon vor, das ja aber gerade auch zu den Cor- 
daiteen gehört. Daher wäre die Auffindung von Artisia- Körpern in 
Fundpunkten von Noeggerathiopsis sehr wichtig und ebenso sollte eifrig 
nach Infloreszenzen von dieser gefahndet werden ; bisher stützt sich die 
Annahme der „Identität" mit Cordäites nur auf die Blätter und einige 
Äußerlichkeiten. 

Titanophyttum Renault (Commentry, 1888, S. 622, T. 69) ist ein 
eigentümliches Genus, das auf große, cordaitoide, etwa 3 U m lange, 
X U m breite, dicke Blätter mit lauter parallelen Adern und zerschlitztem 
Vorderrand gegründet ist, die unter der Oberseite dicke Baststränge 
besessen zu haben scheinen und auf der Unterseite zwischen den Adern 
mit dichtgedrängten Spaltöffnungen besetzt waren, die also Läugszeilen 
bilden. Ob mit den Cordai'ten eine tatsächliche Verwandtschaft besteht, 
ist fraglich, aber von allem noch am wahrscheinlichsten. Vorkommen: 
Permokarbon am Commentry. 

Zu den Cordaiteen gehört vielleicht auch Phylladoderma Arberi 
Zalessky (Bull. Soc. Oural. Am. Sc. Nat. 33, p. 24, 1913), ein cordaii- 
toi'des Blatt mit Stomata auf der Unter- und Oberseite. 

Cordaitenähnliche Blätter des Mesozoikums 

Vom Buntsandstein bis zur Kreide, ja noch im Tertiär finden sich 
bald häufiger, bald seltener längliche, paralleladrige Blätter, die z. T. 
— bis auf das Fehlen der „falschen Zwischenadern" — oft täuschend 
Cordaites-Blättem gleichen und von vielen Autoren auch in nähere Ver- 
wandtschaft mit diesen gebracht werden. Besonders gilt dies für die 
unter dem Namen Yuccites Schimper aus dem Buntsandstein und 
Keuper bekannten Blätter. Sewaed hat (Fossil plants III, p. 277) für 
diese, die in der Tat oft schwer voneinander zu unterscheiden sind, 
ein provisorisches Sammelgenus eingeführt: Pelourdea, in dem also be- 
sonders die als Yuccites vogesiacus Schimp. u. Mougeot bekannten 



Verschiedene Gymnospermen 257 

Formen enthalten sind, über die besonders Wills (Proc. Geol. Assoc. 
XXI, 1910, S. 296) Neues bekannt gemacht hat, der nachwies, daß sie 
nach Art der Cordaitenblätter spiralig an Stammesteilen ansaßen. Solms 
hatte für solche Blätter den von Lesqueeeux angewandten Namen 
Desmiophyllum vorgeschlagen, der z. B. auch von dem Verfasser in 
diesem Sinne angewandt worden ist (Abh. Nath. Ges. Nürnberg, 19, 
1914, S. 161). Man kann allerdings gegen diesen Namen einwenden, 
daß Lesqueeeux' Stück wahrscheinlich eine CordaUes- Art darstellen 
dürfte. Zu diesem Typus gehören auch Formen wie Eolirion Schenk 
(Untere Kreide der Karpathen), Bmnbusium und Clathrophyllum Heee 1 ) 
(Baseler Keuper), Kr anner a Velenovsky (Böhm. Kreide) u. a. Sewaed 
hat auch schmalblättrige Formen, wie sie von Salfeld (Palaeontogr. 56, 
1909, S. 26) und Halle als Phyttotenia bezeichnet waren (Jura), dazu 
gezogen, was immerhin schon weniger plausibel ist. Der äußeren Blatt- 
form nach kommen auch Formen wie Phoenicopsis in Frage; da wir 
aber von dieser wissen, daß die Blätter in Kurztrieben standen, so kann 
man wohl eher an Ginkgophyten denken. Dies gilt auch von Blatt- 
formen, die an der Basis stark verschmälert sind, und daher fast ge- 
stielt erscheinen ; hierher gehören die als Eretmophyllum Thomas (Proc. 
Cambr. Phil. Soc. 17, 3, 1913, S. 256) und Torellia (Feildenia) Heee 
bekannt gemachten Typen, letztere aus dem Tertiär der Arktis. 

Was nun die Verwandtschaft der Pelourdea- oder Yuccites- Arten 
mit den Cordaiteen anlangt, so ist diese noch keineswegs sicher, von 
Phyttotenia, Krannera u. a. ganz zu schweigen. Verschiedene Autoren 
wie LiG-NiEE, Flicke haben zwar durch Funde von Artisia- ähnlichen 
Körpern diese Verwandtschaft erhärten wollen, indes sind diese Gebilde 
z. T. so problematischer Natur, daß man auf sie unmöglich großes Ge- 
wicht legen kann. Daß es Gymnospermen waren, kann nicht zweifelhaft 
sein, welcher Art jedoch, muß dahingestellt bleiben. Es dürfte ebenso 
richtig sein, den Namen Desmiophyllum dafür anzuwenden wie Pe- 
lourdea Sew. 

Palaeozoische Gymnospermen unklarer Verwandtschaft 

Dolerophyllum Sapoeta (Doleropteris Geand' Euey). Ein eigen- 
tümliches Genus, das schon seit langem bekannt, u. a. in Göppeets 
Permflora (Palaeont. 12, 1864, S. 153, T. 62, Fig. 1—6) näher beschrieben 
wurde und das später durch Hinzurechnung fertiler Stücke noch eigen- 
tümlicher wurde. Ursprünglich waren es echt versteinerte Knospen aus 



*) Die Figur Heers (Vorw. Fl. Schweiz 1877, T. 25, 7) zeigt wohl nur scheinbar 
hau dförmige Verzweigung von. Clathrophyllum; solche zufällige Lagerang hat gerade bei 
diesen Formen schon öfter zu Mißdeutungen geführt, wie z. B. hei Arbers „Zamites" 
grandis (Trans. Linn. Soc. London, Bd. VII, 7, T. XVIII, lj, wo Yuccites vogesiacus als 
Zamites-artig befiedertes Blatt gedeutet wurde. 

Potonie-G-othan, Lehrbuch der Paläobotairik. 2. Aufl. ir 



258 Gymnospermae 

dicken Blättern, die von Göppert mit Musaceenknospen verglichen 
wurden. Sie stammten aus dem uralischen Perm. Später rechneten 
dann Saporta und Renault (Fl. foss. Autun u. Epinac 1896, p. 262 ff.) 
ausgewachsene Blätter von (7^c/oj^em-Charakter aus dem französischen 
Permkarbon mit schildförmigem Blattansatz dazu. Die Richtigkeit davon 
ist jedoch nicht verbürgt. Weiter hat Renault dazu (a. a. 0. S. 271) 
schildförmige dicke blattartige Organe gerechnet, die in länglichen 
Taschen des Mesophylls der Lamina Haufen von eigentümlichen großen 
längsseptierten Pollenkörnern zeigen von im ganzen radialstrahliger 
Anordnung; diese Objekte {Dolerophyttum fertile Ren.) fand er ver- 
gesellschaftet mit den Cyclopteris-artigen zu Dolerophyttum gerechneten 
Blättern. Ob aber all das dazugerechnete zusammengehört, ist noch zu 
erweisen. Jedenfalls sind die unter Dolerophyttum vereinigten Objekte 
recht eigenartiger Natur; sollten die ausgewachsenen Cyclopteriden- 
blätter wirklich dazu gehören, so dürften sie sich öfter nur schwer von 
isolierten Cyclopteris- Arten trennen lassen. Die im Mesophyll liegenden 
sporenführenden Taschen sind jedenfalls eine mit keiner andern lebenden 
oder fossilen Pflanze in Einklang zu bringende Erscheinung. 

Whittleseya Newberry (Vergl. besonders: Potonie, Abb. u. Beschr. 
II, 1904, 40; Kidston, Trans. R. S. Edinb. 50, 1, 1914, S. 166; Seward, 
Foss. plants III, S. 128). Blätter mit kurzem Stiel, von der Form einer 
Schaufel, mit gezähntem Yorderrand, parallelen Längsadern; Achsen 
und Ansitzen der nur isoliert bekannten Blätter unbekannt. Die merk- 
würdige, meist mit den Ginkgophyten in Verbindung gebrachte Gattung 
wurde zuerst aus nordamerikanischem Karbon, später auch aus Europa 
(Niederschlesien, Oberschlesien, England) bekannt. Nach Seward (a. a. 0.) 
zeigt ein amerikanisches Exemplar die ganze eine Seite der Lamina mit 
Sporen bedeckt, anscheinend in längsgereihten Zeilen. Die Sporen zeigen 
etwa die Form derer von Dolerophyttum, worauf Seward aufmerksam 
macht, und vielleicht besteht mit diesem isolierten Typus eine Ver- 
wandtschaft. Kidston (a. a. 0.) hat dann aus England als Whittleseya 
fertüis sporentragende Organe bekannt gemacht, die nach ihrer ganzen 
Organisation und bei der Ähnlichkeit der Sporen davon mit den oben 
genannten von Whittl. elegans wohl sicher auch eine fertile Whittleseya 
darstellen werden. Es sind länglich -sackartige Organe, bestehend aus 
2 anscheinend ganz freien, längsaderigen, am Vorderrand gezähnten, 
gewölbten und dicht aneinander gedrückten Spreitenteilen, von denen 
die eine mit Sporen dicht bedeckt ist. Kedston erblickt in dem Organ 
trotz der sterilen bedeckenden einen Hälfte mehr cycadoide Verwandt- 
schaft als solche mit Ginkgophyten, und man kann jedenfalls sagen, 
daß nach den fertilen Exemplaren die letztere ausgeschlossen erscheint. 

Noeggerathia Sternberg- (Fig. 211). Diese eigenartige, bis auf 
einige Funde im oberschles. und sächs. Karbon und Perm fast nur in 



Noeggerathia 



259 






"^ f 

c 












Fig. 211. Noeggerathia foliosa STBG. aus dem oberen Mittl. Prod. Karbon von Rakonitz 
(Böhmen), a Steriler Wedelteil, 6 Fertiler Wedelteil, c Einzelnes Sporophyll mit 3 
„Sporangien" und zahlreichen Ansatzstellen solcher, d Einzelne „Sporangien" mit „Sporen" 

darin. Vgl. Text. Nach Stur. 

17* 



260 Gymnospermae 

den böhmischen Binnenbecken gefundene Gattung wurde von uns schon 
S. 69 erwähnt. Es sind einmal- gefiederte, mit fächeraderigen, schief 
inserierten großen Blättern besetzte Wedel von archaeopteridischem 
Charakter, die am ehesten an gewisse Rhacopteris- Arten erinnern; besonders 
wäre dies bei vorn zerschlitzten Formen der Fall (N. intermedia Feistm.), 
die auch sehr an Plagiozamites erinnern, worauf noch Sterzel (1918, 
S. 300) hinweist. Der fertile Wedel ist vollständig metamorphosiert; er 
zeigt eine Menge von „Sporophyllen", die auf der Oberseite eine Anzahl 
vielleicht kurz gestielter, ellipsoidischer Fruchtkörper tragen. Nach 
Stue (und Feistmantel) bergen diese im Innern eine Anzahl „Sporen" 
(Schatzl. Schichten, 1885, S. 10; unsere Fig. 211 d); indes ist es nicht 
erwiesen, ob diese Körper, etwa 1 mm groß, wirklich Sporen sind. Ein 
anderes fertiles Exemplar ist von Weiss angegeben worden (N. vici- 
nalis). Es war schon S. 69 gesagt worden, daß sich wobl in den „Spo- 
rangien" keine Sporen befunden haben; es scheint, daß die Ansicht von 
Weiss, der die Körper mit Samen vergleicht, also richtig war. Wenn 
die „Sporangien" des STURschen Exemplars „Sporen" eingeschlossen 
enthalten, so kann man vielleicht daran denken, daß das Weiss sehe die 
weibliche, das STURsche die männliche Fruktifikation der Pflanze dar- 
stellen. Es wäre sehr lohnend, mit den neueren Methoden das STURsche 
Material zusammen mit dem Weiss sehen neu zu untersuchen. Bis auf 
weiteres betrachten wir Noeggerathia als eine Gymnosperme isolierter 
Stellung, möglicherweise, wie Potonie wollte, zu den Cycadofilices ge- 
hörig. Kürzlich hat nun Sterzel (Abh. Sachs. Ak. 1918, Nr. V, S. 300) 
eine Noeggerathia zamitoides bekannt gemacht, in sterilen und fertilen 
Stücken, die sich im ganzen Verhalten den vorigen anschließt. Körper- 
chen, die man als Sporen der Sporangien ansehen kann, aus kaolinischer 
Masse (?), wurden nicht in diesen, sondern außerhalb davon gefunden, 
sind also auch nach Sterzel selbst vielleicht gar keine Sporen. Es 
sei noch bemerkt, daß als Noeggerathia von älteren Autoren (z. B. auch 
Göppert) auch Blätter von Cordarten-Habitus bezeichnet wurden, die 
mit Noeggerathia aber nichts zu tun haben. Nach den Angaben Sterzel s 
scheint es übrigens fast, als ob die bisher zu den Cycadophyten ge- 
rechneten Plagiozamites eher zu Noeggerathia gehören. 

Dicranophyllum Grand' Eury. Die vollständigsten Exemplare 
und Angaben über diese Gattung findet man bei Renault (Fl. fossile 
Commentry, S. 626), der sie zu den Koniferen rechnete. Es sind Achsen, 
die öfter als Abfallstellen der Blätter spiralig gestellte „Blattpolster" 
nach Art von kleinen Lepidodendren zeigen. Die Blätter sind ein- bis 
mehrmals gegabelt, die Abschnitte lang-lineal (Fig. 212). Ein fertiles 
Exemplar zeigt nach Renault eiförmige Samen in zwei Reihen gruppiert 
jederseits des unteren Teils der Blätter. Ob diese alle fertil waren oder 
etwa die fertilen in den Achseln von sterilen saßen, ist nicht fest- 



Verschiedene Gymnospermen 



261 



zustellen. Meist findet man die Formen nur in Gestalt von gabeligen 
schmallinealen Blattfetzen, bei deren Bestimmung Vorsicht nötig ist. 
Gewöhnlich wird die Gattung wegen der gegabelten Blätter mit den 
Ginkgophyten in Verbindung gebracht, jedoch ist die Verwandtschaft 
sehr unsicher. Sie findet sich hier und da namentlich im Permokarbon, 
aber auch schon tiefer. 

Trichopitys Sapoeta. Aus dem Perm von Lodeve machte Saporta 
eine mit ebenfalls fein, aber unregelmäßig zerschlitzten Blättern besetzte 
Achse bekannt, die in den Blattachseln fertile Blätter trägt, bestehend 
aus einfach gefiederten sehr schmalen Blättern, die am Ende jeder Fieder 
einen Samen tragen. Auch die Stellung dieses Fossils unter den Gym- 
nospermen ist unklar; es wird ebenfalls meist 
mit Ginkgophyten zusammengebracht. Irrtümlich 
sind von Saporta selbst u. a. fein zerteilte 
Baier a- Arten mit Trichopitys vereinigt worden, 
aus dem Jura stammend. Trichopitys muß auf 
den genannten permischen Typus beschränkt 
werden. 

Gomphostrobus Marion. Zapfenartiges Or- 
gan, das terminal an einem Zweige von Walchia- 
Charakter gefunden wurde, dessen einzelne, dicht 
spiralige, fertile, umgekehrt keilförmige Blätter 
am Gipfel einmal gabelig sind. Am Grunde 
findet sich auf der Oberseite ein einfacher Same, 
auf der Mittelader (der einzigen Ader des Blattes) 
aufsitzend. Meist findet man nur die sehr cha- 
rakteristischen, abgefallenen Sporophylle. Die 
Gattung war schon S. 190 erwähnt worden bei 
den Psilotales, zu denen Potonie sie brachte 
wegen der zweispaltigen „Sporophylle" ; indes 
spricht die koniferenartige Beschaffenheit des ste- 
rilen Zweigstückes, die Ungefächertheit des „Sporangiums" wenig für diese 
Annahme. Es dürfte viel eher Verwandtschaft mit den Koniferen (? Arau- 
carieen) anzunehmen sein, wozu auch die meisten Autoren neigen. Immerhin 
bildet die Gattung einen recht isolierten Typus, der sich bei den Koniferen 
selbst auch nicht näher unterbringen läßt und deshalb an dieser Stelle 
aufgeführt wird. Vorkommen: Im Rotliegenden von Mitteleuropa. 

Schützia Geinitz. Wir hatten diese Gattung schon vorne (S. 144) 
kurz erwähnt. Es sind (vgl. besonders Göppert, Permflora 1864, S. 161) 
zweizeilige, gegliederte Infloreszenzen, die jederseits an der Achse 
schopfförmige Blüten tragen, in denen Schuster (s. S. 144) Pollen- 
körner nachwies. Am ehesten erinnern sie noch an Cordaianthus-Arten, 
mit denen sie auch Schuster in Verbindung brachte. Sie finden sich 




Fig. 212. Spitzen von 
Dicranophyllum - Blättern. 
Rotliegendes v. Thüringen. 



262 Gymnospermae 

im Perm (Niederschlesien) , ähnliche Formen auch im Kulm. Die von 
Göppeet als Dietyothalamus angegebenen Formen gehören vielleicht 
auch hierher. 

Gymnospermensamen aus dem Karbon und Perm 

Wir hatten schon häufig darauf hingewiesen, daß eine große Un- 
bequemlichkeit für die Untersuchung fossiler Pflanzen in dem getrennten 
Vorkommen ihrer einzelnen Teile liegt. Dies wird bei den Organen, die 
von der Pflanze selbst freiwillig nach Erfüllung ihrer Funktion ab- 
geworfen werden, besonders fühlbar. Hierzu gehören ja auch die reifen 
Samen. Im Karbon kannte man schon lange eine große Menge von 
Samen der verschiedensten Art, besonders in kohliger Erhaltung („Ab- 
drücken"), aber auch zahlreiche in strukturzeigenden Stücken. Besonders 
das BRONGNiARTsche nach seinem Tode erschienene Werk: Les graines 
fossiles silicifiees Paris 1886 und die PtENAULTschen Werke sind in 
letzterer Hinsicht zu nennen; neuerdings sind Präparate davon von 
C. Eg. Beeteand nachgeprüft und in einer Reihe von Arbeiten genauer 
besprochen worden (meist in Bull. Soc. Bot. France). Ferner haben 
sich Olivee (und Scott) viel mit strukturzeigenden Samen des Karbons 
beschäftigt; über Lagenostoma, Physostoma, Conostoma, Trigonocarpus 
hat Olivee eingehende Untersuchungen mitgeteilt. Über die in Form 
von „Abdrücken" gefundenen Samen finden sich Angaben in zahlreichen 
Karbonfloren. Früher, vor Entdeckung der Pteridospermen, kannte man 
als samentragende Pflanzen im Karbon eigentlich nur die Cordarteen, 
und bei der großen Anzahl der bekannten verschiedenen Samentypen 
war man in einer großen Verlegenheit, die Herkunft einer so großen 
Zahl von Samen bei der geringen Anzahl der CordaUes- Arten zu begreifen. 
Zeillee bemerkte schon (Elements paleob. 1900, S. 220), daß dieses 
Mißverhältnis sich bessern würde, sobald man die Gycadofilices als 
samentragende Pflanzen erkannt haben würde. Nachdem dies nunmehr 
geschehen ist, ist dieses Mißverhältnis zwar beseitigt, aber wir sind 
von einer befriedigenden Kenntnis der Zugehörigkeit der einzelnen 
Samenformen noch weit entfernt; indes ist es doch für eine Anzahl 
bereits gelungen, sie mit Gewißheit oder Wahrscheinlichkeit mit Blättern, 
Stammresten usw. in Beziehung zu bringen. Über die Struktur einzelner 
Samenformen war ja im vorigen schon etwas gesagt worden. Die bis- 
her bekannten Samen zeigen eine Anzahl gemeinsamer Eigentümlich- 
keiten, so verschieden die Gruppen sein mögen, zu denen sie gehören. 
Die Samen waren alle — soweit bekannt — orthotrop (geradläufig, 
d. h. die Mikropyle liegt distal vom Anheftungspunkt des Samens), sie 
haben alle eine Pollenkammer, wie die Samen der Cycadeen (und Ginkgo). 
Ferner zeigen viele von ihnen eine äußere fleischige Hülle (Sarcotesta) 
und eine innere lederig-sklerotische (SJderotesta). In Abdrücken ist es 



Gymnospermensamen 263 

oft schwer, die Sarcotesla von einem trockenhäutigen Flügel des eigent- 
lichen Samens zu unterscheiden, doch geben oft die Leitbündel in der 
Sarcotesta darüber Aufschluß, die als Streifung auf der „Außenseite" 
der Samen erscheinen. Besonderen Wert hat man auch auf den Leit- 
bündelverlauf in den Samen gelegt, der an den bei Cycadeen erinnert. 
Ein Embryo ist in diesen Samen bisher nirgends beobachtet; bei den 
meisten (außer z. B. bei der Lagenostoma- Gruppe) steht der Nucellus 
frei innerhalb des Integuments. 

Infolge der auch jetzt noch mangelhaften Kenntnisse der Zu- 
gehörigkeit der Samen ist man auch bei diesen genötigt gewesen, um 
eine Übersicht über die Formen zu ermöglichen, eine Klassifikation 
derselben vorzunehmen, unabhängig von Zugehörigkeitsfragen, wie es 
schon Beongniart getan hat. Man kann zwei Gruppen unterscheiden: 
1. Samen mit bilateraler Symmetrie, die meist ziemlich flach sind und 
sich durch eine Ebene in zwei gleiche Hälften teilen lassen. 2. Samen 
mit radialstrahligem Bau, die sich also durch mehr als eine Ebene 
halbieren lassen. Eine noch mehr ins einzelne gehende Klassifikation 
für kohlige Samen hat Aebee (Ann. Bot. 28, 1914, S. 81) neuerdings 
gegeben. Ob alle seine neuen Gattungen nötig waren, soll hier nicht 
erörtert werden. Eine weitere Schwierigkeit bei den Samen besteht 
darin, die in strukturbietenden Stücken erhaltenen Formen mit den in 
Abdrücken sich findenden zu identifizieren, und oft ist es selbst schwer, bei 
den Samenabdrücken festzustellen, ob es sich um platte oder ursprünglich 
runde Formen handelt. Eine ausführliche Darstellung über diese palaeo- 
zoischen Samen findet sich bei Sewaed (Fossil plants III), auf die für 
genauere Orientierung verwiesen sei. Wir geben hier nur eine kurze 
Übersicht über die Haupttypen. 

1. Samen mit radiärem Bau, durch mehr als eine Symmetrie- 
ebene in zwei gleiche Hälften zerlegbar (Radiospermae). 

a) Lagenostoma- Gruppe. Kleine Samen, deren Außenseite meist 
mit mehreren Bippen versehen ist. Nucellus nur am oberen Ende frei, 
von der Höhe der Pollenkammerbasis an. Freier oberster Teil des 
Integuments oft gelappt oder Lappen verwachsen wie bei Lagenostoma 
selbst. Same oft in einer Cupula frei sitzend. 

Lagenostoma Williamson ist vorn S. 130 als Same von Lygino- 
dendron schon beschrieben. Bei Physostoma Will, wird die eigentliche 
Mikropylarröhre durch die schon S. 131 erwähnten freien oberen Lappen 
des Integuments ersetzt, eine von Olivee für sehr primitiv gehaltene 
Struktur. In der Pollenkammer wurde öfter Pollen gefunden. Cono- 
stoma Will., im Querschnitt etwa hexagonal, zeigt gegen die vorigen 
verschiedene Besonderheiten; die haarige Oberfläche von Physostoma ist 
durch eine fleischige Außenlage ersetzt, die Lappen des Integuments 
um die Pollenkammer kürzer und ohne Haare, auch der Mikropylarbau 



264 



Gymnospermae 



ist abweichend. Gnetopsis Renault (Fig. 213, 5) ursprünglich nur struktur- 
bietend bekannt, ist jetzt aus dem Permokarbon und mittl. Prod. Karb. 
von England und Frankreich mehrfach bekannt geworden, auch in Ab- 
drücken (so z.B. Depape u. Carpentier, Ann. Soc. Geol. Nord. 42, 
1912, S. 294). Am auffälligsten sind an diesen Samen die 3 — 4 langen 
federförmigen Haare am Gipfel, wahrscheinlich Flugapparate. Die Samen 
saßen nach den Renault sehen Exemplaren zu 2 — 4 in einer Art Kupula. 
b) Trigonocarpits-Grmppe (Fig. 213,2). Wie schon der Name an- 
deutet, zeigen die Samen meist 3 Rippen oder ein mehrfaches davon. 
Die Rippen sitzen auf der Sklerotesta, die von einer fleischigen Hülle 
(Sarcotesta) umgeben ist. Oft oder meist findet man von den Samen 




Fig. 213. Einige Samentypen des Karbon und Perm. 1 Cardiocarpus drupaeeus BRONGN., 
o Sarkotesta, d Mikropyle, n Nucellus; rechts derselbe Same, senkrecht durchschnitten. 
2 Trigonocarpus BRONGN., rechts Querschliff, links Erhaltung mit Sklerotesta und 3 
Rippen, rechts querdurchschnitten (n Nucellus). 3 Codonospermum BRONGN. 4 Sama- 
ropsis GöPP. 5 Gnetopsis Ren. mit federartigen Anhängseln, rechts Same durchschnitten. 
6 Polypterospermum Brongn., Querschnitt. 7 Rhabdocarpus GöPP. u. B., außen mit 
Sarcotesta, deren Leitbündel die Streifung andeutet. Nach Brongniart, GöPPERT u. a. 



nur den mit Sklerotesta versehenen Teil, während der äußere verloren 
gegangen ist. Das Integument bildet über dem Nucellus eine Mikro- 
pylarröhre von größerer oder kleinerer Länge. Der Nucellus ist frei- 
stehend im Integument sichtbar, nur an der Basis angeheftet. Die 
Samen gelten meist als Angehörige der Medulloseen, namentlich von 
Alethopteris. Die häufigsten Arten sind Trig. Noeggerathi Sternb. sp. 
und Trig. Parkinsoni Brongn., im Prod. Karbon sehr verbreitet. Vgl. 
Salisbury (Ann. Bot. 1914, 38, S. 39) und Oliver (New. Phyt. 
1904, S. 96). 

Hierher gehören auch die großen ellipsoidischen Pachytesta-S&men, 
die bis über 10 cm Länge erreichten, und besonders im französischen 



Gymnospermensamen 265 

Permokarbon gefunden sind. Sie zeigen eine äußere Lage mit Leit- 
bündeln und sklerotischem Gewebe an der Innen- und Außenseite. Die 
Hauptmasse bildet ein schwammiges Gewebe, das ähnlich auch in der 
„Endotesta" auftritt. Der Nucellus ist frei wie bei Trigonocarpus. In 
Abdrücken sind die Samen mit starken Längsrippen versehen, von den 
Leitbündeln der „Exotesta" herrührend. Man hat die Samen zu mehreren 
an einer Achse sitzend gefunden. 

Eine eigentümliche Form ist Codonospermum Beongn. (Fig. 213,3). 
Der Same ist achteckig, und durch eine Einschnürung in einen größeren 
oberen Teil mit dem Nucellus usw. und in eine kleinere untere luft- 
erfüllte Kammer geteilt, die vielleicht als Schwimmapparat diente. 

Als Stephanospermiim (bekrönter Same) bezeichnete Beongniaet 
eine rippenlose, im Querschnitt runde Form, bei dem die Sklerotesta 
(Sarkotesta wurde noch nicht beobachtet) oben einen ringförmigen Auf- 
satz trägt, in dessen Mitte die Micropylarröhre emporragt. Andere 
Formen wie das scharf 6 rippige Hexapterospermum und Polypterospermiim 
Beongn. (Fig. 213,6) übergehen wir hier und erwähnen nur noch die 
ellipsoidischen als Aetheotesta Renault bezeichneten Formen, die durch 
die starke Ausbildung der Sarkotesta am Gipfel um die langausgezogene 
Mikropylarröhre auffallen und durch die lufterfüllten Lakunen in diesem 
Teil der Sarkotesta. Alle diese Samen sind besonders im französischen 
Permokarbon bekannt. 

2. Samen mit bilateral-symmetrischem Bau, also mehr oder 
weniger flache Formen (Cardiocarpales i. S. von Sewaed, Platyspermae). 
In der ganzen Organisation schließen sie sich sonst den Trigonocarpen 
an; sie besitzen Sarkotesta, Sklerotesta, freien Nucellus und Pollen- 
kammer. Während von den vorgenannten die Überzahl zu den Pterido- 
spermen gehörte, dürften von den Platyspermen viele zu den Corda'iteen 
gehören, mehrere hat man in Zusammenhang damit gefunden. Die 
generische Unterscheidung der Formen ist oft schwierig, weil einmal von 
den ursprünglichen Autoren die Begrenzung des Genus ungenügend 
angegeben ist und weil auch hier die Identifikation von kohlig erhaltenen 
und echt versteinerten Samen auf Schwierigkeiten stößt. Die Samen 
sind fast alle in Abdrücken berandet bis „geflügelt", durch den Besitz 
einer mehr oder weniger dicken Sarkotesta. 

Cardiocarpus Beongn. (Fig. 213, 1). Im ganzen herzförmige Samen 
mit spitzlichem Gipfel und schwacher Berandung. Sewaed will Car- 
diocarpus für strukturbietende, Cordaicarpus Geinitz, der offenbar dem- 
selben Typus angehört, für kohlig erhaltene („Abdrücke") reservieren. 
Häufig im Karbon (S. 251). 

Bhabdocarpus GÖPP. u. Beeg. (Fig. 213, 7). Samen von meist ei- 
förmiger Gestalt, bei denen sich die Sarkotesta auch in Abdrücken durch 
die Erhaltung der Leitbündel, in Form einer mehr oder weniger starken 



266 Gymnospermae 

Längsstreifung gut zeigt. Zu Bliabdocarpus, der in erster Linie zu 
Pteridospermen gehört zu haben scheint, gehören auch die an Neuro- 
pteris gefundenen Samen, die von P. Bertrand als Neurospermum be- 
zeichnet werden (Fig. 90). 

Samaropsis Goppert (Fig. 213, 4). Meist kleine Samen mit deutlicher 
bis starker „Flügelung", die aber wohl meist von einer Sarkotesta her- 
rührt. Samaropsis sollte man auf Samen kohliger Erhaltung 1 beschränken. 
Unter den mit Struktur bekannten Samen gehören mehrere zum Sa- 
maropsis-Typus wie Mitrospermum A. Arber, der wahrscheinlich zu 
Mesoxylon gehört, u. a. 

Cyclocarpus Brongniart. Kreisrunde, flache Samen, berandet 
oder unberandet. Brongniart hat strukturzeigende Stücke beschrieben; 
Seward will für Abdrücke dieser Art den Namen Cyclospermum ver- 
wenden. 

Außer den in den genannten Gruppen mehr oder weniger gut 
unterzubringenden Formen gibt es noch eine Menge anderer, die, eben- 
falls mit besonderen Namen bezeichnet, meist in kohliger Form gefunden 
sind und daher oft nur wenig von der Struktur ahnen lassen. Einige 
davon sind gerippt, andere glatt. Wir erwähnen hier noch einige davon. 
Rhynchogonium Heer (vgl. NATHORST, Foss. Fl. Polarländ. 4, 1914, 
S. 23), etwa eiförmige Samen mit mehreren „Häuten"; das Integument 
an der Spitze erscheint in Lappen zerlegt, so daß eine ähnliche Struktur 
wie bei Conostoma und Physostoma anzunehmen sein wird. Holco- 
spermum Nathorst (ebenda) umfaßt Samen mit Längsrippen, die ent- 
weder platysperm oder radiosperm gewesen sein können, was sich oft 
bei Abdrücken ja nicht entscheiden läßt. Es sei noch bemerkt, daß auf 
die Dauer, wie Arber, Seward und Nathorst meinen, eine getrennte 
Bezeichnung der strukturzeigenden und der kohlig erhaltenen Samen 
nötig sein wird. Es ist aber über die Einzelheiten in diesem Vorgehen 
noch keine Einigkeit bei den Autoren erzielt worden. Man könnte die 
einen wesentlich auf -spermum (Abdrücke), die andere auf -earpus 
endigen lassen, indes kommt man da mit lebenden Genera in Konflikt, 
da viele lebende höhere Pflanzen ja auf -spermum, auch auf -earpus 
endigen. Die Zahl der gefundenen Samenformen ist überaus groß, und 
man muß Unterabteilungen vornehmen, um überhaupt eine Übersicht zu 
erhalten. Ursprünglich war für Samen der umfassende Name Carpo- 
Uthus im Gebrauch. 



Cycadophyta 



267 



Cycadophyta, cycadeenartige Gewächse 

Von dieser im Mesozoikum reich entwickelten Gruppe sind in der 
heutigen Flora nur noch Vertreter der Cycadales oder Cycadaceen selber 
vorhanden (Fig. 214 bis 217), während andere Gruppen, insbesondere die 
Bennettiteen , ausgestorben sind. Die großen Verschiedenheiten dieser 
beiden Gruppen nötigen dazu, sie als zwar in vegetativer Hinsicht 
verwandte (Blattform, Anatomie des Stammes), sonst aber durchaus 
selbständige gleichwertige Gruppen zu betrachten, neben die neuerdings 
noch die ebenfalls ausgestorbenen Nilssoniaceen oder Nilssoniales treten. 





Fig. 214. a Cycas circinalis-B&ume. Der vordere mit Fruchtblättern in der Krone und 
jungen Wedeln, b ein Stück eines solchen jungen eingerollten Wedels der Art. Aus 

Warming. 

Obwohl man bei den fossilen Vertretern manchmal den Zusammenhang 
zwischen gewissen Blatttypen, Stämmen und Blüten kennt, sind wir 
doch noch lange nicht weit genug, um die Separatbezeichnungen für 
die einzelnen Organe entbehren zu können; sie müssen daher einer 
Sonderbetrachtung unterzogen werden, ähnlich wie dies auch bei früher 
behandelten Gruppen der Fall war. 



I. Cycadaceae 

Gewächse von palmenhaftem bis farnhaftem Habitus, mit in der 
Jugend eingerollten Blättern von steif -lederiger Struktur, mit einer 
Mittelader (Cycas) oder lauter gleichartigen Längsadern (Zamia, En- 
cephalartos u. a.) oder selten fiederiger Aderung (Stangeria). Stämme 



268 



Cycadophyta 



zylindrisch oder knollenförmig' (Fig. 214 u. 215), meist einfach, mit einem 
„Panzer" von Blattfußen besetzt; sekundäres Dickenwachstum vorhanden, 

bei Cycas aus mehreren Holzringen 
bestehend, die (nebst Phloem) aus 
einem jeweils neu auftretenden 
Kambium erzeugt werden. Blüten 
meist als Zapfen ausgebildet, die 
männlichen und weiblichen ge- 
trennt (Fig. 216), je nachdem mit 
Pollensäcken oder Samenanlagen. 
Bei Cycas die weiblichen Blüten 
nicht in Zapfen, sondern als ein- 
zelne, 2 bis mehrere Samen (-an- 
lagen) tragende Fruchtblätter (Fig. 
216). Die Blütenorgane saßen in 
der Blattkrone. Xerophile Ge- 
wächse der Tropen und Subtropen. 
Vergl. im übrigen das S. 243 in der 
Gymnospermenübersicht Gesagte. 
Blütenreste. Aus dem Mesozoikum sind zweifellose Blütenreste 
der Cycadeen bekannt geworden, wenige nur sind männliche Zapfen, 




Fig. 215. Stangeria paradoxa, Cycadee mit 

knollenförmigem Stamm und männlichen 

Blüten. Aus Waeming. 







Fig. 216. a Männliches Sporophyll aus dem Zapfen von Cycas mit Pollensäcken. 
b Häufchen von 4 Pollensäcken, c 3 geöffnete Pollensäcke, d einzelnes Pollenkorn. 
6, c, d vergr. e Fruchtblatt von Cycas revoluta mit 6 Samen. Etwa x j 3 . Aus WARMING. 



zahlreicher sind die weiblichen Blütenreste. Männliche Zapfen werden 
zwar schon aus dem Keuper von Basel angegeben, doch sind erst die- 



Cycadales 



269 



jenigen aus dem Jura und Wealden verläßlicher; der beste ist wohl der 
von Sewaed (Wealdenflora 2, p. 110, t. IX, 1 — 4) beschriebene Andro- 
strobus Naihorsti; man bezeichnet solche männlichen Cycadeenzapfen mit 





Fig. 217. a Weibliche Zapfen von Zamia integrifolia. Etwa 1 / 3 . b Zapfenschuppe 
(Fruchtblatt) vom CeVato^amm-Zapfen mit 2 Samen. 1 / 1 . Aus Warming. 

dem Sammelnamen Androstrobus, während Masculostrobus männliche Zapfen 
von Koniferenverwandtschaft genannt werden. A. Nathorsti zeigt locker 
stehende gestielte Sporophylle von Kegelform, die an der Basis einige 
Eindrücke zeigen, die als Mikrosporangien gedeutet werden; doch ist 




Fig. 218. Cycadospadix Hen- 
noquei SCHIMP. aus dem Lias. 
Die Ansatzstellen von 2 Samen 
deutlich. Vgl. Fig. 216 e. Nach 
Saporta. 




Fig. 219. Beania Carruthers 
aus dem mittleren Jura von 
Yorkshire. Nach Carruthers. 



auch trotz neuerdings vorgenommener Mazeration noch nichts Genaueres 
bekannt geworden {„Androstrobus" Scotti s. Lycostrobus). 

Von weiblichen Blüten sind sowohl solche vom Cycas - Typus 
(Fig. 218), als auch zapfenförmige bekannt. Die ersteren sind im Rhät- 



270 Cycadophyta 

Jura verbreitet (Cycadospadix Schimper, Fig. 218) 1 ) und weisen eine 
vollkommene Analogie mit den heutigen Formen auf; auch die Samen- 
zahl war verschieden wie heute 2 ). Zapfenförmige Blüten sind unter 
verschiedenen Namen beschrieben worden; Fig. 219 zeigt einen der 
unter dem Namen Beania aus dem Jura bekannten Zapfenreste, 
deren Analogie mit Zamia- Zapfen trotz des weit lockereren Aufbaus 
unverkennbar ist; es ist aber immerhin noch möglich, wie Nathorst 
meint, daß es sich da um männliche Blüten handelt, da die Samen der 
einen Art eine eigentümliche Granulierung zeigen, die auf Pollen hin- 
deuten könnte. Auch die Stellang der ähnlichen eigenartigen Stenor- 
rhachis- Arten (Schonen, Rhät-Lias) ist zweifelhaft (vgl. Ginkgophyta). 
Klarer sind dagegen die aus der Kreide von Böhmen stammenden Zapfen, 
die Velenovsky (Gymnospermen böhm. Kreideformat. 1885, p. 6, t. III, 
5, 7 usw.) als Microzamia gibba bezeichnet hat. Es sind längliche 
Zapfen etwa von i^araz'a- Struktur, auch mit je 2 Samen pro Sporophyll 
und mit 2 Höckerchen auf den Schildchen, entfernt an unsere Cerato- 
zamia (Fig. 217 b) erinnernd. Die Gattung muß aber doch von Zamieen 
ganz verschieden gewesen sein, da die Zapfen an verzweigten Achsen 
saßen. 

Andere Blütenreste, die nicht zu den Bennettiteen gehören. 

Über Cycadocarpidium Nathorst, einen Zapfen von Zamia ana- 
logem Bau, bei dem jedoch die Sporophylle nicht schildförmig sind, 
sondern lang-spreitig endigen, ist hinten bei Podozamites näheres mit- 
geteilt. Man könnte bei Cycadocarpidium auch an Koniferenverwandt- 
schaft denken, wie Seward angedeutet hat (Foss. pl. IV, S. 451). 

Besonders bemerkenswerte Cycadophytenblütenreste hat ganz neuer- 
dings Krasser aus dem Lunzer Keuper bekannt gemacht (Denkschr. 
Wien. Akad. 94, 1917, S. 489, und 97, 1919, S. lff.), über die hier 
einige kurze Mitteilungen gemacht seien. Er hat sowohl Mikro- als 
Makrosporophylle beschrieben. Lunzia austriaca sind einzelne Mikro- 
sporophylle mit kräftiger Rachis und zahlreichen paarweise angeordneten 
Fiedern , die an der Innenseite zahlreiche in (? 4) Längsreihen an- 
geordnete kurzgestielte Pollensäcke tragen; die Fiedern sind zungen- 
förmig, die „Antheren" länglich, mit zwei Hälften, die je noch Fächer 



*) Der eigentümliche „Cycadospadix müleryensis RENAULT aus dem Rotliegenden 
von Autun hat mit eigentlichen Cycadospadix nichts zu tun. Es ist ein eigentümlicher 
weiblicher Gymnospermenzapfen unbekannter Zugehörigkeit (Renault, Flore foss. Autun 
u. Epinac, S. 329), von Krasser kürzlich als Autunia abgesondert. 

2 ) Der von Heer zu Pseudocycas gezogene Blütenrest aus der Kreide Grönlands, 
der auch in der ersten Auflage dieses Buches mitabgebildet ist (S. 277, Fig. 271), hat 
sich nach Seward und Nathorst als unbestimmbares anorganisches Gebilde heraus- 
gestellt, ist also auszuscheiden. 



Cycadales 271 

aufweisen. Die Pollenkörner sind länglich, wie die der meisten Cyca- 
deen und Bennettiteen mit Längsfalte. Bei diesem Tj^pus war also auch 
das männliche Organ nicht von Zapfenform, sondern noch mehr farnähnlich. 
Pramelreuthia Haberfelneri Keasser ist ein sehr lockerer „Zapfen" mit 
langstieligen löffeiförmigen Sporophyllen mit Pollenbehältern an der 
Unterseite; sie erinnert am ehesten an Crossotheken des Karbons. 

Als weibliche Fruktifikation wird Haitingeria Krasseri (Schuster) 
Krasser angegeben; zu dieser Gattung zieht Krasser auch einige 
Stücke aus dem Rhät-Lias von Tonkin und Ostindien. Es sind tief 
fiederlappige Blätter, die zahlreiche Samen an den Rändern der Ab- 
schnitte tragen; in der Knospenlage ist das Gebilde dütenartig eingedreht. 
Man kann sie mit C^/eas-Makrosporophyllen vergleichen (Cycadospadix), 
jedoch ist die Zahl der Samen viel größer und die Insertion dieser 
anders. — 

Hier kann man auch den vom Verfasser als Bernettia angegebenen 
Typus noch nennen, von dem allerdings nur als Hüllblätter zu denkende 
gewölbte Blätter bekannt sind, die an der Innenseite Eindrücke von 
Zapfenschildern aufweisen, also wahrscheinlich fertile Organe dicht um- 
schlossen haben. Es ist aber von diesen selbst noch nichts bekannt 
(Gothan, Unter-Liass. Fl., Nürnberg 1914, S. 146). . 

Stammreste von Cycadophyten. In mesozoischen Schichten, 
besonders im Jura hat man eine größere Anzahl von meist zylindrischen, 
mit kürzeren oder längeren Blattfüßen nach Art unserer Cycadeen- 
stämme besetzte Stammstücke gefunden, die z. T. auch Struktur zeigen. 
Man hat sie mit verschiedenen Namen belegt wie BucHandia Presl, 
Cylindropodium, Fittonia, Clathropodium, ohne daß befriedigende Merk- 
male für die einzelnen Gattungen angegeben werden können. Mit 
Seward (Foss. plants III, S. 480) verwendet man passend aus Prioritäts- 
gründen für alle solche Stämme den Namen BucHandia Presl. Ein 
Teil davon wird wohl zu Cycadeen im heutigen Sinne gehört haben und 
also als Blüten Cycadospadix und ähnliche getragen haben. Im all- 
gemeinen waren die Stämme kürzer als die heutigen Cycadeen, speziell 
der Cycas-Arten. Zuweilen bietet es sogar Schwierigkeiten, derartige 
Stämme von den Cycadeoidea-Stä,mmen der Bennettiteen zu unterscheiden,- 
indem es, wie Seward hervorhebt, möglich ist, daß das Fehlen der 
Blüten zwischen den Blattfüßen, die Cycadeoidea charakterisieren, auf 
dem noch nicht blütenreifen Stadium solcher Stämme beruhen kann. 
Ein solcher in seiner Stellung zweifelhafter Stamm ist z. B. Cycadeoidea 
gigantea Seward, etwa IV4 m hoch und 1 m dick (Seward, Quart. 
Journ. G. S. 53, 1897, S. 22) aus dem englischen Wealden. Bei einigen 
mit Struktur erhaltenen Stämmen dieser Art fand Stopes (Catal. Cretac. 
Flora Brit. Mus. London II, 1915) abgesetztes Dickenwachstum wie bei 
Cyeas. Ein sehr eigenartiger Typus, der von ihr auch (a. a. 0.) in die 



272 Cycadophyta 

Verwandtschaft von Cycadophyten gebracht wird, ist Colymbetes Edivardsi 
Stopes, ein strukturzeigender Stamm mit Holzkörper und Mark, bei 
dein im Holz regelmäßig Zonen mit vertikal (also normal) verlaufenden 
Holzzellen mit solchen aus horizontal -tangential gerichteten Holzzellen 
abwechseln; die Markstrahlen machen diesen Verlauf mit, nicht aber die 
geradewegs in radialer Richtuug durchgehenden zahlreichen Blattspuren. 
Die Struktur kann daher bei dem regelmäßigen Wechsel nicht als durch 
Pressung oder sonst nachträgliche Umlagerung erklärt werden; ein Ana- 
logon ist weder in der lebenden noch fossilen Flora bekannt. Ob der 
Stamm zu den Cycadophyten gehört, ist w T ohl kaum sicher, etwas anderes 
als eine Gymnosperme kann er aber auch nicht sein. Das Stück stammt 
aus der unteren Kreide Englands (Aptien). 

Außer den mit Blattfüßen versehenen Stämmen selbst findet man 
auch gelegentlich Markkörper davon, die mit dem Namen Cycadomyelon 
Sap. bezeichnet werden. Cycadolepis Sap. werden einzelne Schuppen- 
blätter von Cycadeen- Habitus genannt, die sich ebenfalls, oft ziemlich 
dick, im Mesozoikum finden. Schließlich sei hier noch bemerkt, daß ein 
Teil der genannten Stammreste auch zu Bennettiteen gehört haben wird, 
da ja' Formen wie Williamsonia die Blüten nicht zwischen den Blatt- 
füßen trugen, sondern wahrscheinlich in terminalen oder achselständigen 
Infloreszenzen. 

Blattreste von Cycadophyten. Bezüglich der Beblätterung 
der fossilen Cycadophyten ist zu bemerken, daß sich in vielen Fällen 
die genauere systematische Zugehörigkeit nicht feststellen läßt. Für 
eine Anzahl davon weiß man, daß sie zu den Bennettiteen gehört haben; 
welche Typen zu den echten Cycadeen gehört haben, ist schon viel 
schwieriger zu sagen. Außerdem kommen aber noch Formen in Frage, 
die man bisher im Zusammenhang mit all diesen Blattypen behandelt 
hat, bei denen aber auch noch eine Zugehörigkeit zu anderen Gymno- 
spermengruppen in Frage kommt. Hierzu gehören auch eine Reihe der 
farnartigen Typen, die S. 144ff. betrachtet wurden. Bei dieser Un- 
sicherheit hat man für die Cycadophyten ähnlichen Blattformen ein 
ähnliches künstliches System angewandt, wie es bei den karbonischen 
Farn- und Pteridospermenblättern in Gebrauch ist. Wir führen daher 
diese Blattypen im Zusammenhang vor und bemerken jeweils, ob die 
nähere Zugehörigkeit oder der Zusammenhang mit anderen Fossilien 
bekannt ist. Die meisten Formen finden sich naturgemäß im Meso- 
zoikum; fast alle haben mehr oder weniger lederige Konsistenz und 
eignen sich daher vortrefflich zur Herstellung von Epidermispräparaten 
nach der Mazerationsmethode. 

1. Pterophyllum Brongniart. Blätter lineal, länger als breit, 
seitlich der Achse angeheftet, breit ansitzend, mit feinen gleichartigen 
Paralleladern, die am Grunde gegabelt sein können. Achse oft quer- 



Blattypen 



273 





rifflig. Der älteste Typus der Cycadophytenblätter , der schon in ein- 
zelnen Vorläufern im Permokarbon erscheint {Pteroph. blechno'ides Sandb. 
im Schwarzwald u. a.), dann im älteren Meso- 
zoikum fast allein vorhanden ist; im Rhät zahl- 
reich, im Jura rapide abnehmend, bis zum Wealden 
(Fig. 220). Im Keuper ist bei uns häufig Pt. 
Jaegeri Brongn., eines der letzten Pterophyllen 
ist Pterophyllum Lyellianum des Weald. Was 
die Homogenität der Pterophyllum - Gruppe an- 
langt, so ist zu bemerken, daß offenbar eine 
Sammelgattung vorliegt, worauf besonders die 
Epidermis-Strukturen hinweisen (S. 4 und 278). 
Bei den älteren Typen nämlich sieht man ein- 
fache polygonale geradwandige Zellen, während 
die jüngeren, z. T. wenigstens, geschlängelte 
Zellwände besitzen und sich darin dem folgenden 
Typus anschließen, wie Pteroph. angustum Braun 
sp. (= Braunianum GÖPP.) des BMt-Lias. An- 
dere bemerkenswerte Pf.-Arten sind Pt. aequale 
Brongn. (Rhät-Lias), ferner großfiederige Arten, 
wie Pt. Braunst Schenk. Es sind zahlreiche 
Arten beschrieben worden, z. T. schwierig zu 
unterscheiden. Diejenigen mit gewellten Epi- 
dermiszellen gehören vielleicht zu den Bennet- 
titeen. Die älteste Form ist im obersten Teil 
des mittl. Prod. Karbons gefunden (Arber, Geol. 
Mag. 1912, S. 98), dann hie und da im Rot- 
liegenden; am häufigsten im Keuper und Lias; 
später spärlicher bis zum Wealden. 

2. Anomozamites Schimper. Wie vorige 
Gattung, aber mit viel kürzeren Fiedern (etwa 
so breit wie lang oder breiter), Adern oft am 
Grunde besonders deutlich gegabelt. Fiedern 
öfter verschieden groß und streckenweise zu- 
sammenhängend, also Zerteilung des Wedels un- 
regelmäßig. Vorkommen seit dem Rhät-Lias bis ,ij 
etwa zum Wealden. Anomozamites angustifolhis |p 
Nath. (Rhät-Lias von Schonen) ist die Beblätte- |$j 
rung von Wielandiella angustifolia (S.289) und die 
Anomozamiten dürften überhaupt zu den Bennet- 

+ -, i .. Tri • n • -ä. tt- t n n Fig. 220. Pterophyllum 

titeen gehören; Epidermis mit schlängelten Zell- , ., 7 . „ / 

1 r ° ° longifohum Heer. Lunzer 

wänden (wie Fig. la). Durch Verwachsung aller Keuper (Nied.-Östeneich). 
Segmente eines Anomozamites geht der Verkl. 

Potoniu-Gothan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. jg 








274 



Cycadophyta 



Taeniopteris - Typus hervor, von dem schon S. 102 die Hede war. 
Bei den jüngeren T. -Arten wie T. vittata Brongn. hat man auch ähnliche 
Epidermis - Struktur wie bei Anomozamites festgestellt, und sie sind 
offenbar z. T. näher verwandt (vgl. Thomas und Bancroft, Trans. 
Linn. Soc. Lond. B. 1913, S. 188). — Taeniopteris stellt also z. T. nur 
einen Grenzfall von Anomozamites dar, und teilweise ist ihre Zugehörig- 
keit zu den Bennettiteen auch erwiesen ; so gehört wohl T. vittata Brongn. 
zu Williamsoniella Thomas (s. diese). Bei den palaeozoischen Arten 
kann man wohl am ehesten eine Zugehörigkeit zu den Pteridospermen 
annehmen. Daß die früher oft als Taeniopteris bezeichneten Daviaeopsis, 
Marattiopsis-Arten nichts damit zu tun haben, wurde schon S. 101 gesagt. 

3. Dioonites Göppert. Wedel Pterophyllum - ähnlich , Blättchen 
aber sehr schmal, dicht gedrängt, frei, mit mehreren Längsadern, der 
Oberseite der Achse angeheftet; Epidermis - Struktur ähnlich wie beim 
vorigen Genus. Die Art der Anheftung hat bei dieser Gattung zu 
Verwechslungen mit schmalblättrigen Nüssonia-Aiten geführt, mit denen 
die Gattung aber nichts zu tun hat. Sie ist wenig häufig im Jura, 




Fig. 221. Ptüophyllum acutifolium Morr. 
Wedelstückchen, 2 /s- Jura. Nach Halle. 




Fig. 222. Wedelstück von Zamites Fe- 
neonis Brongn., Ober-Jura. 



etwas mehr im Wealden gefunden worden (D. abietinus Göpp. , D, 
Dunkerianus GÖPP.). Der Name stammt von der Ähnlichkeit des Blattes 
mit dem der lebenden Cycadee Dioon edule. 

4. Ptüophyllum Morris (Fig. 221). Blättchen meist nicht groß, 
jedenfalls kleiner als die meisten Zamiten, oft schwach sichelförmig 
gekrümmt, zugespitzt, mit einfacher Längsaderung; oberer und unterer 
Basalrand herabgezogen, die Blättchen aber doch breit ansitzend, auf 
der Achsenoberseite angeheftet. Die Wedel sind im mittleren Jura der 
Gondwana- Gebiete sowohl wie auch anderweit sehr verbreitet; ihre Zu- 
gehörigkeit zu Williamsonia-Blüten ist zweifellos erwiesen. Am häufig- 
sten ist das weit verbreitete Ptiloph. pecten Phill. sp. (= Pt. pectino'ides 
Morr. sp.). 

5. Zamites Brongn. Blättchen an der Basis oberwärts und unter- 
wärts abgerundet, der Achse seitlich oder oberseits angeheftet, oft mit 
einer kleinen Basal verdickung. Blättchen lang- dreieckig bis parallel- 
randig, zugespitzt; Aderung wie Pterophyllum. Jura und untere Kreide. 
Die Blätter gehören z. T. sicher zu Bennettiteen, insbesondere Zamites 



Blattypen 



275 



gigas L. u. H. sp. zu Wittiamsonia gigas des Yorkshire-Oolith. Zamites 
Feneonis Brongn. im oberen Jura (Fig. 222). Als besondere Gattung 
wird unter den Zamiten meist behandelt: 

6. Olossozamites Schimper, von der vorigen Gattung durch zungen- 
förmige, abgestumpfte Blättchen verschieden. Scheint wesentlich auf die 
untere Kreide beschränkt zu sein. 

7. Otozamites F. W. Braun. Blättchen paralleladrig, neuropteri- 
disch bis cyclopteridisch, an der Basis oft oberwärts „geöhrt", die Basis 
der tiefer stehenden Blättchen die oberen deckend. Anheftung an der 
Oberseite der Achse (Fig. 223 a, b). Die Gattung ist sehr formenreich und 
manche Arten sind recht variabel, daher oft schwer trennbar. Die 
Epidermis -Struktur zeigt geschlängelte Zellwände wie viele der vor- 
genannten. Die meisten Arten gehören wohl zu den Bennettiteen ; sie 
standen büschelförmig zusammen, wie auch Zamiten und Ptilophyllen 
(vgl. Zigno, Flora form, oolith. II, t. 35). Der von Schuster be- 





Fig. 223. a Otozamites brevifolius Braun, Rhät-Lias v. Franken, b Otozamites Tre- 
visani Zigno, Lias, c Dictyozamües indicus Feistmantel, Jura Ostindiens. Nach 

Saporta, Zigno und Feistmantel. 



hauptete Zusammenhang mit Weltrichia ist unerwiesen. Rhät bis untere 
Kreide, hier die großblättrigsten Arten (0. Klipsteini Dunk. sp.). 

8. Dictyozamües Oldham (Fig. 223 c). Deckt sich wesentlich, auch 
in der Epidermisstruktur (Fig. 1 a) mit der vorigen Gattung, hat aber ein- 
fache Maschenaderung, daher einer (mitteladerlosen) Linopteris ähnlich. 
Die Gattung wurde früher als charakteristisch für die Gondwana-Fazies 
Indiens angesehen, ist aber seither in Japan, England, Bornholm und 
in Südamerika gefunden worden, allerdings in geringerer Menge als in 
Ost-Indien. Jura. 

9. Podozamites F. W. Braun (Fig. 224 a). Blätter (? Zweige) ein- 
mal fiederig ; Blättchen meist lanzettlich, f einparalleladerig. Blätter am 
Grunde öfter von Schuppen eingehüllt. Es scheint neuerdings nach 
Nathorst (Kgl. Sv. Vet. Handl, B. 46, No. 8), als ob Podozamites di- 
morphe „Blätter" gehabt habe, die gewöhnliche Form (Fig. 224a) mit 
zweizeiliger Beblätterung, und dickere Sprosse mit spiralig verteilten 
Blättern. Darnach würde es sich bei Podoz. um Sprosse, nicht um 

18* 



276 



Cycadophyta 



Blätter handeln. Bezüglich der systematischen Stellung ist Podoz. bald 
zu den Cycadoplryten , bald zu den Koniferen gestellt worden. Neuer- 
diugs jedoch, wo man mehr und mehr erkannt hat, daß die als Cycado- 
carpidium Nath. (Fig. 224 b) bekannten Fruchtblätter zu Podozamites 
gehören, ist auch von diesem Staudpunkte aus die Verwandtschaft mit 





a b 

Fig. 224. a Podozamites distans (Presl) Braun, Rhät-Lias v. Franken ( 2 / s ); b Cycado- 

carpidium Erdmanni Nath., BMt, Schonen. Links einzelnes Fruchtblatt ( 8 /i), rechts 

rekonstruierter Zapfen. Nach Schenk (a) und NATHORST (b). 



den Cycadophyten deutlicher, wiewohl die spiralig beblätterten Zweige 
mehr koniferoid sind ; Sewaed weist anch auf die Möglichkeit von Be- 
ziehungen von Cycadocarpidium zu Koniferen hin, wobei die Frucht- 
blätter mit Fruchtschuppen eines Koniferenzapfens zu homologisieren 
wären. Die Cycadocarpidien , von mehreren Fundorten im südlichen 





Fig. 225. a Sphenozamites Rossii ZlGNO, Lias; b Plagiozamites-Blatt aus dem Permo- 

karbon. 



Schweden und auch aus Indochina bekannt, waren Zapfen mit dem Bau 
von Zamia, nur daß die zweisamigen Sporophylle nicht mit Terminal- 
schildchen, sondern mit einer langen, lanzettlichen Spreite vom Habitus 
der Podoz. -Blätter endigten. Die Cycadocarpidien mit ihren halb koni- 
feren-, halb cycadeenartigen Charakteren sind ohne Zweifel sehr inter- 
essante Funde; Nathorst (a. a. 0. S. 9) sagt, daß Podozamites ge- 



Blattypen 277 

wissermaßen eine Zwischenstellung zwischen Koniferen und Cycado- 
phyten einnimmt. Die Podozamitenblätter finden sich sehr häufig 
vom Rhät bis zum mittleren Jura (besonders Podoz. distans Peesl 
und lanceolatus L. u. H. sp.), selten noch im Wealden. Die Angaben 
über das Vorkommen in der oberen Kreide beziehen sich auf isolierte 
Blätter unklarer Verwandtschaft, die man besser unter dem Sammel- 
namen Desmiophyllum Solms zusammenfassen sollte (S. 257). 

10. Sphenozamites Brongniart. Fiedern meist groß, breit-rhom- 
bisch, mit gezähneltem Vorderrand (selten ungezähnt), mit gegabelten, 
fächerigen Adern. Seltenere Formen, angeblich schon im Perm, mehr 
aber im unteren Keuper und unteren Jura (Fig. 225 a). Verwandt mit 
diesem Typus sind vielleicht die als Sewardia Zeiller (Withamia Sew.) 
bezeichneten Typen (Wealden). 

11. Plagiozamites Zeiller. Fiedern etwa zungen- bis rhomben- 
förmig, paralleladerig, mehr oder minder stengelumfassend, am Bande 
fein fransig. Nach Sterzel (s. S. 260) kann man daran denken, daß 
die Plagiozamiten in Wahrheit nur verkappte Noeggerathien sind. Hie 
und da im Permokarbon (Fig. 225 b). 

12. Cycadites Sternberg. Unter diesem Namen faßt man cycado- 
phytenartige Blätter mit nur einer (dicken) Mittelader zusammen, also 
vom Typus des Oz/cas-Blattes. Sie treten vom Rhät auf bis zum Wealden, 
auch noch in jüngeren Formationen, wo sie zum guten Teil zum lebenden 
Genus Cycas gehören dürften (Cycas Fujiiana Yokoyama, Journ. Coli. 
Sei. Tokyo, 1911, XXVII, No. 20, t. I, 7 aus dem älteren Tertiär). Die 
mesozoischen Cycaditen werden wohl auf die als Cycadospadix bezeich- 
neten Fruchtblätter bezogen, was möglich ist; man muß aber selbst 
noch mit Cycaditen der oberen Kreide vorsichtig sein, und dies zeigt 
am besten 

13. Pseudocycas insignis Nathorst aus der oberen Kreide Grön- 
lands, von der schon S. 270 die Bede war. Bei diesem Cycaditen zeigte 
Nath. (Kgl. Svenska Vet. Ak. Handl. 42, Nr. 5, 1907), daß in Wahrheit 
zwei dicht nebeneinander herlaufende „Mitteladern" vorhanden sind, 
zwischen denen in einer eingesenkten Partie die Stomata liegen; es 
kann sich also gar nicht um Cycas handeln, wie Heer meinte. Über 
die Wertlosigkeit des von Heer dazugezogenen „Fruchtblatts" s. S. 270. 
Durch neuere Untersuchungen von Holden und Halle (Geol. Foren. 
Förhandl. 1915, S. 494) hat sich ergeben, daß auch die Wealden-Cyca- 
diten (C. Roemeri Schenk, C. Saportae Sew.) ebenfalls auf Grund der 
Blattstruktur dem Pseudocycas-Ty^ns angehören, der also in der unteren 
und oberen Kreide nachgewiesen ist. 

Bemerkung. Daß eine Anzahl von den S. 144 behandelten Blatt- 
formen zu den Cycadophyten gehören dürften, wurde schon oben gesagt;. 



278 



Cycadophyta 



es kommen dafür besonders Ctenopteris, Ptilozamites, Ctenis und Pseudo- 
ctenis in Betracht, die ebensogut hier hätten aufgeführt werden können. 
Vermöge der lederigen Struktur vieler der vorgenannten Blätter, 
die in der starken Kutinisierung der Blattepidermen ihren Ursprung hat, 
bieten die Blätter vortreffliches Material zur Herstellung von Epidermis- 
Präparaten (Fig. la). Ja bei dem eindringlicheren Studium dieser Prä- 
parate scheint es, als ob diesen Strukturen einmal ein Wert in syste- 
matischer Hinsicht zukommen wird. So hat Nathorst (Palaeob. Zeitschr. 
I, 1, 1912, S. 35) den Versuch gemacht, geradezu Reihen von Blatt- 
typen aufzustellen, die auf Struk- 
turübereinstimmungen der Epi- 
dermen beruhen. 

1. Pterophyllum-'Reihe, d.h. die 
paläozoischen und echten 
Pterophyllen der Trias (Zellen 
polygonal, Wände glatt); 

2. Otozamites -Reihe (Otozami- 
tes, Dictyozamites, Ptilophyl- 
lum, Zamites, Anomozamites) 
und gewisse „Pterophyllen" 
des Mesozoikums (Rhät- Jura, 
Unter-Kreide). Zellenwände 
stark schlängelig (Fig. la). 
Die Gruppe stellt das Gros der 
Bennettiteenbeblätterung x ) ; 

3. Ptilozamites-Ctenopteris- 
Reihe (s. S. 146); 

4. Pseudocycas-Heihe ; 

5. Nüssonia-Reilaß, ganz abwei- 
chende und offenbar isolierte 
Gruppe (s. hinten). 

Weitere Beiträge in demselben Sinne enthalten Arbeiten von 
Nathorst, Aktevs, Thomas und Bancroft (Trans. Linn. Soc. VIII, 
5, 1913) und Gothan (Abhdlg. Naturh. Ges. Nürnberg XIX, IV, 1914, 
S. 92 ff.) u. a. 




Fig. 226. Pseudocycas Steenstrupi (Heer) 

Nath. Obere Kreide Grönlands (7 2 ). Nach 

Heer. 



II. Bennettitales 

Die Untersuchungen über diese Sippe haben seit Erscheinen der 
ersten Auflage eine solche Menge von neuen Resultaten gezeitigt, daß 



*) Hierbei ist allerdings zu bemerken, daß, wenn Westersheimia (s. hinten) Krasser 
eine Bennettitee gewesen ist und Pterophyllum longifolium HEER dazu gehört hat, auch 
einzelne Bennettiteen Blätter der Plerophjllum-F orm 1 getragen haben würden. 



Bennettitales 279 

diese Gruppe seither eine der wichtigsten der fossilen Pflanzen ge- 
worden ist, ans Gründen, die wir später besprechen werden. Die 
Gruppe hat sich von ungeahnter Vielgestaltigkeit erwiesen, und, obwohl 
wir wohl erst am Anfange unserer Kenntnisse über sie stehen, läßt 
sich doch bereits ein Einblick in die Gesamtverhältnisse geben. 

Da die vegetativen Organe, besonders die Stämme, bei den ein- 
zelnen Gruppen ebenfalls sehr verschiedene Struktur, Verzweigung usw. 
zeigen, so ist es am besten, diese bei den einzelnen Gattungen zu be- 
sprechen. Die Gruppe hat vom Bhät, stellenweise schon im Keuper 
(Lunz), bis zur unteren Kreide fast auf der ganzen Erde eine wichtige 
Rolle in der Vegetation gespielt. 

Die Gründe, weshalb die Bennettiteen mit den cycadeenartigen 
Gewächsen zusammengebracht werden, liegen in der Art der vegetativen 
Organe; die Stämme sind, soweit anatomisch bekannt, durchaus cycadoid; 
die Blätter gehören zu verschiedenen Typen der vorhin besprochenen 
Blatt- Arten, wo auch auf diese Verhältnisse Bücksicht genommen wurde 
(Zamites, Ptüophyllum, Anomozamites, Taeniopteris z. T., gewisse Ptero- 
phyllen, wahrscheinlich auch Otozamites und Dictyozamites). Nur in 
wenigen Fällen ist allerdings der Zusammenhang bestimmter Blattypen 
mit bestimmten Bennettiteen bekannt (Zamites mit Cycadeoidea und Wil- 
liamsonia, Ptüophyllum mit Wittiamsonia, Anomozamites mit Wielandiella, 
Taeniopteris wohl mit Williamsoniella). Es scheint, daß die zu den Ben- 
nettiteen gehörigen Blätter sich durch gewisse Eigentümlichkeiten der 
anatomischen Epidermis-Struktur auszeichnen, besonders die starke Un- 
dulierung der Zellenwände (Fig. 1 a) ; hiervon war schon eben die Bede, 
und wir werden im folgenden bei den einzelnen Gruppen noch das 
Nötige hinzufügen. 

Gänzlich abweichend von den Cycadeen jedoch wie von allen be- 
kannten Gymnospermen sind die Blüten; diese weisen der Gruppe eine 
selbständige Stellung neben den üycadales an, was allerdings schon 
früher (vor 1900) von manchen Paläobotanikern vermutet worden war 
(Solms- Laubach u. a.). Heutzutage kann diese Frage als im obigen 
Sinne entschieden gelten. 

1. Bennettites Oarkuth. und Cycadeoidea Buckl. (einschließlich 
Baumeria Göpp.). Das Äußere, die Stammanatomie und auch der 
Blüteubau von Bennettites und Cycadeoidea sind im Grunde ziemlich 
übereinstimmend, so daß es schwer ist, eine wirkliche, greifbare Differenz 
anzugeben. Stopes (Catalogue cret. fl. IL 1915, S. 295) hat in der Stamm- 
struktur einen Unterschied gesucht, indem bei Bennettites mehrere Holz- 
ringe nach Art des C?/cas-Stammes vorhanden sein sollen, während bei 
Cycadeoidea nur ein einziger nachweisbar ist, wie bei den von Wieland 
beschriebenen Formen der amerikanischen Kreide. Seward (Foss. plants 
III, S. 371) hält diesen Unterschied nicht für genügend, und vielleicht 



280 



Cycadophyta 



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ist es besser, diesem Autor zu folgen und beide Gattungen zusammen- 
zuziehen; sonst könnte man auch bei Medullosa (S. 135) die mit meh- 
reren Holzringen versehenen Formen wie Med. stellata abtrennen, was 
wenig - Zweck hätte. Überdies wäre mit losgelösten Blüten wie Benn. 
Morierei auch wenig anzufangen, da man den Stamm nicht kennt. 

Die Stämme von Bennettites zeigen eiu Mark, umgeben von mäßig 
dickem Sekundärholz, das von zahlreichen, ziemlich breiten Markstrahlen 
in einzelne, ungleiche Stücke zerlegt ist. Das Sekundärholz, meist nicht 
wüe bei den Cycadeen hofgetüpfelt, sondern leiterförmig verdickt, ist 
nicht immer schwach entwickelt, da Wieland z. B. bei Cycas Jenneyana 
einen dicken Holzkörper nachgewiesen hat, der koniferenholzähnlich, aber 

möglicherweise nach Art des 
Cycas - Zuwachses entstanden 
ist. Die Blattbündel sind im 
Stamm einfach; sie teilen sich 
erst unmittelbar und schnell 
kurz vor dem Eintritt in die 
Blattbasis in mehrere Bündel, 
während bei den lebenden Cy- 
cadeen jedes Blatt zwei Bündel 
erhält, die eine Weile dem Um- 
kreis des Stammes folgen, bevor 
sie in den Holzkörper eintreten. 
Es sind etwa 10 — 20 Leit- 
bündel in der Blattbasis vor- 
handen, die aber meist weniger 
regelmäßige Anordnung zeigen 
als bei rezenten Cycadeen. 

Außen sind die Cycadeo'i- 
dea - Bennettites - Stämme (Fig. 
227) mit zahlreichen Blattfüßen 
bedeckt, die von Schuppenblättern umhüllt sind. Zwischen diesen 
finden sich in unregelmäßigen Abständen die Blütenorgane einge- 
senkt, deren Bau im Folgenden näher betrachtet werden soll. Sie 
sind stammbürtig und kamen also unabhängig von der Blattkrone am 
Gipfel zur Entwicklung; sie brachen anscheinend ziemlich gleichzeitig 
zwischen den Blattfüßen hervor, vielleicht erst im höheren Alter der 
Pflanzen. 

Blüten. Cycadeo'idea (Bennettites) Gibsoniana (Carr.) Seward. 
Wir beginnen mit dieser mit am längsten bekannten Art aus der unteren 
Kreide (Lower Greensand) der Insel Wight. Ihr ähnlich ist Cyc. 
Morierei (Sap. u. Marion) Seward, aus der unteren Kreide Nord- 
Frankreichs, die aber nur in Form einer isolierten Blüte gefunden ist, 










Fig. 227. Cycadeo'idea Marshiana, ca. x / g . 

Äußeres eines Stammstückes, mit Blüten zwischen 

den Blattfüßen. Untere Kreide Nordamerikas. 

Nach Wieland. 



Bennettitales 



281 



während Cyc. Gibsoniana als vollständiger Stamm mit Blüten darin 
bekannt ist. Die Blüte ist nur als weibliche bekannt und man weiß 
noch nicht, wie die männlichen Blütenteile dazu beschaffen gewesen 
sind; man könnte wohl nach Analogie anderer Cycadeo'idea- Arten eine 
gleichartige Beschaffenheit annehmen. Man hat jedoch keine Anhalte 
dafür, daß diese Blüten bisexuell waren, da Ansatzpunkte eines Quirls 
von männlichen Sporophyllen , wie sie an anderen Cycadeo'idea - Arten 
bekannt sind, daran nicht gefunden wurden. 

Die weibliche Blüte von C. Gibsoniana ist kolbenförmig (Fig. 228), 
hat eine kurze, dicke Hauptachse, die in spiraliger Anordnung dicht 
gedrängte , mit Spreuschuppen 
bekleidete Hochblätter trägt ; 
solche Spreuschuppen sitzen auch 
in Form eines dicken Filzes 
zwischen den Blattfüßen des 
Stammes. Diese Hochblätter 
zeigen im Querschnitt je 3 oder 
mehr parallele Leitbündel. Die 
eigentliche Blüte ist von den 
Hochblättern ganz eingeschlos- 
sen. Sie besteht aus einem ge- 
wölbten Blütenboden am Gipfel 
der Achse, der mit zweierlei 
Organen besetzt ist: einmal dün- 
nen Stielen, die am Ende je 
einen orthotropen Samen mit 2 
Kotyledonen tragen, der ein In- 
tegument besitzt, das sich nach 
außen in einer schmalen Bohre 
fortsetzt, die den Pollenkörnern 
von außen Zutritt gestattet; an- 
dererseits sind zahlreiche meta- 
morphosierte Blätter vorhanden, 
die, zunächst stielförmig, sich 
am Gipfel keulenförmig erweitern. 
Die keulenartigen Anschwel- 
lungen schließen die Samen oder 
genauer deren Mikropylarröhren 
fast ganz dicht ein und sind 

untereinander am Gipfel eng verwachsen, zu einem stark kutinisierten 
„Panzer", der auf der Oberfläche eine charakteristische Felderung 
zeigt, jedes Feld einem Gipfel teil dieser Gebilde entsprechend. Man 
kann sie als „Apophysen" oder Interseminalschuppen bezeichnen (inter- 




Fig. 228. Bennettites (Cycadeoidea) Gibsoniana 
Carr. in etwa '/g. Längsschliff, rekonstruiert. 
H umhüllende Hochblätter, unten längs, oben 
quer durchschnitten, e Embryo der Samen, 
n napfartige Basis des Samens, a deren Stiele, 
b Stiele der Interseminalschuppen („Apo- 
physen"), die oben keulig angeschwollen sind 
(schraffiert) und zu dem „Panzer" verwachsen 
sind. Nach Solms restauriert und ergänzt. 



282 Cycadophyta 

seminal scales, ecailles interseminales). Die eben erwähnte Felderung 
des „Panzers" ist sehr wichtig-, da sie gestattet, die weiblichen Blüten 
auch in kohliger Erhaltimg leicht zu erkennen (vgl. Fig. 231, 232 b). 

Während, wie oben erwähnt, Spuren männlicher Organe an diesen 
Blüten nicht bekannt sind, hat man solche an anderen sehr wohl ge- 
funden. Schon Solms-Laübach hatte bei Cyc. etrusca Pollenkörner an 
der weiblichen Blüte klebend beobachtet. Bei „Benn." maximus Carr. 
hat Stopes (Phil. Trans. Roy. Soc. B. 208, 1918) einen Bing von Leit- 
bündeln an der Basis der Blüte gefunden, die nach den bei Cycadeoidea 
gefundenen Verhältnissen nicht anders als zu den Stamina gehörig 
angesehen werden können. Mit dem Funde solcher zweigeschlechtigen 
Bennettites wird die Annäherung an Cycadeoidea noch größer. Ein 
eigentümlicher Typus ist von Stopes (a. a. 0.) als B. albianus bekannt 
gemacht worden, mit 7 cm Durchmesser die größte bekannte Bennettites- 
Frucht mit etwa 600 Samen. Jeder Same ist hier umhüllt von röhren- 
förmigen Schläuchen, die Stopes als wasserspeichernde Organe deutet; 
außerdem besaß das Integument eine fleischige Außenschicht. Die 
Form gehört zu den jüngsten ^.-Vorkommen (Albien), wo bereits die 
Angiospermenflora reich entwickelt war. 

Die Kenntnis von Cycadeoidea ist jedoch erst durch die glänzen- 
den Untersuchungen Wielands an dem reichen Material aus der unteren 
Kreide Nordamerikas (Maryland, Virginia) vertieft worden (American 
fossil cycads 1906), die eine Fülle von ungeahnten Einzelheiten über 
die Organisation dieser Gewächse zutage gefördert haben. Die Stämme, 
die Blütenanordnung an diesen, waren ganz ähnlich wie bei den vorher 
behandelten, meist als „Bennettites" abgesonderten Formen; die Stämme 
wiesen meist nur einen Holzring auf, außer in Fällen wie z. B. bei 
Cyc. Jenneyana, wovon schon die Rede war. Die Blüten waren auch 
hier zwischen Blattfüßen eingesenkt, und Wieland hat sie, um die 
Blüteneinzelheiten durch Dünnschliffe sichtbar machen zu können, mit 
dem Diamantkronbohrer aus den harten, verkieselten Stämmen heraus- 
geholt. Die Stämme waren länglich oder kurz knollenförmig, z. T. ein- 
fach, z. T. mit mehreren knollenförmigen Seitensprossen, die Wieland 
mit den von japanischen Gärtnern gezogenen, klumpigen Zwerg -Cycas- 
formen vergleicht. 

Die Struktur einer solchen Blüte, in ihrem weiblichen Teil im 
Grunde genau wie die von Cyc. Cibsoniana konstruiert, betrachten wir 
an Hand der rekonstruierten Fig. 229 von Cyc. dacotensis Mc Bride. 
Auch hier bemerkt man eine Anzahl im reifen Stadium der Blüte aus- 
gebreiteter Hüllblätter, die hier mit haarartigen Fransen versehen sind, 
am Grunde der Blüte spiralig an der Achse sitzend. Darüber folgt 
der becherförmige, quirlige Staminalkreis, dessen einzelne Sporophylle 
nach Farnart gefiedert sind, jede Seitenfieder zwei Reihen von nieren- 



Bennettitales 



283 



förmigen Pollensäcken tragend. In der Jugend waren diese Mikro- 
sporophylle eingerollt, wie die Farn- und Cycas - Blätter. Die Pollen- 
säcke, in denen sich zahlreiche längliche, mit einer Längsfalte (wie 
bei anderen Bennettiteen und Cycadeen) versehene Pollen befanden, 
sind septiert und enthalten zwei Reihen von Kämmerchen, die mit- 
einander verwachsen sind, etwa 10 — 20 an jeder Seite des Pollensackes, 
und weisen so eine unverkennbare Analogie mit den Synangien von 
Marattia auf. Die Öffnung erfolgte durch eine Längsspalte am Gipfel. 

In dem Stadium der Pollenreife war bei den bisexuellen Formen 
wie hier der weibliche Teil der Blüte noch nicht reif; die Mikrosporo- 
phylle, der ganze Staminalkreis, 
wurde oft abgeworfen, und man 
bemerkt dann an solchen Blüten 
nur noch die Ansatzstellen des 
ehemaligen männlichen Apparats. 
Jedenfalls wurden die weiblichen 
Organe erst später reif als die 
männlichen, so daß man von einer 
Art Proterandrie wie bei An- 
giospermenblüten sprechen kann. 
Wiewohl die Mehrzahl dieser nord- 
amerikanischen Cycadeoidea- Arten 
bisexuell gewesen zu sein scheint, 
scheinen doch auch getrennt- ge- 
schlechtliche Blüten vorgekommen 
zu sein, wie es bei Cyc. Gibso- 
niana, Morierei aus Europa der 
Fall war. 

Die weibliche Blüte setzt sich 
wie bei den vorn geschilderten Ty- 
pen aus dem Blütenboden, den „ Apo- 
physen" und den samentragenden 

Stielen zusammen. Die Samen hatten den gleichen Bau wie dort, also ein 
Integument, eine Mikropylarröhre am Gipfel, zwischen den „Panzerfeldern" 
durchragend, 2 Kotyledonen, einen dikotylen Embryo, kein Endosperm usw. 
Die Samen sind hier ziemlich kurzgestielt, bei anderen Arten wiederum 
mit längeren Stielen. 

Wie schon Solms-Laubach hervorhob (Einleit. S. 102), waren 
die GÖppert sehen Raumeria- Arten auch nichts weiter als Cycadeoidea- 
Arten; sie wurden in wenigen Stücken in der unteren Kreide von 
Schlesien und Galizien gefunden; es sind daran auch Mikrosporophylle 
wie bei den nordamerikanischen beobachtet, so daß vielleicht bisexuelle 
Blüten vorliegen (Schuster, Sitzgsb. Bay. Ak. 1911, S. 489). 




Fig. 229. Cycadeoidea dacotensis Mc. Br. 
Längsschnitt durch eine rekonstruierte bi- 
sexuelle Blüte; an der Basis die fransigen 
Hüllblätter; darüber 2 Pollensackträger des 
Staminalkreises, links eingerollt, rechts aus- 
gebreitet. Im Zentrum der (noch unreife) 
weibliche Blütenteil mit konischem Blüten- 
boden und der Samenregion am Rande. 
Untere Kreide Nordamerikas. NachWlELAND. 



284 Cycadophyta 

Was die Beblätterung von Cycadeoidea anbelangt, so hat darüber 
Wielands Material Aufschluß gegeben, der am Gipfel einiger seiner 
Stämme junge noch wenig entwickelte Blätter fand mit einer ähnlichen, 
aufrechten Jungform, wie man sie von Dioon und Macrozamia kennt, 
wo die Blätter nicht eingerollt sind. Sie dürften in erwachsenem Zu- 
stand an Zamites Buchtanus Ettgsh. erinnert haben, der eine welt- 
weit in der unteren Kreide verbreitete Cycadophyten-Blattform darstellt. 
Bei einer Form wurden 20 — 30, bei einer andern aber 60 — 100 Paare 
von Fiedern pro Blatt beobachtet. 

Was das geologische Vorkommen des Cycadeoidea-Ty\>us anbetrifft, 
so gehört dieser zu den jüngsten Bennettiteenformen. Die meisten Arten 
sind in der älteren Kreide, namentlich im Neocom-Aptien, selten noch 
Albien gefunden; einige Formen sind aber schon im oberen Jura be- 
obachtet, wie B. Morierei. Geographisch ist die Verbreitung sehr aus- 
gedehnt (Nordamerika, England, Italien, Mitteleuropa usw.). 

William sonia Carruthers. Von dieser ebenfalls seit langem be- 
kannten Gattung sind bisher mit Sicherheit nur eingeschlechtige Blüten 
bekannt geworden, obwohl Zweigeschlechtigkeit bei einigen Formen 
möglich ist , wie bei der viel diskutierten W. gigas Carr. und bei der 
W. pyramidalis Nath. (Kgl. Sv. Vet. Ak. Handl. 46, 4, 1911, S. 24). Die 
männlichen Blüten (Fig. 230) zeigen Teller- bis Becherform mit mehr oder 
weniger zahlreichen sternförmig angeordneten Lappen daran, die zugleich 
die Sporophylle darstellen; die Mikrosporangien (Pollensäcke), meist ei- 
nierenförmig, sind an der Inner-(Ober-)seite befestigt, zweireihig beider- 
seits der Mediane der Lappen; meist einfache Pollensäcke, aber auch 
gefiederte kommen vor, an die von Cycadeoidea erinnernd. Diese Blüten 
waren gestielt oder ungestielt (Fig. 230). Die weiblichen Blüten waren halb- 
kugel, birn- bis mehr kegelförmig und sind nach dem Muster der von 
Cycadeoidea konstruiert, aber fast nur in kohliger Form gefunden, außer 
der neuerdings von Seward bekannt gemachten W. scotica (Phil. Trans. 
Boy. Sog. B. 203, 1912, S. 101 ff.). Die weiblichen waren z. T. nackt, 
z. T. aber von einer Hülle von Blättern umgeben. Die einzelnen Typen 
sind recht verschieden, und einige davon sollen im folgenden näher 
betrachtet werden 1 ). 

Williamsonia gigas (Will.) Carr. Diese Art ist eine der am 
längsten bekannten und hat eine große Literatur hervorgerufen, die sich 
mit der Struktur des Blütenbaus befaßt. An deren Erforschung sind 



x ) Mit Nathorst verstehen wir im folgenden unter Williamsonia nur die Blüten; 
infolge des bekannt gewordenen Zusammenhangs solcher mit gewissen Blättern hat sich 
auch die Bezeichnung solcher als Williamsonia eingebürgert, was aber schon aus prak- 
tischen Gründen nicht empfehlenswert ist, wie auch die Bezeichnung von gewissen 
Anomozamiten als Wielandiella. Es sind hier z. T. dieselben Gründe bestimmend, die 
die Beibehaltung von Lepidostrobus, Bothrostrobus, Lepidophyllum usw. nötig machen. 



Bennettitales 



285 



besonders Williamson, Saporta, Seward, Nathorst, Lignier und 
Arber beteiligt. Auch nach der neuesten kritischen Zusammenstellung 
durch Seward (Foss. plants III, S. 423) sind die Verhältnisse noch 
nicht klar, wie die nachgelassene Arbeit von E. A. N. Arber zeigt 
(Ann. Bot. 33, 1919, S. 173). Die weiblichen Blüten 1 ) bestehen aus einer 
Hülle von Sternform, die die weibliche Blüte umgab; diese besteht aus 
einer birn- kegelförmigen Achse, die öfter am Grunde noch mit den 
Samenträgern und den dazwischen befindlichen „Apophysen" (inter- 
seminal scales) bekleidet ist; diese haben jedoch sicher ursprünglich den 
größeren Teil dieser Zentralachse bedeckt. Außen erkennt man noch 
gelegentlich die typische Bennettiteenfelderung. Am Gipfel ist eine 




Fig. 230. Wittiamsonia whitbyensis Nath., Beispiel 
einer männlichen Blüte. Unterhalb von 8 sind an 
mehreren Sporophyllen Eindrücke von Pollensäcken 
(Synangien) oder von Rudimenten davon (im Innern 
des „Bechers") sichtbar. Rechts unten daneben ein 
Stück von Ptilophyllum peden Phill. sp. Mittl. Jura 
von Yorkshire. Nach Nathorst, ca. 1 / 2 . 



Fig. 231. Wittiamsonia pecten 
(Leck.) Carr., als Beispiel einer 
weiblichen Williamsonia-B\üte. Im 
unteren Teil ist die charakteristische 
Felderung des „Panzers" mitMikro- 
pylardurchtritten sichtbar (schwarze 
Pünktchen). Mittl. Jura von York- 
shire, ca. 8 /. 2 . Nach Nathorst. 



horizontale Anschwellung vorhanden, die angeblich ein ebenfalls becher- 
förmiges, sternförmig -gelapptes (regenschirmförmiges) Organ ansitzend 
trug, das Williamson als „carpellary disk" bezeichnete (Trans. Linn. 
Soc. 26, 1868, S. 672), da er es für das weibliche Organ hielt. Es 
erinnert, wie Nathorst nachwies, im Bau an Wiüiamsonia whitbyensis 
Nath. (Kgl. Sv. Vet. Ak. Handl. 45, 4, 1909, S. 12; 46, 4, 1911, S. 15); 
die für Ansatzpunkte der „ovula" gehaltenen Eindrücke sind Synangien- 
(Pollensack-)reste. Was Williamson als Abdruck der Unterseite seines 
„carpellary disk" ansah, hältNATHORST für einer andern Pflanze angehörig, 



1 ) Ursprünglich wurden diese für die männlichen gehalten und umgekehrt. 



286 Cycadophyta 

während Seward (Foss. plants III, S. 428) beide Dinge für dasselbe und 
also Mikrosporophyllträger hält. Lignier nahm ein steriles trichterförmig- 
sternförmig- gelapptes Organ auf dem Gipfel der Blütenachse aufgesetzt 
an, indem er zugleich die Sterilität des „carpellary disk" betont. Daß 
der „carpellary disk" jedoch ein sexuelles Organ war, und zwar ein 
männliches, hat Nathorst durch die Analogie mit Williamsonia whit- 
byensis nachgewiesen. Arber hat nun a. a. 0. darauf hingewiesen, daß 
in den Williamson sehen Darstellungen zwei verschiedene Blütenachsen 
vorliegen, eine rein kegelförmige, an der noch die Reste der weiblichen 
Bennett ites- Blüte beobachtet wurden, und die birnförmige, die bisher 
immer zur Grundlage der Rekonstruktionen von Will, gigas benutzt 
wurde. Er hält die erste mit ihren basalen Hüllblättern für die weib- 
liche, letztere für die Achse der männlichen Blüte, auf der, wie oben 
erwähnt, oben der regenschirmförmige „carpellary disk" aufsaß, so daß 
die Achse selbst eine Art „ Gynophor" bildete. Daß ein solcher Aufsatz 
vorhanden war, darauf deutet auch die Bemerkung von Nathorst 
(a. a. 0. 1909, S. 13), der in einer Sammlung in England ein Stück mit 
Resten davon als Ansatz an der Achse gesehen hat. Das Stück ist 
aber noch nicht genauer untersucht worden. Nach Seward (Foss. 
plants III, S. 435) hat nun Thomas in Paris ein Exemplar aufgefunden, 
das, an den Typus der Will, whitbijensis erinnernd, nach einwärts ge- 
richtete Synangienreste aufwies, das er für eine monosexuelle, selbständige 
männliche Blüte hält. Wieland dagegen hat versucht, die Blüte von W. 
gigas der Cycadeoidea-Blüte zu nähern, indem er eine basale Anheftung des 
„carpellary disk" an der Blüte annahm, was aber nach der obigen Be- 
obachtung von Nathorst wenig wahrscheinlich ist. Alles in allem 
weiß man also immer noch nicht genau, wie die Blüte ausgesehen hat, 
und auch nicht, ob sie bisexuell oder monosexuell war. 

Betrachten wir nun noch kurz einige männliche Williamsonia- 
Blüten. Will, ivhitbyensis Nath. *) ist besonders interessant wegen 
ihrer Analogien mit Williamsons oben erwähntem „carpellary disk". 
Die Zahl der Lappen des Sterns, der Sporophylle, ist etwa 15, die Blüte 
ungestielt. Die Sporophylle tragen, soweit sie freie Lappen bilden, je 
1 Reihe Staubbeutel beiderseits der Mitte auf der Innen-(Ober-)seite, 
und zwar sind die Synangien einfach. Wo die Sporophylle unten ver- 
wachsen sind, sind keine Pollensäcke mehr vorhanden, sondern nur 
„Närbchen" , die von Nathorst als rudimentäre Staubbeutel aufgefaßt 
werden (Fig. 230). Solche sitzen auch an der gleichen Stelle beim 
„carpell. disk". In Will, speetabilis Nath., wie die vorigen aus dem 



') Ähnliche Williamsonien wie W. whübyensis mit „Rudimenten von Synangien" 
im Zentrum des Bechers kommen auch im Lias von Steierdorf, Banat, vor (KRASSER, 
Denkschr. Ak. Wien 93, 1915, S. 1 ff.). 



Bennettitales 28 7 

mittl. Jura von Yorkshire stammend, lernen wir eine W. kennen, bei 
der die Staubbeutel ähnlich wie bei Cycadeoidea 2 X gefiedert waren. 
Ähnlich Will, whitbyensis, die früher damit vereinigt war, ist W. pecten, 
zu der als Laub das häufige Ptilophyllum pecten gehört; sie war aber 
zarter gebaut, die Synangien kleiner, und diese setzten sich bis zum 
Zentrum des „Bechers" fort, enthielten hier aber keine Pollenkörner; 
hierdurch wird die Deutung der oben erwähnten „rudimentären Syn- 
angien" recht wahrscheinlich. Nachdem bei W. gigas die Frage der 
Bisexualität noch offen ist, wäre die einzige Williamsonia, bei der beide 
Fruktifikationen in derselben Blüte gesessen zu haben scheinen, W. 
pyramidalis Nath. (a. a. 0. 1911, S. 24). Eine recht merkwürdige Form 
ist Will, mexicana Wieland (Amer. Journ. Sei. 32, 1911, S. 461; Flora 
lias. Mixteca alta, Mexico 1916), die einer Campanula ähnelt; am G-ipfel 
ist die „Glocke" in zahlreiche schmale Lappen geteilt, die je 2 Reihen 
gefiederte Pollensäcke tragen, also ähnlich W. whitbyensis und Cyca- 
deoidea. In dem letztgenannten Werk hat uns Wieland mit einer 
Fülle von Williamsonia-Fomwn bekannt gemacht, darunter auch kleinere 
mit nur 7 — 12 Lappen, auf die wir hier nicht näher eingehen können. 
In der Abhandlung im Amer. Journ. of Science hat er eine gedrängtere 
Darstellung über die Williamsonien überhaupt gegeben und dabei auch 
schon Mitteilungen über die mexikanischen Formen gebracht. 

Weibliche Blüten von Williamsonia sind ebenfalls zahlreich bekannt 
und, wie schon vorn bemerkt, z. T. nackt, ohne Hüllblätter; sie zeigen 
die Organisation derjenigen von Cycadeoidea, was sich schon an der 
eigentümlichen Felderung des stark kutinisierten Panzers der Blüten 
zeigt. Die starke Kutinisierung läßt sehr schöne Mazerationspräparate 
davon gewinnen, die, ähnlich wie dieYonWielandiella (Fig. 232 b) zwischen 
den Feldern die herausragenden Mikropylarröhren erkennen lassen, die zu 
den Samenanl. führten. Nathorst hat solche Präparate von mehreren 
Williamsonia - Arten bekommen; schon bei den ältesten Formen des 
Lunzer Keupers gelingen solche. Die Blütenform war meist halbkugel- 
bis mehr kegelförmig; der fertile Teil mit dem „Panzer" umhüllte meist 
die Blütenachse ganz, nur bei einigen Formen wie W. gigas (auch 
Williamsoniella) überragte die Achse den fruktifizierenden Teil. Solche 
weiblichen Blüten sind von Williamsonia pecten Carr., ferner W. 
LecJcenbyi Nath., W. gigas und anderen bekannt. Das Wieland sehe 
Werk (Mixteca alta) enthält auch eine Anzahl neuer Formen dieser Art. 

Die älteste Williamsonia ist Will. Wettsteini Krasser aus dem 
Keuper von Lunz (Nied.-Österr.), von der u. a. Krasser in Sitzgsber. 
Wien. Ak. 1912, T. 11,9) einiges mitgeteilt hat; es ist ein nackter 
weiblicher Zapfen, mit auffällig großen Samen darin. 

Interessant ist die schon vorn S. 234 erwähnte W. scotica Seward, 
die in strukturbietendem Zustand konserviert ist, ein weiblicher Zapfen, 



288 



Cycadophyta 



mit zahlreichen Hochblättern dicht umgeben. Die Blüte am Gipfel der 
Achse zeigt Cycadeoidea-Bsm. und war also terminal. Die Hochblätter 
waren mit langen Haaren versehen und von solchen eingehüllt. Die 
weibliche Blüte zeigt nichts besonders Neues; man konnte an ihr die 
gestielten Samen, die Mikropylarröhren , die vorn verbreiterten „Apo- 
physen" usw. deutlich beobachten. Samen waren noch nicht ausgebildet, 
da die Blüte unreif eingebettet wurde. 




c da 

Fig. 232. Wielandiella angustifolia Nath. a Rekonstruktion eines Stückes der Pflanze 
mit der charakteristischen Verzweigung und den büschelförmig gestellten Blättern 
{Anomozamites angustif.), in deren Grunde das Blütenorgan saß. Der unterste Büschel 
läßt dieses erkennen, b Mazerationspräparat des Panzers des weiblichen , Bennettites- 
ähnlichen Organs, mit prachtvoll erhaltener Felderung und 2 Mikropylarröhren. Der 
weibliche eiförmige Zapfen saß wahrscheinlich dem birnförmigen Fortsatz der Blüten- 
achse (c) auf; am unteren Teil von c das kragenförmige männliche Organ, aus ver- 
wachsenen Pollensäcken bestehend; d Pollenkörner daraus; b ao / 1 , c zso / 1 , c etwa 1 / 2 , 
a stärker verkleinert. Rhät von Schonen. Nach Nathorst. 



Was die vegetativen Organe der Williamsonien anlangt, so war 
ja schon bezüglich der Blätter und Stämme vorne (S. 271 u. 273) etwas 
gesagt worden. Will, gigas hat man. an Stielen mit breiten schuppigen 
Blättern ansitzend gefunden. Als Stämme gehören zu Williamsonien 
auch nach den Funden Wielands Formen des BucMandia-Ty-pus , der 
wohl terminal, z. T. an verzweigter Stielen, die Blüten getragen haben 
wird, so daß sie ähnlich wie bei Cycas in der Blattkrone gesessen haben 



Bennettitales 289 

werden. Die Williamsonien treten zuerst mit den Vorläufern der Jura- 
Flora im Keuper auf (Lunz: W. Wettsteini Krasser), sind im Jura 
weltweit verbreitet, im Wealden schon spärlich; jüngere Formen scheinen 
nicht bekannt zu sein. 

Wielandiella- Gruppe. Als solche fassen wir hier dem Blüten- 
bau nach verschiedene Formen zusammen, anscheinend meist bisexuelle, 
die sich im vegetativen Aufbau an Wielandiella anschließen: 
Stämme mit (falschen) Dichotomien, die in den Gabeln je ein Blüten- 
organ tragen, das von einem Büschel von Blättern umgeben ist, oder 
die Blätter sitzen spiralig am Stamm verteilt. Hierher gehören Wie- 
landiella Natu., Wüliamsoniella Thomas und, soweit die provisorischen 
Mitteilungen von Krasser schließen lassen, Wester sheimia (Denkschr. 
Wien. Ak. 94, 1917, S. 492). 

Wielandiella Nathorst stellt eine der merkwürdigsten Formen 
der Bennettiteen dar und ist angesichts der glänzenden Materialien und 
Untersuchungen Nathorsts eine der am vollständigsten bekannten 
Bennettiteen. Den Habitus der eigentümlich verzweigten Pflanze zeigt 
Fig. 232a. An den „Gabelstellen" saßen in Schopfform Büschel von 
Anomozamitcs-BläitterR (rechts auf der Figur z. T. fortgelassen), innerhalb 
deren am Grunde die Blüten, von Hochblättern umgeben. Diese be- 
standen aus einer birnförmigen Achse, deren Gipfel oft unbedeckt ist; 
es ist höchst wahrscheinlich, daß die Bennettites-ähnlichen Fruchtorgane 
ehedem auf dieser Achse darauf saßen, da der birnförmige Kopf dieser 
als solcher gar keinen Sinn hätte. Von dem Panzer dieser Frucht hat 
Nathorst wunderbare Präparate der „Apophysen" -Schilder (interseminal 
scales) mit den frei über den Panzer herausragenden Mikropylen ge- 
wonnen (Kungl. Svensk. Vet. Ak. Handl. 45, Nr. 4, 1909, t. 6,4—11), 
also ähnlich wie bei Williamsonia (Fig. 2325). Bei den Exemplaren, die 
die Frucht abgeworfen haben, zeigt sich das pollentragende Organ 
reif, so daß man es hier wohl mit einer proterogynen Blüte zu tun 
haben wird, umgekehrt wie bei bisexuellen Cycadeoideae. Die Mikro- 
sporangien sind zu einem kragenartigen Organ verwachsen, das am 
unteren Teile der birnförmigen Achse ansitzt (Fig. 232 c); aus ihm hat 
Nathorst zahlreiche Pollenkörner gewonnen, denen der heutigen Cyca- 
deen mit Längsfalte ähnlich. Man kann die Erfolge, die Nathorst mit 
Mazerationsmethoden an Wielandiella erzielt hat, als einen Triumpf 
dieser lange vernachlässigten paläobotanischen Technik bezeichnen. 

Wüliamsoniella Thomas (Phil. Trans. Roy. Soc. B., 207, 1915, 
S. 113 ff.). Die durch die glücklichen Funde von Nathorst und Halle 
im Yorkshire-Jura angeregten neueren Auf Sammlungen von englischer 
Seite (Thomas) haben auch diesen interessanten Typus zutage gefördert. 
Über den an Wielandiella erinnernden vegetativen Aufbau der Pflanze 
war schon oben gesprochen worden; die nach Thomas gegebene Re- 

Potonie-G-othan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. in 



290 



Cycadophyta 



koiistruktion (Fig. 233«) gibt das Nähere zu erkennen. Die in den 
„Dichotomieen" sitzenden BlüteD sind bisexuell und im einzelnen ab- 
weichend von den bisher besprochenen konstruiert. Der zentral gelegene 




Fig. 233. Williamsoniella coronata H. H. Thomas, a Rekonstruktion eines Stücks der 
Pflanze mit Taeniopteris-Bebl'ätterxmg, die wahrscheinlich dazu gehört hat ( 8 / 8 )- I Q den 
Gabelungen die gestielten Blüten, b Einzelne Blüte, rekonstruiert (ca. Vi); in der Mitte 
der weibliche Teil mit den strahlenförmig den birnförmigen Blütenboden umgebenden 
Samen und Interseminalschuppen; rings herum die Sporophylle mit je 2 Reihen ä 3 
Pollensäcken; daneben ein Sporophyll quer durchschnitten mit 2 sichtbaren Pollensäcken, 
c „Krone" des Gynöceums, an der Basis die gefelderte Oberfläche des weiblichen Organs 
mit Mikropylardurchtritten (ca. 6 / 2 ). Mittl. Jura von Yorkshire. Nach H. H. Thomas. 



Bennettitales 291 

weibliche Teil besteht aus einer flaschenförmigen Achse und ist rings 
mit dem nach Bennettiteen-Art konstruierten weiblichen Organ besetzt; 
Samen und „Apophysen" sind deutlich und erzeugen die bekannte „Fel- 
derung" des Panzers. Diese ist in Fig. 233 c deutlich sichtbar, die die 
kronenartige Überragung der Achse über dem fertilen Teil darstellt. 
Die Mikrosporophylle, im Jugendstadium dem weiblichen Zentralorgan dicht 
angedrückt, standen später deutlich davon ab und wurden nach dem 
Öffnen der Synangien abgeworfen. Die Mikrosporophylle waren am 
Außenrand dick, die pollensacktragenden Teile schmäler und trugen an 
beiden Seiten etwa je 3 Pollensäcke (Fig. 233 &), aus denen Thomas auch 
die rundlichen Pollen hergestellt hat. Die Blüten waren anscheinend 
nackt, wie die rekonstruierte Blüte zeigt. Als Beblätterung rechnet 
Thomas die sich mit den Blüten dort regelmäßig zusammenfindende 
Taeniopteris vittata Beongn. (s. S. 102) dazu; die Narben auf den Stämm- 
chen zeigen, daß die Blätter mehr regelmäßig verteilt waren, also nicht 
wie bei Wielandiella schopfförmig standen. Alles in allem ist zwar der 
Zusammenhang einzelner zu Wüliamsoniella von Thomas gerechneten 
Organe nicht so gut begründet, wie von Nathoest bei Wielandiella, 
indes doch im höchsten Grade wahrscheinlich. Die Blüte ist jedenfalls 
eine der interessantesten Bennettiteenformen, die wir kennen. Als eine 
Wüliamsoniella möchte Thomas auch eine von Nathoest als William- 
sonia (?) Lignieri beschriebene Form betrachten. 

Wester sheimia Keassee a. a. 0. scheint, wie vorn bemerkt, nach 
den Angaben des Autors sich ebenfalls hier anzureihen; doch scheint 
die Blüte nach den Angaben des Autors einem isolierten Typus an- 
gehört zu haben („Makrosporophyll ein Fiederblatt, dessen Fiedern als 
gestreckt maulbeerförmige Gebilde von Williamsonia-Struktur ausgebildet 
sind"); man darf jedenfalls auf das Nähere sehr gespannt sein. 

Wielandiella ist im BMt von Schonen, Wüliamsoniella im mittleren 
Jura von Yorkshire zuhause, während Westersheimia dem Lunzer Keuper 
angehört. — 

Cijcadocephalus Nathoest. Ein isolierter Typus ebenfalls des 
schwedischen Rhät-Lias, dessen Kenntnis ebenfalls auf Nathoest zu- 
rückgeht. Es sind bisher nur männliche Blüten bekannt; diese sind 
gestielt, umgekehrt birnförmig und bestehen aus zahlreichen bis fast 
zum Grunde freien Mikrosporophyllen, deren Pollensäcke zwischen dem 
Rand der Mittelader angeheftet sind. Die Pollensäcke sind schmal-lang- 
dreieckig und in einzelne Kammern durch Scheidewände geteilt, also 
ähnlich wie die von Cycadeoidea, und man hat sie ebenfalls mit Marat- 
tiaceen-Synangien, speziell Danaea (S. 61) verglichen. Die Größe dieser 
Blüten ist sehr verschieden; es sind zwei Arten, die eine etwa 9 cm, 
die andere nur halb so lang. Stämme, Blätter usw. von Cycadocephalus 
sind unbekannt. — 

19* 



292 Cycadophyta 

Außer den wichtigsten vorgenannten Typen der Bennettiteen gibt 
es noch einige weitere meist ungenügend bekannte z. B. neuerdings im 
fränkischen Rhät-Lias aufgefundene, wie Piroconites Goth. , ziemlich 
große weibliche Zapfen von Birnform, von denen man nur diese weib- 
lichen Organe kennt, ferner sind Reste im deutschen und englischen 
Weald gefunden worden u. a. ganz unklarer Verwandtschaft. 

Weltrichia F. W. Braun ist eine männliche Blüte, die an männ- 
liche Williamsonien sich anlehnt; sie ist seit langem aus dem fränkischen 
Rhät-Lias bekannt und war halb vergessen. Bei der Vielgestaltigkeit 
dieser ganzen Gruppe wird man offenbar noch vieles von der Zukunft 
zu erwarten haben. 

Schlußwort zu den Bennettiteen. Obwohl nach dem Gesagten 
die Bennettiteen in der Beblätterung, der Stammanatomie u. a. echte 
Cycadeencharaktere zeigen, sind, wie wir sahen, die Blüten so ganz von 
den Cycadeenblüten , ja von denen aller anderen Gymnospermen ab- 
weichend, daß wohl die meisten Forscher ihnen heute einen selbständigen 
Platz neben den Cycadales anweisen, wie auch Engler in dem Syllabus 
der Pflanzenfamilien (z. B. 7. Aufl. S. 103). Man kann weiterhin in 
dem Blütenbau dieser Gewächse nicht verkennen, daß sie Charaktere 
aufweisen, die an angiosperme Pflanzen erinnern; die dichte Einschließung 
der Samen, wenn diese auch immer noch als „gymnosperm" zu be- 
zeichnen sind, sowohl wie die Zwitterigkeit mancher Blüten und deren 
Organisation weisen zu deutlich darauf hin, und dieser Eindruck wird 
noch vermehrt, wenn man an die sonst nur bei Angiospermen vorkom- 
menden Erscheinungen der Proterogynie und -andrie bei Wielandiclla 
bezw. Cycadeoidea denkt; wenigstens in hezug auf die letztere dürfte 
wohl kaum ein Zweifel an der Richtigkeit der Deutung Wielands sein; 
andererseits zeigt das Androeceum viel primitivere, z. T. geradezu farn- 
hafte Charaktere, die aber durch den cycadeenartigen Pollen wieder 
gemildert werden. Schon früher hatten Forscher wie Nathorst eine 
Angiospermen ähnlichkeit empfunden, indem Nathorst Bennettites mit 
Balanophoreen verglich, Saporta, indem er dazu noch die Pandaneen- 
zapfen u. a. heranzog; wenn sich auch diese Versuche später als 
unrichtig herausgestellt haben, so lag ihnen doch ein richtiger Kern 
zugrunde, nämlich die Erkenntnis der Schwierigkeit, mit ihnen im 
Rahmen der bekannten Gymnospermen fertig zu werden. So hat Saporta 
die Bennettites- und Williamsonia- Arten gar nicht unter den Cycado- 
phyten (Paleontologie francaise, Bd. IV, 1891), sondern unter den „Types 
proangiospermiques" behandelt. Insbesondere seit Bekanntwerden der 
Wieland sehen Untersuchungen haben sich daher mehrere Forscher mit 
dem Bennettiteen -Problem befaßt 1 ), und bei den Versuchen, eine Be- 

x ) Arber, E. A. N. und Parkin, J., On the origin of Angiosperms, Journ. Linn. 
Soc. London, B. 38, 1907, p. 29 ff. ; WlELAND, American, foss. cycads, 1906, S. 243 u. a. 



Nilssoniales 293 

ziehung zwischen diesen und Angiospermenblüten herzustellen, fiel der 
Blick — wie das beim Bau der Bennettiteenblüte, besonders der weib- 
lichen begreiflich — auf die Reihe der Polycarpicae (Vielfrüchtler) oder 
Banales, unter denen z. B. in den Magnoliaceen , Ranunculaceen u. a. 
Familien mit zahlreichen getrennt -karpelligen die nächsten Analoga 
vorhanden waren. Aeber und Paekin haben dann unter Zuhilfenahme 
einer hypothetisch konstruierten Ur- Angiospermenblüte diese Beziehungen 
noch enger zu machen versucht. Es ist bedeutungsvoll, daß man bei 
diesen Überlegungen gerade wieder auf die Ranales stieß, die schon 
von früheren Botanikern (De Candolle, Halliee) an den Anfang des 
Systems der Angiospermen gesetzt wurden, aus ganz anderen Gründen, 
und die auch mit den Helobiae unter den Monokotylen Beziehungen 
haben. Im einzelnen erheben sich allerdings bedeutende Schwierig- 
keiten bei dem Vergleich mit der Ranales-Blüte, z, B. wegen der quir- 
ligen Stellung der Mikrosporophylle bei den Bennettitales , die u. a. 
Karsten (Z. f. Bot. 1918, 7, S. 369 ff.) näher beleuchtet hat. Wieland 
und andere Forscher glaubten sogar, eine Mittelgruppe gar nicht 
nötig zu haben. Ob die Bennettiteen wirklich als direkte Vorfahren 
der höheren Pflanzen anzusehen sind, sei dahingestellt; ihrem zeitlichen 
Auftreten nach könnten sie es sehr wohl sein, da um die Zeit ihres 
Aussterbens — im Grault — auf der Erde die ersten Angiospermen 
erscheinen; es ist jedenfalls aber als ein von manchen Botanikern, die 
sich ein anderes System aufgebaut haben, zu unrecht beiseite geschobenes 
Verdienst der Paläobotanik zu bezeichnen, für echte Gymnospermen das 
Vorhandensein von Blütenverhältnissen enthüllt zu haben, deren Bau- 
plan unleugbare Analogien mit der Angiospermenblüte aufweist. Man 
darf andererseits nicht zu viel wollen und gleich eine lückenlose Ent- 
wicklungsreihe erwarten. Man kann die Bedeutung der Bennettitales 
für die Pflanzensystematik aber ebenso hoch einschätzen wie die des 
Archaeopteryx für die Tierwelt. 

Nilssoniales 

In neuerer Zeit hat man erkannt, daß die seit langem bekannte 
Gattung Nilssonia Beongn. einen in hohem Grade selbständigen Typus 
repräsentiert, dessen Anschlüsse an benachbarte Gruppen indessen noch 
wenig klar sind, die aber am besten bis auf weiteres bei den Cycadophyten 
untergebracht werden 1 ). Ursprünglich waren nur Blattreste bekannt, 
auf welche die Gattung auch gegründet war. Die Blätter sind langgestreckt 



] ) Vergleiche besonders: Nathorst, Kungl. Svensk. Vetensk. Ak. Handl. 43 
Nr. 12, 1909; Thomas u. Bancropt, Transact. Linn. Soc. VIII, 5, 1913; Gothan, Ab- 
handl. Naturhist. Ges. Nürnberg XIX, 4, S. 123 ff. Ich kann mich aber der Auffassung 
von Thom. u. Bancr. , Ctenis und Ptilozamites in die Gruppe einzubeziehen , nicht an- 



294 



Cycadophyta 



(Taeniopteris-Anomozamites-aLYtig), der Mittelrippe oberwärts angeheftet, 
und zwar sind die beiden Basalränder der Blattlaminakälfteu 
bis fast zur Berührung genähert (Fig. 235c). Die Lamina selber 
kann unzerteilt bis meist mehr oder weniger unregelmäßig oder regel- 
mäßig zerteilt sein; bei solchen Formen sind Verwechslungen mit Anomo- 
zamites und Pterophyllum (Fiedern lateral inseriert!) vorgekommen, mit 
denen aber Nilssonia nichts zu tun hat. Fig. 234 und 235 zeigen einige 
Arten ; bei der Anheftungsweise der Blätter sind die Achsen nur bei Er- 
haltung der Unterseite gut sichtbar (Fig. 234a). Die Aderung ist sehr 

fein, einfach, seltener gabelig, meist 
dicht, die Spreite ist oft „gefaltet", 
d. h. mit primärer Rinnung ver- 
sehen, bei manchen Arten auf beiden 
Blattseiten verschieden (N. brevis 
Beongn., Fig. 234). Die Blätter 
standen in Schopfform zusammen 
(Fig. 235 a) wie bei so vielen Cycado- 
phyten, und bei einer Art {N. ptero- 
phyttoides Nath.) hat man inmitten 
des Schopfes ein Gehäuf von eigen- 
tümlichen, durch knotige Verdickun- 
gen sehr charakteristischen Samen 
gefunden (Nathoest); solche sind 
schon länger bekannt, waren aber 
für Sporenkapseln gehalten worden 
(„Antherangiopsis u ,Fig. 235 a, b) ; die 
Samennatur wurde durch Mazera- 
Fig. 234. Nilssonia brevis Brongn. aus tionsverfahren enthüllt. Zusammen 
dem Lias. a Habitus (verkl.) des Blattes vorkommend mit anderen Nilssonien 

von unten gesehen, b Junges eingerolltes ,' „ . r> i 

„, . * , ... . 6 t,, °. ... , hat man in Schonen — außer der 

Blatt, c (Querschnitt eines Blattstucks 

von a mit Adern und Binnen (auf der 0Den genannten Nilssonia pterophlß- 

Unterseite), vergr. Nach Nathorst. loides — ebensolche Samen gefunden, 

und dies jetzt auch im fränkischen 
Rhät; die Samen wiesen bei der Mazeration dieselbe Struktur auf wie die 
von Nathoest beschriebenen, und ebensolche scheinen auch in Sar- 
dinien mit Nilssonien vorzukommen; wenigstens möchte ich die von 
Keassee (Sitzgsber. Wien. Ak. 1912, T.II, Fig. 11, 12) angegebenen Samen 
für Nilssonia- Samen halten. Alles in allem ist die Zugehörigkeit aller 




schließen, da wir von diesen nichts kennen bis auf die Blätter, die sich morphologisch 
und z. T. in der Epidermalstruktur von den leicht kenntlichen iVü/ssom'a-Blättern unter- 
scheiden. Daß Ptilozarnites mit Ctenopteris in eine Reihe gehört, ist nach den Mit- 
teilungen von Nathorst u. Antevs dagegen zweifellos. 



Nilssoniales 



295 



dergleichen Samen zu Nilssonia wohl ohne Zweifel. Die männlichen 
Organe kennt man noch nicht, ebensowenig die Stämme. 

Die Blattepidermen sind ziemlich fein mit geradlinigen Zellwänden, 
nnterseits mit reihenweise stehenden Stomata und eigentümlichen „Pa- 
pillen" in manchen Zellen, ganz abweichend von allen Blattformen. Die 
Stomata sollen nach Thomas auch Beziehungen zu Ginkgophyten haben, 
indessen sprechen doch die übrigen Verhältnisse mehr für eine Zu- 
gehörigkeit zu den Cycadophyten ; die Notwendigkeit dieses Namens tritt 




Fig. 235. Nilssonia. a N. pterophylloides Nath., schopfförmig stehende Blätter (von 
unten) mit Samen dabei; b einzelner Same, vergr.; c N. polymorpha Schenk, Blatt von 

oben. Nach Nathorst u. Schenk. 



hier besonders hervor (S. 267), da es sich weder um Cycadales noch 
Bennetiitales handelt. 

Die Unterscheidung von Nilssonia gestaltet sich gelegentlich bei 
einigen Formen schwierig; dies zeigt z. B. die aufgegebene Gattung 
Nilssoniopteris Nath., die nach Thomas (Quart. Journ. Geol Soc. 1913, 
S. 241) zu Taeniopteris gehört, und Nilssonia taenioptero'ides Halle 
(Jurass. Fl. Graham Land, S. 47), wo man eine genauere Diskussion 
über verwandte Blattformen findet. Im allgemeinen sind Schwierigkeiten 



296 Ginkgophyta 

nicht vorhanden, und besonders dann nicht, wenn man Epidermis- 
präparate gewinnen kann. 

Über die Anatomie des NUssonia-Bl&ttes ist durch Stopes (Ann. 
Bot. 24, 1910, S. 390) etwas bekannt geworden, die ein Stück von 
Miss, orientalis unter ihrem strukturzeigenden Material aus der oberen 
Kreide Japans fand. Eine besondere Ausbildung von Epidermis und 
Mesophyll konnte sie nicht konstatieren. Das Xylem im Leitbündel ist 
ganz zentripetal, also nicht „diploxyl" (S. 137); außerdem fanden sich 
einige Harzkanäle, nahe dem Blattrand längs verlaufend. Die Struktur 
sieht wenig cycadeenähnlich aus und bestätigt gewissermaßen die Son- 
derstellung von Nilssonia. 

Nilssonia tritt zuerst im Rhät, ausnahmsweise schon im mittleren 
Keuper (Lunz) auf, bleibt im ganzen Jura häufig mit einer ganzen 
Reihe von Arten (N. polymorpha, brevis, acuminata, compta, orientalis 
u. a.), im Weald ist dann die kleine N. schaumburgensis Dunk. sp. 
verbreitet. Wie manche anderen mesozoischen Typen hat sich die 
Gattung stellenweise noch in späteren Formationen erhalten, nämlich 
in der Oberkreide (Grönland, Japan, Böhmen und Sachalin) 1 ). Die 
Auffindung von mesozoischen Residua im Eozän von Alaska neuer- 
dings ist von besonderem Interesse, da darunter auch N. comtula Heeb 
vorkommt. Die Gattung scheint darnach wie Ginkgo nebst einer Reihe 
von Tertiärrelikten im (ostasiatisch-)pacifisch-nordamerikanischen Gebiet 
ein letztes Asyl gefunden zu haben. 



Ginkgophyta 

Seit der Entdeckung des Vorhandenseins von Spermatozoen bei 
Ginkgo biloba, ferner mit der zunehmenden Kenntnis der fossilen Ver- 
treter dieser bis auf einen einzigen Vertreter in Ostasien (Ginkgo biloba) 
ausgestorbenen Gruppe und schließlich unter Berücksichtigung der son- 
stigen Eigentümlichkeiten der Gruppe hat man ihr eine besonders selb- 
ständige Stellung im System eingeräumt, während sie früher wegen der 
Verhältnisse der Frucht zu den Taxaceen gestellt wurde. Speziell die 
fossilen Vertreter, die man in die Verwandtschaft dieser Gruppe zu 
bringen genötigt ist, haben nun ein ähnliches Bedürfnis wie bei den 
Cycadeengewächsen laut werden lassen, nämlich die Erweiterung des 
Sinnes der Gesamtgruppe, da man viele der Fossilien unmöglich 
einfach als Ginkgoaceen bezeichnen kann. Dies gilt in erster Linie für 



1 ) Von HEER als Miocän betrachtet, nach KRYSTOPOVITSCH jedoch zweifellos 
obere Kreide. 



Ginkgoaceae 



297 



die mit abweichenden Blattypen versehenen Gattungen wie Czeka- 
nowskia, Ginkgodium, Phoenicopsis, Ehipndopsis, Psygmophyllum u. a., 
bei denen auch meist die Blüten unbekannt sind. Wir akzeptieren 
daher den Nathorst sehen Namen Ginkgophyten und behandeln die 
Gruppe in zwei Teilen, 1. die Ginkgoaceen mit den nächst verwandten 
fossilen Typen, 2. die Ginkgophyten unklarerer Stellung. 



I. Ginkgoaceae 

Unsere Figuren 236 und 237 geben Auskunft über die einzige 
lebende Art dieser Familie: Ginkgo biloba. Die Laubblätter sind flach, 




Fig. 236. Ginkgo biloba. A Zweigstiick mit Kurztrieb mit 4 Laubblättern und männ- 
licher Blüte. B Einzelnes Laubblatt. C Weibliche Blüte mit 2 Samenanlagen. D Desgl. 
mit einem reifen Samen; ar Arillus, na pf förmiges Gebilde am Grunde des Samens. 

Aus Warming. 



mehr oder minder dreieckig, lmal — oder wiederholt — gabelig-gelappt; 
die der fertilen Kurztriebe oft ganz. Die Aderung ist (Fig. 237) im 
allgemeinen gabelig. Die männlichen Organe sind ährenförmig; ihre 
Achsen tragen nur kurze Stiele mit je zwei Pollensäcken. Die ebenfalls 
gestielten weiblichen Organe tragen meist nur zwei Samenanlagen. 

Im Jura speziell sind Ginkgoaceen sehr häufig. Manche Reste 
des Meso- und Känozoikums sind Ginkgoblättern so ähnlich, daß es 
unmöglich scheint, sie anders unterzubringen. Sie zeigen sogar ge- 
legentlich die Sekretgänge, die zuweilen zwischen den Adern des 
Ginkgoblattes auftreten. Die Blattreste wurden lange verkannt und mit 
Farnen (Cyclopteris) oder gar Algen verglichen (Fucoides digitatus 
Brongn. = Baiera digitata Heer). Klarheit wurde erst geschaffen, 



298 



Ginkgophyta 



als Heer (Kongl. Sv. Vet. Akad. Handl. 14,5, 1876, S. 40) bei Ge- 
legenheit der Untersuchung von Spitzbergener Jurapfianzen auf die 
Beziehungen von „Cyclopteris" digitata Beongn. zu Ginkgoblättern 
aufmerksam wurde und auch damit vergesellschaftete Samen, später 
auch damit zusammen vorkommende männliche Blüten richtig" deutete 1 ). 
Solche Zusammenhänge kann man bei einigen Ginkgo- und Baiera- Arten 
als richtig gedeutet annehmen. Die Zahl der Pollensäcke an den Blüten 
ist häufig oder in der Regel größer als normalerweise heute, ebenso 
die der zur Reife kommenden Samen. 

Für einen großen Teil der fossilen, der heutigen Ginkgo ähnlichen 
Formen kann man wohl unbedenklich baumf orangen Wuchs annehmen; 
allerdings beruht das auf einem bloßen Analogieschluß. Es müßten sich 
darnach unter den vielen Koniferenhölzern des Mesozoikums auch solche 




Fig. 237. Tiefer geteiltes Laubblatt mit genauerer Angabe der Aderung ( 2 / 3 ). 

von Ginkgoaceen befinden, doch hat man sie noch nicht befriedigend 
unter dem „Cupressinoxylon" -Typus (s. hinten) herauskennen können. 
Schon Göppeet hat dies versucht und seine „Physematopitys" 2 ) sollte 
ein solches Holz aus dem schlesischen Tertiär vorstellen. Es ist wenig 
Aussicht vorhanden, nach allem, fossile Ginkgoaceenhölzer richtig zu 
erkennen. 

Der größte Teil der fossilen Ginkgoaceen besteht demgemäß aus 
Blattresten; einige davon — auch schon jurassische Formen, besonders 
aber die Relikte im Tertiär — nähern sich in der Form unserem Ginkgo- 



x ) Prof. Nathorst, dem ich für historische Nachweise in dieser Angelegenheit 
zu danken habe, schreibt mir, daß auch A. E. NORDENSKIÖLD an dieser Angelegenheit 
beteiligt war. 

2 ) Nach Kräusel, Jahrb. G. L. A. Berlin 38, II, 1, 2, S. 221, ist es ein Gedroxylon. 



Ginkgoaceae 299 

Matt; an sie schließen sich andere Formen an, die eine stärkere, mehr- 
fache Lappung aufweisen (Fig. 238), wobei die einzelnen Lappen ent- 
sprechend schmäler sind. Diese Formen gehen in solche mit mehr oder 
minder schmalen Lappen über. Die letzteren Formen bezeichnet man 
als Baiera F. W. Braun, während die mehr Ginkgo- ähnlichen als Ginkgo 
bezeichnet werden. Eine scharfe Grenze ist jedoch zwischen beiden 
Formenreihen nicht vorhanden, und die einzelnen Arten selbst sind oft 
durch so viele Übergänge verknüpft, daß es auf Grund der Blattreste 
allein schwer ist, sie zu umgrenzen. Seward hat neuerdings (Foss. 
plants IV, 1919, S. 10) es vorgezogen, für die fossilen Ginkgo- Arten 
den reservierenden Namen Ginkgoites (nach Analogie von Equisetites 
usw.) anzuwenden, indes scheint dies weder praktisch noch berechtigt. 
Die tertiären Arten von der lebenden Ginkgo- Gattung zu separieren, 
entspricht sicher nicht den Tatsachen, und auch für die älteren liegt 
zum großen Teil kein Grund vor, da nichts im Wege steht, der als 
Residuum geltenden Gattung Ginkgo einen nötigenfalls erweiterten Sinn 
zu geben, und da, soweit ein Einblick möglich ist, prinzipielle Ab- 
weichungen auch in den Blüten Verhältnissen kaum anzunehmen sind 1 ). 

Daneben gibt es noch eine Anzahl fossiler Formen, die man meist 
auch irgendwie mit den Ginkgoales in Verbindung bringt, ohne daß 
jedoch oft hierfür realere Unterlagen vorliegen als die Blattform; z. T. 
sind es recht problematische Gattungen, z. T. solche, die sich trotz ihrer 
Abweichungen doch enger an Ginkgoaceenblätter anschließen, bald hand- 
förmig gelappte, bald kaum zerteilte, bald ganz unzerteilte Formen, die 
man z. B. wegen der Anordnung der Blätter in Kurztrieben hierher- 
bringt. Wir behandeln sie anhangsweise. Es sind z. B. gar nicht seltene, 
ja sogar wichtige Typen, trotz ihrer systematisch unsicheren Stellung 
recht charakteristisch und kenntlich. 

Die Wurzeln der Ginkgophyten — die also auch die obigen zweifel- 
haften Formen mit umgreifen — reichen tief hinunter. Sieht man von 
den Psygmophyllen des Oberdevon und Karbon-Perm ab, so nimmt man 
meist die Baiera-Arten des Rotliegenden und Zechsteins schon als hier- 
hergehörig in Anspruch. Die Blütezeit der Ginkgophyten ist der Jura; 
in der Kreide nehmen sie rapide ab, sind aber bis zum Pliozän (z. B. 
Frankfurt a. M.) zu verfolgen. 

Ginkgo L. Zur Gattung Ginkgo selber rechnet man, wie oben 
bemerkt, fossile Blätter, die sich der Form des Ginkgo biloba- Blattes 
anschließen, also mit schwächerer Zerteilung und einigermaßen breiten 
Lappen; die abgebildete Form (Fig. 238) ist schon eine der stärker 



*) Mit seinen Sonderbenennungen wie Taxodites, Sequoiites u. a. dürfte Seward 
erst recht über das Ziel hinausgeschossen sein; man soll nicht zwischen den Fossilien 
und lebenden Formen eine Scheidewand aufrichten, sondern sie im Gegenteil zu ver- 
knüpfen suchen (s. hinten). 



300 



Ginkgophyta 



zerteilten und ist eine von denjenigen, die man mit kSamen und männ- 
lichen Blüten zusammengefunden hat (Heer, Flora foss. arctica IV. 
No. 2, 1876, T. XI, 1), die 6rm%o- ähnlich sind. Am häufigsten und 
formenreichsten scheint die Gattung im mittleren Jura gewesen zu sein 
(man vergleiche daraufhin Seward, Jurass. Flora I, t. IX, 1900 und die 
obige Arbeit von Heer), doch kommt sie schon im unteren Jura vor. 
Bekanntere Arten des Jura sind die einander z. T. ähnlichen G. digitata 
Brongn. sp., 0. sibirica Heer (Fig. 238), G. Huttoni Sternberg, wohl 
mit G. digitata identisch. Mit diesen verwandt ist G. Obrutseheivi Sew. 
(Mem. Com. Geol. St. Petersb. N. S. 75. S. 46, 1911) aus Ostasien, mit 

typisch 2X2 teiligen Blättern. 
Von dieser und anderen Arten 
hat man auch schöne Epidermis- 
präparate gewinnen können, die 
6rm%o-ähnliche Strukturen und 
Stomata zeigen; auch die „Se- 
kretschläuche" unseres Ginkgo- 
Blattes hat man hier u. a. 
wiedergefunden, so daß die Über- 
einstimmung mit dem Ginkgo- 
Blatt sehr weitgehend ist. Wie 
das rezente Ginkgo-B\&tt schei- 
nen auch unzerteilte Formen 
vorgekommen zu sein, wie G. 
obovata Nath. (Floran vid 
Bjuf III, 1886, S. 93), die z. T. 
schon zu GinJcgodium hinüber- 
neigen. Im Wealden ist charak- 
teristisch Ginkgo pluripartita 
Schimp. sp. 

Nach dem Weald werden ' 
6r.-Reste spärlich, lassen sich 
aber doch durch Kreide und Tertiär hindurch bis zur Jetztzeit verfolgen. 
Von besonderem Interesse ist die Verbreitung im Tertiär, wo die Blätter 
(G. adiantoides (Ung.) Heer) der heutigen Art ziemlich ähnlich sind; 
man kennt sie von der Kreide an durchs Eozän (Insel Mull, England), 
aus dem Miozän von Sinigaglia, dem Grönländer und Spitzbergener 
Tertiär (Nathorst, Geolog. Foren. Förh. 1919, S. 234), dem Pliozän 
von Frankreich (Depape) nnd Frankfurt a. M. (Engelhardt und 
Kinkelin, Abh. Senckenb. Ges. 29, 3, 1908, S. 196), während das Vor- 
kommen in Sachalin nach Krystofowitsch der oberen Kreide angehört, 
nicht dem Miozän nach Heer. Darnach ergibt sich für die jüngeren 
Ginkgos nunmehr ein Bild zirkumpolarer Verbreitung, und G. biloba 




Fig. 238. Ginkgo sibirica Heer. Jura Ost- 
Sibiriens, a Laubblatt, b dazu gerechnete männ- 
liche Blüte. (Stenorhachis-'&hnlicb), c Teil davon 
mit Staubbeuteln, vergr. , (/ dazu gerechnete 
Samen. Nach Heer. 



Ginkgoaceae 



301 



erscheint als arktotertiäres Element i. S. von Engleb ; das Vorkommen 
in Ostasien wird in diesem Rahmen verständlich und in richtige Be- 
leuchtung gerückt. 

Über die Ginkgo ähnlichen Blätter aus dem Permokarbon s. hinten. 

Baiera F. W. Braun. Blätter oft größer als die vorigen , stark 
zerteilt, Lappen schmaler-lineal, mit Paralleladern, bei extremen Formen 
fast haarfein. In den älteren Schichten sind die Baiera - Arten die 
herrschenden Ginkgoaceen, und schon im Rotliegenden (B. Raymondi 
Ren. [hier auch schon die Anfänge der im Kupferschiefer bekannten B. 
digitata Heer], in N.-A. B. Virginiana Font. u. White) stößt man auf 




b e a c d 

Fig. 239. Baiera Münsteriana Presl sp. aus dem Rhät-Lias von Franken, a Laub- 

blatt, 6 — d männliche Blüten mit PolleDsäcken (Siachyopitys), c geschlossen, d geöffnet 

(e u. d vergr.), e dazu gehörige Samen am weiblichen Blütenstand. Nach Schenk. 

solche Formen, von denen allerdings nur Blätter bekannt sind. Im 
Keuper sind einige Formen wie B. furcata Heer bekannt (Basel), zu 
denen auch männliche Blüten angegeben werden (Mem. Soc. Pal. Suisse 
30, 1903, S. 7). Im Rhät-Lias ist verbreitet B. Münsteriana Presl sp., 
Baiera paucipartita Nath. ; recht große Formen sind B.spectabilis Nath. 
aus dem Rhät von Schonen, B. stormbergensis Sew. aus dem Rhät von 
Südafrika und B. Simmondsi (Sherley) Seward aus Australien. Eine 
Baiera mit haarfeinen Lappen ist B. Lindleyana Schimp. sp., die 
fälschlich mit Trichopitys Sap. (S. 261) zusammengeworfen wurde. B. 
pulchella Heer hat öfter nur 2 teilige, bandförmige Blätter und bildet 



( 



302 Grinkgophyta 

so eine Art Übergang zu Oinkgodium Yokoyama (S. 303). Eine der 
letzten Baiera- Arten ist B. Brauniana (Dunk.) Brongn. aus dem 
Wealden. 

Auch von Baiera sind öfter, so schon von Schenk (Grenzschichten 
1867), später von Nathoest (Lunds Univers. Arsskr. N. F. II, 2, Nr. 8) 
u. a. Epidermispräparate hergestellt worden, die gerade oder schwach 
schlängelige Zellenwcände aufweisen. Spaltöffnungen kommen z. T. auf 
beiden, z. T. vorwiegend auf der Unterseite vor; diese zeigen den bei 
vielen fossilen Gymnospermen häufigen Typus einer Überwölbung der 
Atemhöhle durch einen Zellenkranz, der z. T. papillös und sehr stark 
kutinisiert (verkorkt) war. 

Außer zu Baiera furcata werden z. B. auch zu Baiera Münste- 
riana Presl (Fig. 239) männliche Blüten mit etwa 6 — 7 Pollensäcken 
und samentragende Stiele angegeben; die männlichen Blüten sind auch 
unter dem Namen Stachyopitys Schenk beschrieben worden, und man 
kann auch daran denken, daß die von Krasser als Discostrobus be- 
zeichneten Objekte, die sich sehr an Stachyopitys anschließen, wenigstens 
z.T. hierhergehören (vgl. Krasser, Denkschr. Wien. Ak. 94, 1917, S. 535). 
Über Stenorhachis und Beania ist bereits früher (S. 270) gesprochen 
worden. 

Trotz der großen Häufigkeit und fast universellen Verbreitung von 
Ginkgo und Baiera im Rhät und Jura der Erde scheint diese nicht 
ubiquit gewesen zu sein, wenn sie auch nicht so große Areale vermieden 
haben, wie wir bei den Matoniaceen und Dipteridinen des Mesozoikums 
sahen (S. 48); es ist nämlich bemerkenswert, daß wir im ostindischen 
Gondwana-Rhät-Lias davon ebensowenig finden 2 ) wie von jenem, wenn 
wir von der permokarbonischen, in ihrer Stellung ja zweifelhaften 
Rhipidopsis gondwanensis Sew. (von Feistmantel als Rh. gingköides 
Schmalh. bezeichnet) absehen (vgl. Seward, Quart. Journ. Geol. Soc. 
59, 1903, S. 230). 

Zweifelhaftere Ginkgophyten und provisorisch hier 

angereihte Formen. 

Czekanowskia Heer. Feine, fast pfriemenförmige Blätter mit mehr- 
facher Gabelteilung, etwa gleichbreiten Gabelteilen, die zu Kurztrieben 
vereinigt waren; die Kurztriebe waren an der Basis von Hochblättern 



2 ) Von Baiera auszuschließen sind Formen wie die von SALFELD (Palaeont. 54, 
1907, S. 195) als B. cf. longifolia PoMEL angegebenen, auf die hier nicht weiter ein- 
gegangen werden kann (S. 277); Seward dürfte sie ganz richtig mit Sphenozamites 
latifolius Schimp. zusammen bei Seivardia ZEILLER (Withamia Sew.) untergebracht haben 
(Foss. plants IV, S. 105). 

2 ) Nur die sehr wenigen, von Seward neuerdings als Grinkgo'ites lobata und 
crassipes Feistm. sp. (Foss. plants IV, S. 27) angegebenen, noch dazu recht abweichenden 
Formen sind hier zu nennen. 



Zweifelhaftere Formen 



303 



eingehüllt. Die Gabelwinkel der Blätter sehr spitz, die Gabelungen 
wenig auseinander spreizend. Solche Blätter finden sich im Jura, seltener 
noch in der Kreide ziemlich weit verbreitet. Das Zusammensitzen in 
Kurztrieben, die Gabelungen der Blätter nähern sie den Ginkgoaceen, 
unter denen gewisse feinschnittige Baiera-Arten zum Vergleich heran- 
gezogen werden können; die Czekanowskien haben aber keinen eigent- 
lichen Blattstiel und die Blatteile erscheinen nicht auseinander spreizend. 
Heee hat an ihnen gallenartige Anschwellungen beobachtet. Dieser 
rechnete auch gewisse Stenorhachis-artige männliche Blüten hierher, die 
ähnlich denen von Ginkgo sind, mit anscheinend nur wenigen (2?) Pollen- 
säcken, auch weibliche glaubte er gefunden zu haben. Es ist aber nicht 
sicher, obwohl besonders bei den männlichen wohl möglich, daß sie dazu- 
gehören. Das etwas merkwürdige, auch in der 1. Aufl. dieses Buchs 
(S. 289) abgebildete Exemplar mit Pollensäcken unten 
und mit gewöhnlichen Blättern am Gipfel bedarf wohl 
noch näherer Aufklärung (Heer, Fl. foss. arct. 6, I, 
T. VI, Fig. 7, 1880). Hollick und Jeffeey (Mem. 
N. York. Bot. Gard. III, 1909, S. 64) halten eine arau- 
carioide Verwandtschaft bei einer Kreide-CzeÄ;. für mög- 
lich, indes ohne beträchtliche Gründe. Die Epidermis 
ist bei einigen Arten auch untersucht worden. Sewaed 
fand (Mem. Com. geol. St. Petersb. 75, 1911, S. 49) eine 
Art Papierkohle aus Sibirien wesentlich aus Czekanow- 
sJcia- Blättern bestehend, er hatte aber schon 1900 
Präparate von Czek. -Blättern hergestellt (Jurass. Flora 
I, 1900, S. 278). Es werden mehrere Arten, namentlich 
aus dem Jura, seltener aus der Kreide angegeben. 

Ginkgodium Yokoyama (Journ. Coli. Sei. Japan 
III, 1889, S. 56). Nur in einzelnen Blättern bekannt, 
die ganz sind oder einmal gelappt, oft am Gipfel nur gekerbt; Form 
länglich, zu einer Art kurzen Stiels allmählich verschmälert, mit lauter 
parallelen Adern, auch mit sehr feinen Zwischenadern (Fig. 240). Eine 
Gattung, die sich in den ungelappten Formen gewissermaßen an Eret- 
mophyllum, in den tiefer gelappten etwa an die ebenfalls oft nur zwei- 
lappige Baiera pulchella Heee (auch Ginkgo obovata Nath.) anschließt 
und bei den Ginkgophyten wohl richtig untergebracht ist. Es ist 
bisher nur in einer Art (G. Nathorsti Yok.) bekannt aus dem Jura 
Japans und neuerdings auch von Südrußland (Isjum, nach Thomas). 
Fruktifikation unbekannt. 

Eretmophißlum Thomas (Proc. Cambr. Phil. Soc. 17, 1913, S. 256). 
Einzelne ganze, länglich-elliptische Blätter (etwa von der Länge wie 
Fig. 240, aber viel schmaler), meist näher dem Gipfel am breitesten, 
unten allmählich in einen Stiel übergehend, mit parallelen, manchmal 




Fig. 240. Gink- 
godium Nathorsti 
Yokoy. Etwas 
verkl. Jura Ja- 
pans. Nach Yo- 
koyama. 



304 



Ginkgophyta 



genabelten, lockeren Adern. Zwischen diesen deutlich Sekretschläuche 



wie im Ginkgo- Blatt. Der Name „ruderförmiges Blatt" ist für diese 
Form, die übrigens bisher selten ist, recht passend. Trotz der Un- 
zerteiltheit , die ja allerdings auch Formen von Ginkgodium Nathorsti 
aufweisen, hat dieser Typus wohl ebenfalls seinen Platz richtig bei den 
Ginkgophyten gefunden, da die Aderung, die Epidermen (Stomata) und 
die Sekretschläuche einen Vergleich mit dem Ginkgo -Blatt nahelegen. 
Jura von Yorkshire und Afghanistan (? Spitzbergen). Es werden mehrere 

Arten angegeben, die z. T. mit Podo- 
zamites, Phoenicopsis bei oberflächlicher 
Betrachtung verwechselt werden können. 
Phoenicopsis Heer (Fig. 241). 
Blätter lang, lineal, am Grunde schwach 
verschmälert, zu mehreren büschelför- 
mig in Kurztrieben sitzend, die mit 
Hochblättern am Grunde besetzt sind. 
Aderung paralleladrig, ohne Anasto- 
mosen. Isolierte Blätter haben etwas 
cordaitoides Aussehen, also den S. 257 
erwähnten Desmiophyllum-Ty^us; auch 
längere Podozamites- Fiedern, Torelliä- 
Stücke usw. können mit ihnen ver- 
wechselt werden. Fruktifikation un- 
bekannt. Die Gattung war schon von 
Heer (Fl. foss. arctica 4, Nr. 2, 1876, 
S. 49) mit Ginkgophyten in Verbindung 
gebracht worden, wesentlich wegen der 
in Kurztrieben stehenden Blätter. Die 
lang-bandförmige Blattform kann nicht 
mehr als Hindernis dafür angesehen 
werden, nachdem in den beiden vorigen 
weitere unzerteilte Formen von Ginkgo- 
phytenblättern bekannt geworden sind. 
Wie aus dem vorigen hervorgeht, können 
einzelne Blätter der Gattung mit andern „Desmiophylhim" -ähnlichen 
verwechselt werden. Es sind der Breite der Blätter nach und auch 
nach der Aderung mehrere Arten unterschieden worden (vgl. Krasser, 
Denkschr. Ak. Wien 78, 1905, S. 606), die z. T. recht schwierig zu 
trennen sein dürften. Die Formen sind namentlich im Jura ziemlich 
verbreitet. 

Torellia Heer (= Feildenia Heer). Aus dem „Miozän von Spitz- 
bergen und Grinnelland" machte Heer (vgl. Nathorst, Geol. Foren. 
Förh. 41, 1919, S. 239, 246) steif lederartige, längsaderige Blätter mit 




Fig. 241. Phoenicopsis speciosa HEER, 
aus dem Jura Ostsibiriens. Blattschopf 
in einem Kurztrieb. NachHEER, ca. 2 / 3 . 



Zweifelhaftere Formen 



305 



abgerundetem Gipfel und deutlichem Stiel bekannt, die einzeln in 
spiraliger Stellung um Zweige usw. herumsaßen, die er Torellia nannte 
(später unnötigerweise von ihm Feildenia umbenannt). In der Form 
am ehesten an Eretmophyllum erinnernd, kann man auch für sie an die 
Zugehörigkeit zu Ginkgophyten denken, obgleich das Fehlen von büschel- 
förmigen Kurztrieben und der „Sekretschläuche' 1 hinderlich ist. 
Man kann auch an Koniferenverwandtschaft denken 1 ), unter Berufung 
auf gewisse Podocarpeen und 
dergl. Außer aus dem Ter- 
tiär werden von Nathorst 
Blätter aus der Unterkreide 
von Spitzbergen dazuge- 
zogen. 

Ehipidopsis Schmal- 
hausen. Handförmig zer- 
teilte Blätter, bei denen 



ifk II / 
€ IWF 

Wfflfflmm mnlmlwm ^MM 




Fig. 242. Ehipidopsis ginkgoides 
Schmalh. Perm der Petschora. 
Etwa 7s- Nach Schmalhausen. 




Fig. 243. Basis eines Psygniophyllum-Bl&ttes. Mittl. 
Prod. Karbon Oherschlesiens. 



die mittleren Abschnitte die größten, die seitlichen die kleinsten sind 
(Fig. 242). Die Aderung ist gabelig -parallel, also ähnlich wie bei 
Baier a usw. Die Gattung ist bisher nur in den unteren Gondwana- 
schichten bekannt, aus Ostindien, Argentinien und Nordrußland. Letztere 
Funde sind große Formen (Eh. ginkgoides Schmalh.), während die ost- 
indischen Stücke sämtlich kleiner sind (Eh. gondwanensis Seward, Foss. 
pl. IV, S. 92). Die Blätter machen einen recht ginkgophyten-mäßigen Ein- 
druck, man kennt aber eben nur Blätter. Das Gleiche gilt von der Gattung 

x ) Eine Art soll zweispaltige Blätter gehabt haben, was mehr für Ginkgophyten 
sprechen würde. 

P otonie-Goth an, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Auf 1. 20 



306 Ginkgophyta 

Psygmophyllum Schimper („Fächerblatt"), einem zwar im all- 
gemeinen ziemlich seltenen, aber doch recht verbreiteten „Genus", das 
aus dem Karbon und Permokarbon der Nordhemisphäre und der Gond- 
wanagebiete bekannt ist, ja schon im (Ober-) Devon Vorläufer gehabt 
hat. Psgginophyllum ist wohl ein Sammelgenus, obwohl die Gesamtheit 
der Formen einen ziemlich geschlossenen Eindruck macht; das Material 
ist neuerdings von Arber (Trans. Linn. Soc. London B. VII, 18 S. 391) 
einer Revision unterzogen worden. Der für einige Formen gebrauchte 
Name Ginkgöphyllum Saporta wird von ihm in Psygmophyllum mit 
einbegriffen. Es sind meist große, handgelappte oder keilförmige Blätter, 
die spiralig verteilt an Achsen ansitzen, den Stengel mehr oder minder 
scheidenartig umfassend, also ungestielt. Gipfel breit, abgestutzt, ganz 
oder mehr oder weniger in breite palmate Lappen geteilt. Adern 
dichotom-radialstrahlig, fein. Die älteste Form ist Ps. Kolderupi Nath. 
etwa aus Grenzschichten von Mittel- und Oberdevon; auf diese kleine 
Form folgen im Oberdevon handgelappte große Blätter wie Ps. Wil- 
liams oni Nath. und kiltorkense Johns. Den im allgemeinen wenig tief 
zerteilten Formen unseres Karbons (Ps. flabellatum (L. u. H.) Arber 
u. a.), öfter mit Cordaiten verwechselt, folgen wieder stärker zerteilte 
Formen im Permokarbon, denen sich auch einige Funde in den Gond- 
wanagebieten anschließen. Fig. 243 zeigt ein unteres Stück eines 
Psygmophyllum-Bl&ttes aus dem deutschen Karbon, von Potonie früher 
irrtümlich als Cordaitenblatt angesehen. Wir verzichten hier auf die 
Aufzählung weiterer Arten. Ob, wie Seward (Fossil plants IV, S. 88) 
nahelegt, rhätische Formen hier noch untergebracht werden können, sei 
dahingestellt. (Ober-) Devon bis Permokarbon (s. oben). 

Saportaea Fontaine und White. Große handgelappte, gestielte 
Blätter mit breit ausladendem, eigentümlich berandetem Grund, von dem 
die gabeligen-parallelen feineren Adern ausgehen. Anscheinend isolierte 
Form aus dem Perm von Pennsylvanien (Fontaine und White, Permian 
flora 1880, S. 99). 

Schließlich sei noch erwähnt, daß man besonders im Permokarbon, 
allerdings nur selten, kleinere ganze, radialstrahlig geäderte Blätter von 
Ginkgo-Habitus findet; man hat diese, offenbar voreilig, mit „Ginkgo" 
bezeichnet (G. martenensis Ben., G. cuneata Schmalh. u. a.); z.T. sind 
die Formen Baier a- artig gelappt. Zalessky hat für diese besondere 
Namen vorgeschlagen (Mem. Com. geol. N. S. 86, 1912, S. 28, unten), wie 
Nephropsis, Ginlcgopsis. Diese Erwähnung möge hier genügen; eine 
Verwandtschaft mit Ginkgophyten kann für sie nichtsdestoweniger in 
Frage kommen. Welche Vorsicht immerhin bei Blattresten geboten ist, 
zeigt u. a. das Beispiel von Whittleseya, die früher mit Vorliebe hier 
placiert wurde, aber wohl in ganz andere Verwandtschaft gehört (S. 258). 



Coniferae 307 



Coniferae, Nadelbäume, Zapfenträger 

Bäume oder Sträucher mit sekundärem Dickenzuwachs im Holz; 
dieses ohne Gefäße. Blätter einaderig, meist nadel- oder schuppen- 
förmig, seltener flächenhaft, dann öfter paralleladerig. Blüten ein- 
geschlechtig, Blütenhülle fehlend. Blüten meist zapfenartig, nur bei der 
Taxaceengruppe meist nur 1 — 2 Samenanlagen. Diese letztere Gruppe 
entbehrt jedoch nicht ganz der Zapfenbildung (Microcachrys) und wird 
von manchen von den Koniferen abgesondert, wozu jedoch bei der son- 
stigen vegetativen Übereinstimmung, der Gleichheit der Holzanatomie 
kein Grund vorhanden ist. Früher wurde wegen der ähnlichen Frucht- 
bildung Ginkgo zu den Taxaceen hinzugerechnet, der man jetzt nebst 
seinen Verwandten mit Recht eine Sonderstellung angewiesen hat (S. 296). 

Die Koniferen sind die zahlreichsten Gymnospermen der heutigen 
Flora überhaupt, und trotz ihrer geringen Artenzahl (ca. 250) spielen 
sie wegen ihres geselligen Auftretens und ihrer charakteristischen 
Wuchsform noch heute in der Flora eine wichtige Bolle. Sie sind meist 
Bewohner der gemäßigten Zonen, in den wärmeren Gebieten der höheren 
Gebirge, nur wenige sind in der Ebene wärmerer Zonen zuhause. 

Die fossilen Koniferenreste sind außerordentlich zahlreich; sie be- 
stehen in Blattresten, Zapfenresten, Zapfenschuppen, Samen und Hölzern; 
selten sind männliche Blüten, die man mit dem Sammelnamen Masculo- 
strobus Seward zu bezeichnen pflegt. Koniferen finden sich mit 
Sicherheit seit dem Rotliegenden, wo die Gattung Walchia häufig ist; 
ob im Karbon oder schon vorher Koniferen existiert haben, ist nicht 
bekannt. Der größte Teil der fossilen Koniferenreste besteht wohl aus 
Laubzweigen, mit denen man oft nicht viel beginnen kann, besonders 
wenn es sich um solche mit Spiralbeblätterung handelt, in welchem Falle 
z. B. Zweige von Taxodieen, Araucarieen und ev. Podocarpeen kaum zu 
unterscheiden sind. Man hat daher oft Sammelgattungen nötig, von 
denen hinten weiter die Rede sein wird. 

Wir werden die fossilen Reste der einzelnen Familien und Unter- 
gruppen in derselben Anordnung wie in der vorigen Auflage dieses 
Buches besprechen. 

1. Taxaceae, Eibenbäume 

2. Pinaceae mit den Gruppen der 

a) Araucarieae, 

b) Taxodieae, 

c) Cupressineae, 

d) Abietineae. 

20* 



308 



Coniferae 



I. Taxaceae 

Die weiblichen Blüten der Taxaceen besitzen Samen resp. Frucht- 
blätter, die beerig werden und entweder einzeln (Taxus, Torreya) oder 
zu mehreren (Phyllocladus) und frei stehen oder aber an Fruchtblättern 
(Dacrydium, Podocarpus) sitzen, die auch zu kleinen, zapfenförmigen, 
in der Reife himbeerartig werdenden Gebilden (Microcachrys) zusammen- 
treten, die sich fossil kaum erhalten können. Es sind Bäume und 
Sträucher mit nadeiförmigen, selten schuppenförmigen Blättern; bei Phyl- 
locladus nehmen die Stengelteile spreitige Gestaltung an und besorgen 
die Assimilation. 

Es sind zwei Gruppen zu unterscheiden, nämlich 

a) Podocarpoi'deae. Von den 
hierhergehörigen Gattungen, die heute 
allermeist auf der Südhemisphäre ver- 
breitet sind und nur im südlichen Japan 
den Äquator nordwärts weit überschreiten 
(Podocarpus), sind besonders die Angaben 
von fossilen Podocarpus von Interesse, 
von dem Blätter in der Kreide und im 
Tertiär auch bei uns angegeben werden. 
Ob die oft mit den Podocarpeen ver- 
glichenen Nageiopsis- Arten der nord- 
amerikanischen (selten europäischen) 
Kreide wirklich hierher gehören, ist sehr 
zweifelhaft. Dies sind scheinbar einmal 
fiederige Blätter, in Wirklichkeit aber 
z. T. Sprosse mit spiralig ansitzenden 
Blättern, die abwechselnd, lanzettlich, 
bald schmäler, bald breiter, bis zu ge- 
wissem Grade Podozamites - artig sind. 
Ob sie aber mit diesen irgend etwas zu tun haben, bleibt zweifelhaft. 
Bei dem Mangel der Kenntnis jeglicher Fruktifikationsorgane ist die 
Verwandtschaft dunkel; sie werden aber wohl in die Koniferenverwandt- 
schaft irgendwie hineingehören. 

Besser ist man mit fossilen Hölzern daran; schon seit dem Jura 
gibt es welche, die den Bau von Podocarpeen zeigen (Podocarpoxylon 
und Phyllocladoxylon), sowohl im heutigen Verbreitungsgebiet der Gruppe 
als bei uns. Mögen aber auch die älteren Hölzer dieser Art in ihrer 
Zugehörigkeit zweifelhaft sein, die tertiären enthalten ganz sicher echte 
Podocarpeentypen, besonders auch im heutigen Heimatsgebiet der Gruppe. 
Von besonderem Wert für die Frage nach dem Alter der Podo- 
carpeengruppe sind neuerdings Untersuchungen von Nathorst an 




c a 

Fig. 244. Palissya sphenolepisBRAVN. 
Rhät-Lias von Franken und Schonen. 
a Laubzweige, b Zapfenstück (a, b 
etwa 2 / 8 ), c einzelne Zapfenschuppe 
mit Samenbechern, vergr., rekon- 
struiert. Nach Schenk, c Nathorst. 



Taxaceae 309 

Palissya Endl. und Stachyotaxus Nath. geworden, beide aus rhät- 
liassischen Schichten stammend. Palissya (Fig. 244) aus Franken und 
Schonen bekannt, war früher meist zu den Abietineen gestellt worden; 
Nathorst wies aber für die Samen, die in Mehrzahl auf den Zapfen- 
schuppen saßen, das Vorhandensein von einer Art „Becher" nach, ähnlich 
wie bei Dacrydium. Stachyotaxus hat nur ein Samenpaar auf jeder 
Schuppe. Palissya hat pfriemliche, spiralig stehende Blätter, das Laub 
von Stachyotaxus ist dagegen unbekannt (Kgl. Svensk. Ak. Handl. 
Bd. 43, 8, 1908). 

Die Gattung Phyllocladus , vielleicht eher der nächsten Gruppe 
ängehörig, ist ebenfalls auch nach Blattabdrücken bekannt gemacht 
worden, ohne daß indes eine sichere Beziehung möglich ist. So erinnern 
die ehedem als Thinnfeldia, jetzt als Protophyllocladus Berry (Flora 
Raritan Formation 1911, p. 98) bezeichneten Blätter sehr an die Phyl- 
lodien von Phyllocladus, mit denen sie übrigens viel früher schon Les- 
quereux verglichen hatte. Auf Grund der Holzstruktur hatte Schenk 
Handbuch, 1890, S. 872) einen Phyllocladus aus Australien bestimmt; 
die fragliche Holzstruktur kommt aber auch bei einigen Podocarpen und 
Dacrydien vor, so daß der Name Phyllocladoxylon Gothan bedeutend 
umfassender ist. 

b) Taxoideae. Die Gruppe, bei uns durch die Eibe, Taxus 
oaccata L., vertreten, ist vielleicht ebenso alt wie die vorige, wenn 
nämlich der äußerlich sehr Taxus- ähnliche Palaeotaxus rediviva Nat- 
horst dahingehört, mit zwischen den Blättern eingeschalteten Spröß- 
chen, die eine terminale, Taxus-ähnliche Blüte tragen. 

Auch aus der Kreide werden Beste in diese Gruppe gestellt, z. B. 
Cephalotaxopsis Fontaine von Nordamerika, andere aus dem Tertiär als 
Cephalotaxites Heer, Blattreste, die Cephalotaxus sehr ähnlich sehen. 
Samen von Cephalotaxus kamen noch im Pliozän (Frankfurt a. M.) vor 
(Engelhardt und Kinkelin, Senckenb. Abh. 29, 3). 

Im Tertiär Europas ist das Vorkommen von Torreya (noch im 
Pliozän des Maintals und Südfrankreichs) kaum anzuzweifeln. Die 
Gruppe war darnach im arktotertiären Gebiet viel verbreiteter als heute, 
wo in Europa nur Taxus vorhanden ist. Auch dieser ist im Rückgange 
begriffen, wie besonders Conwentz in mehreren Arbeiten nachgewiesen 
hat. Im Tertiär ist Taxus noch nicht gefunden. 

Die Hölzer dieser Gruppe sind durch die Spiralverdickuugen in den 
Tracheiden sehr eindeutig charakterisiert. Subfossil sind solche aus 
dem Diluvium wohlbekannt, dagegen hat das einzige tertiäre Holz dieser 
Art, das Gothan für richtig bestimmt hielt, einer erneuten Prüfung 
nicht standgehalten (laxoxylon scalariforme Göppert sp. ; siehe Kräusel, 
Palaeontogr. 62, 1919, S. 242), so daß trotz aller Wahrscheinlichkeit 



3 1 Coniferae 

(s. oben Torreya) des Vorkommens spiralverdickter Taxaceenhölzer im 
Tertiär der Nachweis noch fehlt. 

Schließlich seien noch die von C. Eg. Bertrand als Vesquia be- 
schriebenen Samen der unteren Kreide von Tournai (Belgien) erwähnt, 
die B. auch anatomisch z. T. untersucht hat. Nach Solms- Laubach 
(Einl. S. 63) ist die Zugehörigkeit zur Taxaceenfamilie sehr wohl möglich. 
B. hat leider keine Abbildungen geboten. 

2. Pinaceae 

Hierher gehört das Gros der Nadelhölzer, und zwar die Koniferen 
im engeren, eigentlichen Sinne, d. h. die echten Zapfenträger, deren 
weibliche Blüten also aus einer Achse bestehen, welcher schuppenförmige 
Fruchtblätter ansitzen, deren Oberseiten die freien, d. h. nicht von den 
Fruchtblättern umschlossenen Samen tragen. 

Es finden sich zahlreich fossile Hölzer, Laubsprosse, auch Zapfen 
und Samen von Koniferen, welche ihr Vorkommen seit dem Rotliegenden 
sicherstellen. 

a) Araucarieae 

Laub- und Fruchtblätter spiralig gestellt. Fruchtblätter (Fig. 246) 
holzig, auf der Innenseite z. T. mit einem an eine Ligula (vergl. S. 183) 
erinnernden zahnförmigen Auswuchs; nur eine Samen-Anlage auf 
jedem Fruchtblatt. Agathis Salisb. (Dammara Lamb.) hat lederige, 
breitflächige Blätter, mit vielen feinen Längsadern, die Arten der 
Gattung Aravcaria Juss. hingegen sind auch habituell „Nadelhölzer" 
durch ihre schuppen- bis nadeiförmigen z. T. breit dreieckigen Blätter. 
Beide Gattungen werden auf Grund von Sproß- und Zapfenresten an- 
gegeben, besonders interessiert uns die Gattung Araucaria, deren 
Arten jetzt in Südamerika und Australasien zuhause sind, und von 
denen die eine, die A. excelsa, die Norfolk„tanne" (Fig. 245), da sie 
unsere Blumentische ziert, allgemein bekannt ist. 

Die Verbreitung der Familie ist heute ausschließlich auf die Süd- 
hemisphäre beschränkt, während besonders im Mesozoikum zahlreiche 
Vertreter auch die Nordhemisphäre bewohnten; im Tertiär ist die 
Gattung Araucaria auf der' Nordhemisphäre nicht mehr nachzuweisen, 
während merkwürdigerweise Dammara- ähnliche Zapfenschuppen sogar 
aus dem hohen Norden in dieser Periode angegeben werden. 

Die Araucarieen bilden unter den Koniferen eine sehr selbständige 
schon durch den Holzbau (s. S. 247) isolierte Gruppe, der von manchen 
Autoren innerhalb der Koniferen eine größere Selbständigkeit ein- 
geräumt wird. 

Betrachten wir zunächst die noch lebenden Gattungen Araucaria 
und Agathis. Die Anwesenheit der ersteren Gattung im Jura ist durch 



Araucarieae 



311 



mehrfache Auffindung- von einsamigen Zapfenschuppen, meist mit Arau- 
caria oder Aräucarites bezeichnet, ohne Zweifel; ja vor kurzem hat 
Zeillee, solche aus dem Rotliegenden von 
Frankreich bekannt gemacht (Bass. houill. 
Blanzy et Creuzot, 1906, p. 215, t. 50,1), 
was besonders wegen der Gattung Walehia 
(S. 312) interessiert: Aräucarites Delafondi 
Zeill. Im unteren Jura ist z, B. Aräuca- 
rites Brodiei Caeeuth. (England), aus dem 
Gondwanagebiet A. cutchensis Feistmantel 
(von Cutch oder Kach) zu nennen, jetzt von 
Halle auch in der südamerikanischen Ant- 
arktis nachgewiesen, denen sich Arten des 
oberen Jura anschließen wie Arauc. micro- 
phylla Sapoeta (Kimmeridge, Dept. Ain), 
die mit Zweigen vom Habitus der lebenden 
A. Bidwilli bekannt ist. In der Kreide 
fehlen Zapfenschuppen dieser Art auch nicht 
(auch Nordamerika), sind aber spärlicher. 
Mit den sich auf bloße Zweigreste grün- 
denden Angaben muß man vorsichtiger sein. 
Ein Teil der als Pagiophyllum im Jura be- 
zeichneten Zweige dürfte hierhergehören. 

Aus dem Tertiär der Südhemisphäre, 
wo die Arten ja heute noch heimisch sind, 
kennt man jetzt aus der Antarktis Süd- 
amerikas mehrere Araucarien, darunter eine 
von der Seymour-Insel (64° s. Br.): A. im- 
ponens Düsen, im Gebiete des ewigen 
Eises. Die Arten sind mit A. imbricata 
und brasiliensis verwandt. Von der Ker- 
guelen-Insel ist seit langem Araucarieenholz 
aus dem Tertiär bekannt und ebenso aus 
dem australisch-ozeanischen Gebiet. Fossile 
Hölzer von Araucarieen oder A. -Typus sind 
im Mesozoikum auch bei uns häufig; doch 
ist hier in der Zuweisung Vorsicht nötig (s. 
fossile Hölzer). 

Weit spärlicher sind die fossilen Beste 
der Gattung Agathis (Dammara, Kaurifichte) 
gesät. Ob die durch breitflächige Blätter 
ausgezeichnete Koniferengattung Albertia 
Schimpee des Buntsandsteins der Vogesen 




Fig. 245. Zweig von;: Arau- 
caria excelsa, heterophyll. 




Fig. 246. Zapfenschuppe von 
Agathis. A Längsschnitt, A' 
von oben , mit einem Samen, 
v die beiden (ungleichen) Flügel 
des Samens, fv Leitbündel. 
Aus Warming. 



312 Conif erae 

hierhergehört, ist mangels jeder Kunde von den Zapfen ganz un- 
gewiß. Ebenso wären die aus der Kreide von Böhmen u. a. an- 
gegebenen „Zapfen" (Dammarites crassipes GÖPPERT) zu streichen, 
zumal wenn die Angaben von Velenofsky (Gymnosperm. böhm. Kreide- 
form. 1885, S. 1 ff.) richtig sind, daß sie gar keine Zapfen sind, sondern 
zapfenförmige Stammstücke, die lang bandförmige Blätter trugen (Kran- 
ner ä). Am wichtigsten scheinen noch die aus dem Oligozän von Wol- 
Irynien von Schmalhausen (Paläontol. Abhandl. 1883, S. 313) bekannt 
gemachten Zapfen von Dammara Armaschewshii nebst D. Totti von den 
Neusibirischen Inseln zu sein, Zapfenschuppen mit je einem Samen, 
die wohl in die Araucarieenverwandtschaft gehören. Blattreste sind 
bedeutend schwieriger zu deuten, da isolierte Blätter von Agathis- Art 
sich dem Podozamites-Desmiophyllum-Tyipus nähern. Ob die von Hc-L- 
lick und Jeffrey als Protodammara bezeichneten Zapfen schuppen etwas 
mit Dammara zu tun haben, ist sehr zweifelhaft. Es sind Zapfen- 
schuppen, die Anheftungsstellen von drei Samen zeigen, sonst Dammara- 
Zapfenschuppen ähneln und auch anatomische Struktur noch beobachten 
ließen; die Zugehörigkeit zu den Araucarieen soll durch die Anatomie 
bewiesen werden. Hierzu sollen Zweige mit Brachyphyüum- Charakter 
gehören, deren Holz z. T. araucarioide Charaktere zeigt. Die 3-Samigkeit 
und die Brachyphyllum-Y orm der Zweige sehen gerade nicht sehr nach 
Agathis aus und, zumal die Zusammengehörigkeit der Zapfenschuppen 
und der Zweige gar nicht bewiesen ist, bleibt die Stellung zweifelhaft. 
Auch der Holzbau gibt keine genügende Antwort. Eine eingehende 
Kritik der fossilen Araucarieen ist bei Seward und Ford (Phil. Trans. 
R. S. 1906, S. 373 ff.) zu finden. 

Zu den Araucarieen gebrachte Koniferen zweifelhafterer 

Stellung. 
Walchia Sternberg-. Die Gattung gründet sich zunächst auf Laub- 
zweige mit nadeiförmigen Blättern, die äußerlich auffallend der bekannten 
Araucaria excelsa gleichen, speziell die von W '. piniformis Sternb. Man 
hatte sie daher schon früh mit Araucarieen in Verbindung gebracht. 
Die Zweige sind fiederig verzweigt, mit bald schräg ansitzenden (häufigste 
Art: W. piniformis Sternb., Fig. 248 a), bald mehr senkrecht abstehenden 
Nadeln (W. ßliciformis Sternb., Fig. 247); auch eine Art mit mehr 
schuppenförmigen Blättern wird zu Walchia gerechnet (W.ßaccida Goepp.). 
Zeiller hat einen Zapfen von Walchia filiciformis Sternb. bekannt 
gemacht (Bassin houiller de Brive, 1892, t. XV, 3), der die Einsamigkeit 
einer Zapfenschuppe zeigt. Die als Schizodendron Eichwald oder 
Tylodendron Weiss x ) bekannten Fossilien sind als Markkörper von Hölzern 

*) Das von F. E. WEISS (Manchest. Lit. Phil. Soc. 57, 1913, Nr. 18) beschriebene 
Tylodendron Coivardi hat, wie die Struktur beweist, mit Tylodendron im obigen Sinne 
nichts zu tun. Es enthält auch Leitbündel und sollte nicht Tylodendron genannt werden. 



Araucarieae 



313 



erkannt worden (Fig. 249), die man mit guten Gründen auf Walchia 
bezieht; sie zeigen eine große Ähnlichkeit mit Markausgüssen von 




Fig. 247. Walchia filiciformis Stbg. Rotliegendes, Deutschland. 

lebenden Araucarien, so daß dies ebenfalls für die Araucarieennatur von 
Walchia spricht (Potonie, Jahrb. Kgl. Preuß. Geol. L. A. 1888, S. 311 ff.). 





Fig. 248. Walchia Stbg., a W. piniformis Stbg., b W. linearifolia GöPP. 

Rotlieg, von Deutschland. 

Schließlich sei auch erwähnt, daß das Tylodendron umgebende Holz 
(Fig. 250), dessen Typus sich auch massenhaft sonst in den gleichen 



314 



Coniferae 



Schichten findet, ebenfalls araucarioiden Bau besitzt, indes kann man 
dies nicht im systematischen Sinne verwerten, da der araucarioide Bau 



ff 



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Fig. 250. Struktur des Holzes (Dadoxylon), das einen Tylodendron- 
Marksteinkern umgibt, a Radialschliff mit araucarioiden Hoftüpfeln, 
b Tangentialschliff, Markstrahlen quer durchschnitten. Stark vergr. 



im Palaeozoikum allein herrschend war und ganz verschiedenen Gymno- 
spermentypen zukam. 



Araucarieae 315 

Wenn man von Walchia schlechthin spricht, so meint man die 
Laubzweige, deren beide häufigste Arten in Fig. 247, 248 abgebildet sind. 
Walchia ist ein sehr wichtiges Leitfossil des Rotliegenden, sehr 
selten schon ein wenig tiefer vorkommend, und hatte weite, jedoch 
keineswegs allgemeine Verbreitung. Im europäischen Rotliegenden ist 
sie gemein, im (? russisch-) asiatischen fehlt sie bisher, taucht dann in 
den westlicheren und mittleren Vereinigten Staaten wieder auf, fehlt 
aber ganz in den östlichen (Pennsylvanien, Virginien usw.); in den Gond- 
wanagebieten fehlt sie ebenfalls. Bemerkenswert sind die Tylodendron- 
Funde im Perm des östlichen Kanada (Holden, Ann. Bot. 1913, S. 243), 
wo Holz und Marksteinkerne gefunden wurden; ein Zusammenhang mit 
Walchia ist hier zunächst weniger wahrscheinlich, da Walchien in dem 
östlichen Nordamerika, wie oben gesagt, noch nicht beobachtet sind. 
Tylodendron- Marksteinkerne werden ja auch mit anderen Koniferen in 
Zusammenhang gebracht, besonders mit Trias -Voltzien. Walchia- 
ähnliche oder sogar von ihr z. T. kaum zu unterscheidende Laubzweige 
gehören auch zu Gomphostrobus Marion, einem isolierten Typus, der 
wegen der Einsamigkeit der Zapfenschuppen von manchen auch mit 
Araucarieen in Verbindung gebracht wird. Von ihm war schon S. 261 
die Rede. 

Hier sei noch angeschlossen die Gattung Doliostrobus Marion 
(Ann. Sei. Geol. 20, 1888, S. 61), aus dem Alttertiär von Südfrankreich, 
eigentümliche Zapfen mit einsamigen dornig zugespitzten Schuppen an 
Zweigen, die den als Sequoia Sternbergi Heer bezeichneten ähneln und 
wegen der Zapfen in die Nähe von Agathis gebracht wurden, mit der 
allerdings sonst weder die Zweige noch die Zapfen Ähnlichkeit haben, 
letztere insbesondere wegen der dünnen Zapfenschuppen, die mit den 
mehr holzigen von Dammara oder Araucaria keine Ähnlichkeit haben; 
das Laub zeigt Pagiophyllum - Charakter. Als tertiäre araucarioide 
Formen in Europa besitzen die Doliostrobus- Funde größeres Interesse. 

Mit Araucarieen werden häufig auch die als Pagiophyllum Heer 
und Elatides Heer bezeichneten Koniferenzweige in Verbindung gebracht, 
über die hinten Näheres zu finden ist. 

Über Araucariopitys Jeffrey u. ähnl. s. am Schluß der Koniferen. 

b) Taxodieae (und verwandte Formen) 

Blätter spiralig wie bei der vorigen Gruppe, Fruchtblätter an- 
deutungsweise in Deck- und Fruchtschuppe gegliedert. Samenanlagen 
2 — 8. Die Gruppe enthält z. T. riesenhafte Bäume und besaß ehedem 
eine viel weitere Verbreitung als jetzt, und zwar anscheinend wie heut- 
zutage wenigstens in den Hauptgattungen ebenfalls nur auf der Nord- 
hemisphäre (Taxodium, Glyptostrobus, Seqaoia und Cryptomeria) . Wir 



3t« 



Coniferae 



betrachten zunächst wieder die lebenden Gattungen und die auf sie 
direkt bezogenen Fossilien 1 ). 

Taxodium Rich. Die Hauptart, Taxodium distichum Rich. (Sumpf- 
zypresse), bewohnt die großen Küstenmoore (swamps) der südlichen 
atlantischen Region der Vereinigten Staaten; sie bildet durch die Ab- 
werfimg der Langtriebe eine merkwürdige Form unter den Koniferen. 
Fossil ist die Gattung seit dem Eozän bekannt, massenhaft im Oligozän 
und Miozän der Nordhemisphäre, na- 
mentlich von Europa und Nordamerika. 
Sie ist mit anderen Koniferen an der 
Bildung der Braunkohlen in starkem 
Maße beteiligt gewesen. Daß indes alle 
der aufrecht stehenden Koniferenstämme, 
wie bei Senftenberg, von Taxodium 
herrühren sollen, ist unbewiesen und 





Fig. 251. Taxodiuin distichum tnioce- 

nicmn HEER, Zapfen und Laubzweig. 

Miozän des Samlandes. Nach HEER. 

sogar unrichtig, da nach neueren Un- 
tersuchungen auch eine Sequoia- Art 
daran mindestens in demselben Maße 
beteiligt war (Gothan, Abh. Pr. Geol. 
L.-A. N.F. 46, 1906, S. 164; KkäüREL, 
Jahrb. Pr. Geol. L.-A. 38, II, 1/2, 1919, 
S. 310). Die Formen des Oligozän- 
Miozän unterscheiden sich in der Form 
kaum von der lebenden Art, so daß 

höchst wahrscheinlich die heute lebende Art schon im Tertiär selber 
existiert hat (Fig. 251). Sie wird von den meisten Autoren auch als 

x ) SEWARD, Foss. plants 4, S. 328, hat ähnlich wie bei Qinkgoites für die fossilen 
Taxodien und Sequoien die Namen Taxodites, Sequoiites wieder aufgenommen, bezw. für 
Formen wie Libocedrus salicornioides allgemeinere Bezeichnungen wie Cupressinocladus 
usw. angewandt. Wir können ihm hierin nicht folgen, da er so eine Scheidewand 
zwischen den lebenden und fossilen Formen aufrichtet, wie wir schon S. 299 bemerkten. 



Fig. 252. Glyptostrobus 

heterophyllus ENDL., lebend. 

Nach KöHNE. 



Taxodieae 317 

Taxodium distichum fossile oder oligocenicum, pliocenicum usw. zu- 
benannt. Mit dem Pliozän verschwindet sie aus Europa, wie auch 
ihre Genossen. Viele Braunkohlenhölzer stammen zweifellos von Tax- 
odium her und sind in der Holzstruktur ebenfalls von der lebenden Art 
nicht zu unterscheiden. Merkwürdigerweise hat man von den Atem- 
wurzeln (Knieen), die bei der lebenden Art an nassen Standorten so 
charakteristisch sind, weder an den autochthonen Stämmen der Braun- 
kohlenlager noch sonst im Tertiär etwas entdecken können. Der 
Grund davon ist noch nicht klar. 

Glyptostrobus Endl., von vielen Autoren mit Taxodium vereinigt, 
ist ein heute im östlichen China an Flußufern vorkommender Strauch 
mit heterophyllen Zweigen. Ihm sehr nahestehende oder mit ihm iden- 
tische Laub-, Zapfen- und Holzreste werden sehr häufig im Tertiär der 
Nordhemisphäre bis in die Arktis, auch bei uns, vom Eozän bis Pliozän 
gefunden (G. europaeus Heer). Wenn, wie es scheint, gewisse Holz- 
reste richtig dazugezogen sind, so war die Art früher baumförmig. Die 
Gattung soll schon in der unteren und oberen Kreide (Grönland) exi- 
stiert haben, doch sind die Heer sehen Stücke noch nicht überzeugend 
genug. 

Sequoia Endl. ist in der lebenden Flora durch 2 Arten vertreten, 
von denen die eine nur noch einen sehr beschränkten Verbreitungs- 
bezirk im Yosemite-Tal (Kalifornien) besitzt und durch die riesige Größe 
mancher Exemplare Weltberühmtheit hat (Mammutbaum), Sequoia gi- 
gantea. Ähnlich wie bei den beiden vorigen Gattungen besitzen wir 
von ihr — wie von der folgenden Art — fossile Parallelarten oder fast 
identische Formen im Tertiär: Sequoia Couttsiae und Sternbergi Heer 
genannt. Der anderen, ebenfalls jetzt auf das westliche Nordamerika 
beschränkten, aber weit zahlreicher vorhandenen Art (Sequoia semper- 
virens Endl.) entspricht die fossile Sequoia Langsdorfi Heer, die in 
unseren Braunkohlenmooren weit häufiger gewesen zu sein scheint als 
S. Couttsiae Heer; auch ein großer Teil der Stämme gehört zweifellos 
ihr an. Darnach hätte sie einen Wechsel in der Ökologie durchgemacht, 
da sie heute wie ihre Schwester nur als Gebirgsbaum bekannt ist. 
Sequoia Langsdorfi ist vom Eozän bis zum Pliozän bekannt (z. B. Plio- 
zän Frankfurt a. M.), wogegen S. Couttsiae im Pliozän noch nicht 
nachgewiesen zu sein scheint (Fig. 253). 

Wir übergehen weitere tertiäre Arten, die den genannten ähnlich 
sind, und heben noch die älteren Arten hervor, die anscheinend bis 
in die unterste Kreide (Portland) hinabreichen. Schon Heer hatte aus 
der Unter- und Oberkreide von Grönland zahlreiche Sequoia- Beste 
(Zapfen und Blätter) bekannt gemacht, neuerdings sind Zapfen im 
Wealden (Portland) von Boulogne angegeben worden (Fliche und 
Zeiller, Bull. Soc. geol. France 1908, S. 798). Wenn man auch die 



318 



Coniferae 



letzteren vielleicht mit einiger Reserve betrachten wird, so muß doch 
Sequoia als die älteste lebende Taxodieengattung gelten (Heer, Fl. foss. 
arct. 3, 2, S. 77. 1874). Auch aus der unteren Kreide (Lower-Green- 
sand) von England hat Stopes ein strukturzeigendes Zweigstück bekannt 
gemacht, das der Sequoia gigantea ähnelt (Catalogue cret. plants 2, 
1915, S. 70). 

Von den übrigen Gattungen dieser Gruppe ist zunächst Crypto- 
meria zu erwähnen, in Japan heimisch, durch die vorn gespaltenen 
Zapfenschuppen sehr charakteristisch (Fig. 254), ein Merkmal, das eine 
Reihe von älteren fossilen Gattungen ebenfalls zeigt, wie Voltzia, Cheiro- 
lepis u. a. Cryptomeria scheint, wor- 
auf schon ihre heutige geographische 
Verbreitung hinweist, ebenfalls im 
Tertiär weiter verbreitet gewesen zu 





Fig. 253. a Sequoia Couttsiae Heer, 

restaur., verkl., b S. Langsdorffi HEER. 

Zweigstück Nach Heer. 



Fig. 254. Cryptomeria ja- 

ponica, lebend, a Sproß mit 

Zapfen, b Zapfenschuppen 

von außen. 



sein; die besten Reste (Zweige und Zapfen) aus dem englischen Eozän 
sind der lebenden Art, soviel man erkennen kann, recht ähnlich. In 
der oberen Kreide Japans sind von Stopes und Fujii (Phil. Trans. 
R. S. B. 201, S. 52, 1910) als Cryptomeriopsis Cryptomeria -ähnliche 
strukturbietende Laubzweigreste angegeben worden. 

Etwas isolierter Stellung sind die Gattungen Sciadopitys (Japan, 
Schirmtanne), Cunninghamia (südl. China) und Athrotaxis Don, letztere 
im australischen Florengebiet heimisch und auch dadurch von den übrigen 
abweichend. Die erstgenannte Gattung ist fossil erst neuerdings bei 
uns im Tertiär sicher nachgewiesen (Sc. tertiana Menzel, Jahrb. Kgl. 
Pr. Geol. L.-A. XXXIV, I, 1, 1913, S. 26) durch Blätter, männliche und 
weibliche Zapfenreste, dem heutigen Typus ähnlich. Im besondern sind 



Taxodieae 



319 



aber noch die früher als „Pinus" Cr amen Heee beschriebenen Blätter 
aus der unteren und oberen Kreide Grönlands zu erwähnen. Halle 
(Geol. För. Förh. 1915, S. 508) hat bei ihnen eine Blattstruktur nach- 
gewiesen, die fast genau mit der von Sciadopitys verticülata überein- 
stimmt. Es sind lineale Blätter mit einer Längsgrube auf der Unter- 
seite, die von Papillen überdeckt ist und auf dem Grunde die Spalt- 
öffnungen trägt, genau wie die lebende Sciad. verticülata. Halle hat 

für solche Blätter den Namen Sciadopitytes 
Göppeet wieder aufgenommen. Cyclopitys 
Schmalhausen aus dem Perm Rußlands hat 
wohl mit Sciad. nicht zu tun, vielleicht ge- 
hört sie zu den Equisetales (Annularia). 

Als Cunninghamites Steenbeeg sind 
namentlich aus der Kreide öfter Zweigreste be- 
schrieben worden, deren Verwandtschaft mit 





Fig. 255. Echinostrobus 
Sternbergi Schimp. Solnhofe- 
ner Kalk. Nach Schimper. 



a b c d 

Fig. 256. a, b Plutonia cretacea VELENOFSKY, c Cera- 

tostrobus echinatus Vel., d Microlepidium striatulum Vel. 

Böhm. Cenoman. Nach VELENOFSKY. 



Cunninghamia aber schon Schenk in Frage gestellt hat. Besser fundiert 
erscheint der strukturbietencle Zapfen aus der oberen Kreide Japans 
(Hokkaido), der von Stopes u. Fujii neuerdings beschrieben wurde 
(Cnnninghamiostrobus yubariensis, STOPES u. Fujh, a. a. 0., 1910, p. 45). 
Bezüglich Athrotaxis ist namentlich zu bemerken, daß man mit Sa- 
poeta öfter aus dem weißen Jura von Solnhofen bekannte zapfentragende 
Zweige (Echinostrobus Sternbergi Schimpee) damit verglichen hat, ohne 
indes mehr als die habituelle Übereinstimmung zu Hilfe nehmen zu können 
(Fig. 255). Wichtiger sind die von Menzel aus dem böhmischen Tertiär 
angegebenen Athrotaxidiimi-Heste mit sehr Athrotaxis-ähnlichen Zapfen 
und Blättern (Isis, 1900, S. 97), bei denen leider die innere Organisation 
des Zapfens noch nicht bekannt ist. Neuerdings hat Halle (Kgl. Sv. 
Vet. Ak. Hdl. 51,3, 1913, S. 40) sehr Alhrotaxis-ähnWche Reste aus 



320 Coniferae 

der unteren Kreide von Patagonien (Athrotaxites Ungeri Halle) be- 
kannt gemacht, die für die Geographie dieser Gattung ebenfalls wichtig sind. 

Microlepidium Velenovsky aus cenomanen Schichten erinnert da- 
gegen auffallend an einen Taxodium- Zapfen (Fig. 256c) und darf viel- 
leicht als Vorläufer dieser Gattung angesehen werden. 

Oeinitzia Heer, eine besonders der oberen Kreide eigentümliche 
Gattung, ist durch Zapfen- und Zweigfunde zahlreich bekannt. Die 
Zapfenschuppen ähneln recht sehr denen von Sequoia, jedoch sind die 
Zapfen selbst sehr lang zylindrisch mit dicker Achse; die Blätter sind 
ziemlich kurz krumm -nadeiförmig. In der oberen Kreide des Harz- 
gebietes ist die Gattung z. B. sehr häufig, aber auch anderwärts in der 
Kreide nicht selten. Ob die von Hollick u. Jeffrey (Mem. N. York 
Bot. Garden, III, 1909, S. 43 ff.) als Eugeinitzia und Pseudogeinitzia 
beschriebenen Formen sich wirklich von Oeinitzia unterscheiden, ist 
wohl noch zweifelhaft; diese Autoren nehmen araucarioide Verwandtschaft 
dafür an, was auch noch angezweifelt werden muß. Sie stammen aus 
der oberen Kreide von Kreis cherville (New York). Die Autoren haben 
durch geschickte Behandlung der kohligen Zweige noch die innere 
Struktur untersuchen können. 

Fossile Gattungen, die mit den Taxodieen in Verbindung 

gebracht werden 
Voltzia Brongniart. Laubzweige mit spiraliger, länglich linealer 
oder kürzerer spiraliger Beblätterung, oft heterophyll; Zapfen mit vorn 
eingekerbten Zapfenschuppen, 2 — 3 Samen auf den Zapfenschuppen. Die 
Gattung ist im Zechstein in nennenswerter Menge, im Buntsandstein 
häufig gefunden worden und reicht etwa bis zum Keuper. Im Zechstein 
ist bemerkenswert V. Liebeana Geinitz (Fig. 257), von der Zweige, 
Zapfen und Samen bekannt sind. Laubzweige und Zapfen sind von der 
im Buntsandstein charakteristischen V. heterophylla Brongn. bekannt; 
ihr Holz muß nach allem, was man weiß, wie das von V. Liebeana 
araucarioiden Bau besessen haben (S. 216). Die Art ist speziell im 
Vogesenbuntsandstein früher viel gefunden worden. Zu Voltzia rechnet 
man auch die im mittleren Keuper vorkommenden als Voltzia Jceuperiana 
Schimp. sp. (V. eoburgensis Schaur.) bezeichneten Beste, zu denen 
ebenfalls Zweige, Zapfen, Holzreste, gezogen werden. Tylodendron-axtige 
Marksteinkerne gehören wohl auch hierher (Fig. 258), und diese sind 
auch von Voltzia heterophylla bekannt (Seward, Geolog. Mag. 1890, 
S. 219). Anatomisch untersuchbare Beste von Zweigen und Holz des 
V. eoburgensis -Typus sind jetzt nebst Tylodendron aus dem östlichen 
Kanada beschrieben worden (Holden, Ann. Bot. XXVII, 1913, S. 243). 
Von Wichtigkeit für die Verbreitung von Voltzia ist die Frage, ob die 
aus den Gondwanagebieten als Voltzia heterophylla bezeichneten Laub- 






Zweifelhafte Taxodieae 



321 



zweige wirklich unserer Buntsandstein- Art angehören oder nicht (vergl. 
besonders Feistmantel, Gondwana-Flora Bd. III). Die meisten Autoren 
scheinen diese Frage zu bejahen, ohne daß indes ein triftiger Grund 
dafür angegeben würde; die Art der Heterophyllie , wie sie an unserer 
V. heterophylla bekannt ist, fehlt den Gondwana-Exemplaren völlig, und 
ebenso sind Zapfenfunde nicht bekannt. Es ist also nicht einmal sicher, 
ob die Zweige überhaupt zu Voltzia gehören. Man sollte sie mit einem 





Fig. 257. Voltzia Liebeana H. B. Gein. a Laubsproß (links zwei Blättchen von TJl- 
mannia Bronni), b Zapfen, c — f Zapfenschuppen mit 2 — 3 Samenanlagen oder Ansatz- 
stellen davon; g reifer Same. Kupferschiefer von Trebnitz bei Gera. Nach H. B. Geinitz 



Sammelnamen, etwa Elatocladus Halle oder dergi. bezeichnen, dessen 
Gebrauch in analogen Fällen für Koniferenzweige dringend zu emp- 
fehlen ist, wie Desmiophyllum für zweifelhafte längsstreifige Blätter 
(S. 336). 

Mit Voltzia durch die gelappten Zapfenschuppen verwandte Gat- 
tungen sind eine ganze Reihe vorhanden, die deswegen auch als mit 
Taxodieen verwandt betrachtet werden können; Potonie hat eine An- 

P o tonie-Grothan, Lehrbuch der Pal'äobotanik. 2. Aufl. 91 



322 



Coniferae 



zahl dieser Gattungen (auch in der 1. Auflage dieses Buches) in eine 
Sammelgattung „Voltziopsis" zusammengezogen, womit jedoch kaum etwas 
erreicht sein dürfte, da man sie als „Untergattungen" doch wieder auf- 
nehmen müßte. Die wichtigsten dieser Formen sind: 

Leptostrobus Heer mit einem recht Fo/feia-ähnlichen langen Zapfen 
und kurz schuppenförmigen oder — wohl an rein sterilen Trieben — 
langnadeligen, zu Kurztrieben vereinigten Blättern. Jura Sibiriens. An 
diese Gattung erinnern auch die Zapfenschuppen und Zweigreste aus 
dem oberen Gondwana von Deutsch-Ostafrika (Fig. 259), allerdings fehlen 
hier die Kurztriebe, die von Heee auf Leptostrobus bezogen werden. 
Cheirolepis Schtmper des Ehät-Lias zeichnet sich durch dreieckige 
spitze Lappen der 2-samigen Zapfenschuppen aus ; es sind unregelmäßig 



■iiwm 





Fig. 258. Marksteinkern 

von ? Voltzia coburgensis 

Schaur., Keuper von Ko- 

burg. b Blattspuren . 



Fig. 259. Leptostrobus - ähnliche Reste 

(Zweig und Zapfenschuppen) aus dem 

oberen Gondwana Ostafrikas (? Rhät). 



verzweigte Äste mit ziemlich kurzen Blättern von Brachyphyllum- bis 
Pagiophyttum-Typas. Die Gattung wird auch anderwärts angegeben 
(Schweiz, England), ist aber nur durch Zapfenschuppen zu garantieren. 

Nur als Zapfen ist bekannt Swedenborgia Nathorst des schwedi- 
schen Rhät-Lias mit äußerlich etwas an Cryptomeria erinnernden stark 
gezähnten Zapfenschuppen mit je einem (!) Samen. 

Am nächsten steht Voltzia von diesen ohne Zweifel Leptostrobus, 
und nur die langnadeligen Kurztriebe, die dazu gerechnet werden, 
können eine Trennung rechtfertigen. — 

Ceratostrobus Velenopsky aus der böhmischen Oberkreide hatte 
Zapfen ganz von Sequoia-Kafoitus, dessen Schuppen aber in einen dorn- 
artigen Fortsatz ausliefen; Beblätterung ähnlich der von Sequoia Coutt- 
siae (Fig. 256 b). 



Cupressineae 



323 



c) Cupressineae, Cypressengewächse 

Laub- und Fruchtblätter gegenständig (Fig. 260 a u. b), oder 
quirlig gestellt. Frucht mit holzigen Fruchtblättern (Fig. 260) oder 
beerig (Juniperus). Die Gruppe, fossil nicht von großer Bedeutung, 
ist heute in Europa nur durch einige Arten der Gattung Juniperus 
vertreten, war aber früher weit zahlreicher, indem die meisten jetzt 
nordamerikanisch -ostasiatischen und noch andere Gattungen im Tertiär 
bei uns zuhause waren. Wir betrachten zunächst wieder die lebenden 
Gattungen, soweit sie besonderes Interesse bieten. 




a b 

Fig. 260. a Cupressus Goveniana G-ord., lebend, 
mit Zapfen und männl. Blütenk.), b Zweigstück von 
Thuja orientalis, vergr., lebend. Aus WARMING. 




Fig. 261. Callüris Reichii aus 
der oberen Kreide von Kunstadt 
(Mähren), m Zweige mit männl. 
Blüten, w 1 w 2 Zweig mit Zapfen 
(w 1 geschlossen, iv 2 offen). Nach 
Krasser. 



Der lebenden Gattung Thuja ähnliche Zweigreste sind schon im 
Jura stellenweise bekannt, meist als Thuites Brong-n. bezeichnet; es 
besteht kein Zweifel, daß die Gattung selbst im Tertiär in Europa vor- 
handen war, da sich noch im unteren Diluvium von Weimar nach 
Schlechtendal (Zeitschr. [Naturwiss. 75, 1903, S. 33) Zweige von 
Th. occidentalis (thuringiaea) finden. Die wenigen als Cupressus L., 
die eigentlichen Zypressen, angegebenen übergehen wir; die Unter- 
scheidung gegen Thuja und ähnliche Zweige ist oft sehr schwer. Auch 
von Juniperus ist fossil nicht viel vorhanden; es kommen nur Laub- 
zweige in Frage, da die Beeren sich fossil kaum erhalten können; von 
den beiden Gruppen der Gattung scheinen die Arten mit Schuppen- 

21* 



324 Coniferae 

blättern (Sekt. Sabina) zuerst erschienen zu sein, im Tertiär werden 
beide Gruppen, also auch die nadelblättrige (Oxycedrus) angegeben. 
Auch Holzreste sind davon aus der Braunkohle bekannt. Neuerdings 
hat Kräusel unter Benutzung der von Gothan früher angegebenen 
Merkmale solche Holzreste als Juniperoxylon herausgehoben, vielleicht 
mit Recht. Die fossilen Juniperus- Beste sind aber im ganzen noch 
unbefriedigend. 

Callitris (mit Frenela und Widdringtonia) hat meist 4 klappige 
Zapfen und ist heute aus Europa verschwunden (Nordafrika, Südafrika, 
Australisches Gebiet). Die heute bekannteste Art ist C. quadrivalvis 
des Atlas-Gebirges in Nordafrika; die im Tertiär in Europa vorkommende 
C. Brongniarti Endl. steht der obigen Art sehr nahe, und dies gilt 
auch noch für die aus der oberen Kreide von Böhmen und Mähren 
(auch Nordamerika) bekannte C. Reichii Etting-sh., durch Zweige mit 
männlichen und weiblichen Zapfen vertreten (Fig. 261). Der Unter- 
gattung Frenela nahestehende lange verkannte Beste sind in der unteren 
und auch der oberen Kreide von Europa und Nordamerika gefunden 
worden und unter dem Namen Frenelopsis Schenk bekannt, z. B. Fr. 
Hoheneggeri Ettingsh. sp., es fehlen jedoch noch Funde von Zapfen. 
Von Frenelopsis - Arten haben Zeiller und Berry interessante Epi- 
dermispräparate bekannt gemacht (vgl. Berry, Bot. Gaz. 50, 1910, 
S. 305). 

Die schon im Keuper auftretenden, als „Widdringtonites" Endl. 
bezeichneten Zweige mit dicht und spiralig stehenden, kurzen Blättern 
sind in der Stellung unsicher und meist gar keine Cupressineen. Wid- 
dringtonia ist aber im Tertiär sehr wohl nachzuweisen. 

Die Gattung Libocedrus war, wie sich .auch aus ihrer heutigen 
Verbreitung (außer auf der Südhemisphäre in China, Japan und Kali- 
fornien) erwarten läßt, im Tertiär auch in Europa sehr verbreitet, be- 
sonders Liboc. salicornioides Heer ist hier zu nennen, die Gattung 
reicht aber ebenfalls bis in die obere Kreide hinunter. 

Die Cupressineen als solche haben schon im oberen Jura ihren 
Ursprung genommen, wie die dekussierten Blätter beweisen; ein Teil 
der unter dem Sammelnamen Palaeocyparis Saporta (Palaeont. frang. 
III, p. 574) zusammengefaßten Stücke wird hierhergehören. Es sind 
auch solche aus diesen Schichten mit Zapfen bekannt, ausgestorbenen 
Typen angehörig, zu denen wir damit übergehen. 

Phyllostrobus Saporta aus dem Kimmeridge ist hier zunächst zu 
nennen mit kurzen schuppigen Blättchen und einem Zapfen, der an 
Libocedrus und Callitris erinnert. 

Morieonia Debey u. Ettingshausen stellen sehr eigentümliche, 
dicht schuppig beblätterte Zweige dar, die in der oberen Kreide an 
mehreren Stellen (Deutschland, Grönland, Nordamerika) gefunden worden 



Abietineae 



325 



sind und ursprünglich für Farnblätter gehalten wurden. Sie sind kaum 
mit etwas anderm zu verwechseln. 

Seward (Foss. plants IV, S. 307) hat für sterile Koniferenzweige 
von Cupressineencharakter, die man aber nicht mit bestimmten Merk- 
malen generisch Daher definieren kann oder will, das Sammelgenus 
Cupressinodadus vorgeschlagen; es ist fraglos, daß man statt der auf 
gewisse Gattungen weisenden Namen wie Thuites, Cupressites oft besser 
damit fahren wird, doch hat Seward das G-enus wohl zu weit gefaßt 
und in übertriebener Skepsis selbst tertiäre Libocedrus - Arten darin 
einbezogen. In gewissen Fällen dürfte der Name dagegen sehr passend sein. 




Fig. 262. Pseudotsuga Douglasii, westl. Nordamerika, als Beispiel eines Abietineen- 
zapiens mit deutlicher Frucht- und Deckschuppe. A Habitus, B Fruchtschuppe von 
innen mit den 2 Samen. C — G Deckschuppen verschiedener Form, bei B diese hinter 

der Fruchtschuppe emporragend. 



d) Abietineae, Tannengewächse 
Die Familie bildet die heute am reichsten gegliederte Gruppe, in 
manchen Formen, wie Pinus s. Str., vielleicht noch in Fortentwicklung 
begriffen. Sie unterscheidet sich von den vorigen Gruppen durch die 
deutliche Entwicklung von Frucht- und Deckschuppe, von denen letztere 
manchmal sogar die Fruchtschuppe überragt, wie bei manchen Abies- 
Arten und Pseudotsuga (Fig. 262). Die Samen stehen stets in Zweizahl; 
die Blätter in Langtrieben (einzeln) oder zu 2 bis vielen in Kurztrieben. 
In der Holzanatomie sind die Abietineen gut gekennzeichnet (s. Koni- 
ferenhölzer). Sie sind heute ausschließlich auf der Nordhemisphäre zu- 
hause und meist in den gemäßigten Zonen, nur wenige Arten sind an 
größere Wärme akkommodiert. Auch früher war die Verbreitung an- 
scheinend ausschließlich auf die nördliche Halbkugel beschränkt. 



326 Coniferae 

Die Anfänge der Abietineen reichen anscheinend in die R hat- Jura- 
Formation zurück, wenngleich die ältesten dahingestellten Reste nicht 
ganz befriedigend sind. Im Rhät-Lias Schönens hat Nathoest abieti- 
neenartige, geflügelte Samen (Pityospermum Lundgreni Nath.) gefunden, 
sowie Pollenkörner mit zwei Luftsäcken nach Pinus-Art (Kgl. Sv. Vet. 
Ak. Hdl. 14,3, 1876, S. 62; 43,6, 1908, S. 12). Nathoest hat für 
solche älteren, nicht sicheren Abietineenreste die Namen Pityophyttum 
(Nadeln), Pityocladus (Zweige), Pityospermum (Samen), Pityostrobus 
(Zapfen) für die betreffenden Organe eingeführt, die sehr passend statt 
des früher gebrauchten, unklaren und mißbrauchten Pinites GÖPPEET 
sind; Sewaed 1 ) hat noch Pityosporites für Pollenkörner abietoider Art 
hinzugefügt und Pityites, den er für unklarere Abietineenreste, die in 
den rezenten Gruppen nicht untergebracht werden können, gebraucht, 
wie z. B. Pityites Solmsi aus dem englischen Weald, eine Konifere, die 
Kurztriebe mit zahlreichen langen Nadeln und äußerlich Tsw^a-artigen 
Zapfen zeigt. Solche Hilfsgenera sind für solche Fälle sehr praktisch. 

Die oben genannten älteren Reste stehen etwas isoliert; denn 
größere Häufigkeit erreicht die Gruppe erst in der untersten Kreide, 
von wo Zapfen, Samen, Hölzer und Laubzweige bekannt sind, die man 
nur zu dieser Koniferengruppe stellen kann. Die oberkretazischen, ins- 
besondere aber die tertiären Abietineen stehen heutigen Formenkreisen 
mehr oder minder nahe; daneben kommen namentlich in der Kreide 
noch fremdartige Typen vor. 

Wir betrachten zunächst wieder die lebenden Gattungen und ihre 
Vorfahren, die die gewöhnlichsten Koniferen unserer Gegenden enthalten. 

1. Blätter nur an Langtrieben 

Picea Link, die Fichte, charakterisiert durch ihre dünnschuppigen 
Zapfen, die Blattform und die Holzanatomie, kann vielleicht schon in 
der unteren Kreide vorhanden gewesen sein, von wo Zapfen (Fig. 264c?) 
und Zapfenschuppen sowie Holzreste von Picea-Struktur bekannt sind (s. 
Coemans, Mem. Acad. roy. Belgique 1867, t. IV, Fig. 1; Gothan, Kongl. 
Svensk. Vet. Ak. Handl. Bd. 45, 8, 1910, p. 20). In der oberen Kreide sind 
besonders zu erwähnen P. protopicea Velenofsky, an der man schwerlich 
die Picea- Ähnlichkeit verkennen kann, und ebenso fehlt sie im Eozän 
z. B. Englands nicht. Im Tertiär treten Nadeln und Zapfen (Fig. 263) 
auf, die z. T. unserer heimischen P. excelsa und anderen Arten mehr 
ähnlich sehen; mit Picea alpestris übereinstimmende Zapfen- und Holz- 
reste hat Glück aus dem badischen Tertiär genauer beschrieben (Mitt. 
Bad. Geol. L.-A. 1902, S. 399). Eine alttertiäre Fichte, P. Engleri 



*) SEWARD hat in Foss. plants IV allerdings m. E. einen zu weiten Sinn für 
Pityostrobus eingeführt, da er fast alle fossilen abietineenartigen Zapfen darin einbezieht, 
so daß auch unter den älteren Formen recht heterogene Elemente zusammenkommen. 



Abietineae 327 

Conwentz, steht der ostasiatischen Picea ajanensis nahe und war einer 
der Bernsteinbäume. Eine heute noch auf dem Balkan vorkommende 
Fichte {Picea omoriha), wahrscheinlich ein Tertiärrelikt, hatte noch eine 
nahe Verwandte im sächsischen Präglazial (P. omoriJcoides Weber). 
Die letzten beiden gehören zu der Gruppe der „tannenartigen" Fichten. 
Abies, die eigentlichen Tannen umfassend, durch die Blattform, 
den zerfallenden Zapfen und das Holz von Picea verschieden, ist fast 
nur durch Nadelreste bekannt, wie z. B. in der Braunkohlenformation, 
da ganze Zapfen kaum erhaltungsfähig sind. Die besonders in der unteren 
Kreide als Abietites (A. Linhi Rom.) z. B. auch in der deutschen Weald- 
kohle oft haufenweise auftretenden J.&ies-ähnlichen Blätter gehören nach 
Schenk gar nicht hierher (Wealdenflora 1871, S. 40), wie die Epidermis- 
struktur lehrt. Unsere Edeltanne {Abies pectinata) kommt nach Engel- 
hardt und Kinkelin (Senckenb. Abb.., 1908, S. 216) schon im Pliozän 
vor (Frankfurt a. M.); ebendort wurden auch Zapfen der Abies nahe- 




Fig. 263. Picea eoccelsa, unserer Fichte sehr ähnlicher Zapfen a. d. Miozän von Schön- 

fließ hei Guben. Nach GELLHORN. 



stehenden Gattung Keteleeria (jetzt 3 Arten in China) gefunden {K. 
Löhri Eng. u. Kink.). 

Pseudotsuga, die Douglasfichte des nordwestlichen Nordamerika 
(eine Art in Japan), ist fossil ebenfalls angegeben worden; von den 
Angaben haben indes nur die nach anatomisch untersuchten Holzresten 
Bedeutung, nach denen sie im Tertiär sowohl im westlichen Nord- 
amerika, ihrem Heimatsgebiet, wie in Europa heimisch war, hier an- 
scheinend auch eine Art vom Typus der Ps. macrocarpa Mayr (Prill, 
Diss. Breslau, 1913, S. 44) mit Spiralverdickungen in den Quertracheiden. 
Nach ihrer heutigen Verbreitung darf man ja ihr Vorkommen im Tertiär 
bei uns erwarten. 

Tsuga, die Schierlingstanne, in Nordamerika und Ostasien zuhause, 
ist aus dem gleichen Grunde als Mitglied unserer Tertiärflora in An- 
spruch zu nehmen, und z. B. Tsuga europaea Menzel (Jahrb. Kgl. 
Preuß. Geol. L.-A. XXXIV, T. I, 1, S. 22, t. 3, 14) ist der authentische 
Beweis für ihr Vorhandensein im Miozän. 



328 



Coniferae 



2. Blätter iu Kurztrieben (selten Langtrieben) 
Neben der Gattung* Pinus s. Str., der Kiefer oder Föhre, kommen hier 
die durch periodischen Laubwurf und vielnadelige Kurztriebe bemerkens- 
werten Gattungen Larix (Lärche), Pseudolarix (Goldlärche, nur Ostasien, 
fossil unbekannt) und Gedrus in Frage. Die Gattung Pinus ist zweifellos 
der modernste und jüngste Koniferentypus, obwohl die jEFFREYsche Schule 
in Nordamerika dies hinwegdisputieren möchte, worauf noch einzugehen 
sein wird. Wir beginnen mit den primitiveren Typen Larix und Cedrus. 
Bei Larix sind die Blätter wie bei Cedrus schwer erhaltungsfähig; 
ihre Existenz ist indes im Tertiär durch Zapfen- und Holzfunde gewähr- 
leistet. So kam unsere Larix decidua im Pliozän selbst vor, und aus 




a c , d 

Fig. 264. a Cedrostrobus Cornea CoEM. sp. aus dem Weald Belgiens, b einzelne Schuppe 
davon (a s / 4 ), c Pinus resurgens Saporta (Sect. Taeda), Oligozän von Armissan (Frankr.), 
d Pityostrobus Heeri CoEM. sp., eigenartiger Picea-ähnlicher Typus aus dem Belgischen 

Weald. Nach Coemans u. Saporta. 



dem Miozän sind Holzreste mehrfach mit Recht dahin gestellt worden, 
z. B. vom Verf., dann von Kräusel (Dissert. Breslau 1913, S. 25), wo 
näheres zu vergleichen ist. Im Miozän hat z. B. L. sibirica fossilis 
(Laüby, Bull. Serv. Geol. 20, 1910) Zapfenreste hinterlassen. 

Cedrus, die Zeder, scheint, wie man auch nach dem einfacheren 
Holzbau vermuten könnte, ein recht hohes Alter zu besitzen. Schon in 
der unteren Kreide treten Hölzer mit Cedrus vollständig entsprechender 
Holzstruktur auf (Gothan, Kgl. Sv. Vet. Ak. Hdl. 42, 10, S. 23; Stopes, 
Cretaceous flora II, 1915). Cedroide Zapfen (Fig. 264 a, b) sind aus der un- 
teren Kreide schon lange bekannt {Pinus Corneli Coemans, Mem. Ac. Boy. 
Belg. 1867, 23, T. IV, 3 u.a.); Stopes hat diese passend als Cedro- 
strobus bezeichnet. Man wird aber, trotzdem Schenk (Palaeophytol. 
S. 804) und Solms (Einleit. S. 56) diese mit Cedrus selbst vereinigen, 



Abietineae 329 

mangels näherer Kenntnis der inneren Struktur und der Samen aber doch 
in bezug auf eine Vereinigung mit üedriis vorsichtig sein müssen, 
und in diesem Sinne soll auch Cedrostrobus Stopes verstanden 
sein. So ist es auch mit Cedrus Leei Berry (Maryl. Geol. Surv. Low. 
Cret. 1911, T. 77,4) aus der Kreide von Nordamerika. Im Tertiär sind 
Cedrws-Reste, wenngleich selten, so doch nachzuweisen; in Frankreich 
Cedrus miocenica Lauby (a. a. 0. S. 88) und die trotz des Fehlens von 
Abbildungen nach der Beschreibung kaum zweifelhafte miozäne C. viva- 
riensis Boulay (Bull. Soc. Bot. France, 34, 1887, S. 12), in Sibirien 
(zwischen Tomsk und Krasnojarsk) C. Lopatini Heer (Moni. Ac. Imp. Sei. 
St. Petersbourg, 25,6, 1878, S. 38, T. 9, Fig. 6—8); die Funde sind 
für das Verständnis der heutigen Verbreitung von Cedrus (Atlasgebirge, 
Syrien, Himalaya) von großem Interesse. Vor kurzem erkannte Verf. 
in tertiärem Kalktuff der Glatzer Gegend von Michael aufgefundene 
Zapfenschuppen und Samen als einer Cedrus- Art angehörig, die ein 
weiteres Zeugnis für das Vorhandensein der Gattung auch im deutschen 
Tertiär darstellen. Über diesen wichtigen Fund wird später näheres zu 
veröffentlichen sein. 

Pinus s. str., die Kiefer, charakterisiert durch Kurztriebe mit 
meist 2, 3 oder 5 (selten 1) Nadeln und durch die holzigen Zapfen mit 
vorn verbreiterten, mehr oder minder bewehrten Zapfenschuppen, ist die 
heute artenreichste Gattung; auch der Holzbau weist die meiste Kom- 
plikation unter den Koniferen auf. Trotzdem ist der Typus, wenn man 
nach Blatt- und besonders nach Zapfenresten allein urteilt, schon ein 
sehr alter (vergi. besonders Fliche u. Zeiller, Bull. Soc. geol. France, 
1904, p. 804 ff.). Nach den Zapfenresten zu urteilen, wäre schon in der 
unteren Kreide (Portland, eine Gliederung der Gattung in den heutigen 
ähnliche Sektionen erfolgt, wie Sect. Pinaster (Pinus Fittoni Ung-er 
sp., Pinus Sauvagei Fliche u. Zeiller, beide ähnlich P. Laricio) und 
? Strobus (P. Coemansi Heer). Auf jeden Fall dürfte die Sektionierung 
schon hier oder im oberen Jura begonnen haben, da in der späteren 
Kreide unsere heutigen Sektionen Taeda, Strobus, Pinaster (Fig. 264c u. 
265) u. a. mit Sicherheit festgestellt sind. Ja, die Gliederung der Gattung 
scheint um diese Zeit eine größere als jetzt gewesen zu sein, da gewisse 
Gruppen auftreten, die nur als Bindeglieder zwischen heute isolierten 
Sektionen und Gattungen aufgefaßt werden können; von Schimper 
(Traite II, p. 288) sind sie als Sekt. Strobo-Cembra und Cedro-Cembra 
bezeichnet worden; Pinus gibbosa Coem. gehört der ersten Gruppe, P. 
Heeri CoemajSTS u. a. der zweiten Gruppe an, beide aus der unteren 
Kreide Belgiens. 

Es ist andererseits aber zu bemerken, daß Hölzer von echter 
Pmws-Struktur in der unteren Kreide noch nicht bekannt sind, obwohl 
diese ja z. B. bei den Sekt. Pinaster und Strobus außerordentlich leicht 



330 



Coniferae 



kenntlich ist 1 ). Erst in der oberen Kreide stellen sich solche z, B. in 
Pinus Nathorsti Conwentz ein (Fossile Hölzer Schwedens, 1892), von 
der auch Zapfen bekannt sind. Ein häufiger Kreidetypus ist P Quen- 
stedti Heer, vielleicht zur Sekt. Pinaster gehörig (Oberkreide), in Zapfen 
und Blättern bekannt. Sollten sich einmal Beziehungen der piceoiden 
Hölzer, wie sie aus der unteren Kreide der Arktis und Englands be- 
kannt sind, zu „Pinus" -Zapfen dieser Formation ergeben, so würde 
damit deren Zugehörigkeit zu Pinus s. str. in Frage gestellt sein. Im 
Tertiär sind Pirms-Zapfen und Nadeln so zahlreich beschrieben, daß es 
unmöglich ist, hier auch nur einen Teil davon zu nennen; sie gehören 
fast ausnahmslos den heute vorhandenen Sektionen an, soweit das Material 
eine Bestimmung erlaubt. Ja die besonders aus der Braunkohle be- 
kannten Zapfen zeigen z. T. so außerordentliche Annäherung an lebende 





Fig. 265. Pinus- Zapfen der Sect. Pinaster aus dem Miozän von Drossen. a ähnlich 
Pinus Laricio, b ähnlich Pinus montana. Nach GELLHORN. 



Arten, wie Pinus Laricio (P. L.-Tkomasiana Heer des Miozän), Pinus 
silvestris, montana u. a. (Fig. 265), daß die Unterscheidung von den 
lebenden schwierig wird. Auch Kurztriebe mit 2, 3 und 5 Nadeln 2 ) 

x ) Auch „Pinites" Ruffordi Sew. (Journ. Linn. Soc. 32, 1896, S. 417), bei dem 
man wohl hieran denken könnte, kann nicht als eindeutig angesehen werden, obwohl 
die rundlichen Markstrahltüpfel und die Form des Harzgangepithels mehr Pinus- artig 
sind; befremdend ist das anscheinende Fehlen von Quertracheiden in den Markstrahlen. 

2 ) Pinus- artige Kurztriebe mit mehreren Blättern sind schon in älteren Forma- 
tionen bekannt; so macht Seward (Foss. plants IV, S. 378) einen solchen Kurztrieb 
mit Pityophyllen aus dem Rhät-Lias von Schonen bekannt (s. auch S. 326 Pityites 
Solmsi), auch gibt JEFFREY bei seiner Woodworthia (Trias von Arizona) und Arau- 
cariopitys (s. hinten), die anatomisch untersuchte Stammreste darstellen, Kurztriebe an. 
Man weiß jedoch nicht, wie die Blätter ausgesehen haben; der Holzcharakter von 
Woodw. ist rein araucarioid, ihre systematische Stellung daher unsicher, der von Arau- 
cariopitys abietineenartig, wiewohl von JEFFREY als araucarioid genommen. 



Abietineae 331 

sind fossil bekannt, jedoch muß man vorsichtig - sein, da leicht Nadeln 
fehlen können. Fast sämtliche heute in Ostasien und Nordamerika 
heimischen Sektionen waren im Tertiär auch in Europa zuhause, wo 
ihnen erst die Eiszeit den Garaus machte; nur Arten der Sekt. Pinaster 
haben sich bis heute erhalten, bis auf die als Tertiärrelikt aufzufassende 
Pinus Peuce (Sekt. Strobus) des Balkans, wo sich noch eine ganze Anzahl 
solcher Tertiärrelikte finden (vergl. hierzu, aber auch für die Tertiär- 
koniferen überhaupt Menzel, Isis, 1900, S. 49 ff., S. 85 ff.). 

Von fossilen Abietineen sind auch männliche Blüten bekannt. 
Diese sind aber naturgemäß überhaupt bei allen fossilen Koniferen selten. 
Am schönsten sind die im Bernstein eingeschlossenen (Conwentz, 
Monogr. balt. Bernsteinbäume 1890, S. 74 T. XVIII), die praktisch mit 
denen heutiger Pinus- und Picea -Arten identisch sind. Eine andere 
männliche Pinus- Blüte ist von Heee als „Ophioglossum granulatum" 
aus der oberen Kreide angegeben worden, von der schon S. 69 die Bede 
war. Sonst findet man wohl in gewissen tonigen Gesteinen einzelne 
Pollenkörner von der charakteristischen Abietineenbeschaffenheit mit den 
2 Luftsäcken, wie sie Nathorst aus dem Ton des Hörsandsteins 
(Schonen) herausgeschlämmt hat (S. 326). Ein solcher Pollen ist von 
Sewaed neuerdings aus mesozoischen Schichten der Antarktis angegeben 
worden (Pityosporites antarcticus, Antarct. foss. plants, 1914, S. 23, 
? Trias); im letzteren Fall kann von Abietineennatur dieses Pollens kaum 
die Rede sein, zumal auch Podocarpeen ähnliche Pollenform zeigen. Bei 
dem Schonenschen Material ist die Abietineennatur aber nicht aus- 
geschlossen, da von dort auch abietineenartige Samen und Pityophyllen 
bekannt sind. In diluvialen Torfen usw. finden sich oft massenhaft 
Pollen von Pinus silvestris. Sonstige männliche Koniferenblüten werden 
passend mit dem Sammelnamen Masculostrobus Seward bezeichnet, 
während Androstrobus solche von cycadoiden Gymnospermen bezeichnet 
(S. 269). Als Beispiel eines solchen Masculostrobus sei M. Zeilleri 
Seward aus dem Kimmeridge (Trans. Roy. Soc. Edinb. 47, IV, 1911, 
S. 687) erwähnt. 

Einige Worte seien noch den Bernsteinbäumen gewidmet, die ja 
für Deutschland als das Hauptbernsteinland ein besonderes Interesse 
haben (Conwentz, Monogr. d. balt. Bernsteinb. 1890). Der Bernstein 
(Succinit) ist das Harz alttertiärer Koniferen, deren Holz-, Nadel- und 
Blütenreste (letztere als „Bernsteineinschlüsse") mit dem Bernstein zu- 
sammen vorkommen. Göppert hatte früher auf Grund des Holzes 
mehrere Bernsteinkoniferen unterschieden, die aber von Conwentz auf 
Grund sehr genauer Untersuchungen des Holzkörpers in eine Art: 
Pinus succinifera Conwentz, zusammengetan wurden, wobei er die 
Annäherung an Pinus s. str. (a. a. 0. S. 79) hervorhob, aber auch die 
Fichte (Picea) nicht ausschließen wollte. Neuerdings hat man versucht, 



332 Coniferae 

nachzuweisen (Gothan, Jahrb. Kgl. Preuß. Geol. L.-A. XXX, I, 3, 1909, 
S. 523 ff.), daß es sich in dem Holz der Bernsteinkoniferen — sofern 
dies zu einer Art gehört — um eine echte Kiefer der Sektio Parrya 
oder Balfouria handeln wird, die heute meist in Nordamerika (einige 
auch in Asien) zuhause sind. Von den Nadeln, die im Bernstein vor- 
kommen, wird Pinus silvatica Göpp. und Menge von Conwentz selbst 
zu dieser Sektion gerechnet; daneben kommen — außer der oben 
erwähnten Picea Engleri (S. 326) — noch Nadeln vor, die zu Sekt. Pi- 
naster und Cembra Beziehungen haben; Holz dieser beiden Sektionen 
ist aber unter dem Bernsteinholz nicht bekannt. Holz der Sektio Parrya 
Balfouria kommt auch sonst bei uns im Tertiär vor (Gothan, a. a. 0.). 

Von dem Zustande der Bernsteinurwälder hat Conwentz a. a. 0. 
ein eingehend begründetes und lebhaftes Bild entworfen, das sehr 
lesenswert ist (a. a. 0. S. 145). Vermöge des Mangels jeglichen forst- 
lichen Schutzes in den Urwäldern waren die Bäume den Angriffen ihrer 
Feinde schutzlos preisgegeben, unter denen neben Tieren und elemen- 
taren Ereignissen die Pilze die schlimmsten waren und ja noch heute 
sind; ihre zersetzende Tätigkeit beobachtet man daher auf Schritt und 
Tritt an den Bernsteinbäumen wie auch sonst an fossilen Koniferen, 
und Conwentz hat diese Erscheinungen in unübertrefflicher Weise 
geschildert. Jedenfalls befand sich der größte Teil der Bäume in stark 
pathologischem Zustand, der zu reichlichem Harzerguß führte 1 ); dieser 
tritt in den mannigfachsten Formen zutage , die in der Bernsteintechnik 
besondere Namen bekommen haben. Das JBarz wurde in der Binde 
und im Holz in den als „Harzgänge" bezeichneten, auch heute als 
Harzerzeuger wirkenden Zellenkomplexen erzeugt; bei dem pathologischen 
Zustand der Bäume wurden sehr oft neben den normalen („schizogenen") 
auch anormale (lysigene Gänge und Parenchymzonen) Harzgänge zu 
Hilfe genommen. 

Daß sich der Bernstein auf sekundärer Lagerstätte befindet, ist 
bekannt, er dürfte also älter als oligozän sein. Auch anderwärts (Nord- 
amerika, Rumänien) finden sich bernsteinartige fossile Harze; ebenso 
sind in der Braunkohle verschiedene Harze bekannt geworden, die viele 
Namen bekommen haben; die bald fein verteilten, bald in größeren 
Stücken auftretenden Harzmengen der Braunkohle (Schwelkohle) be- 
zeichnet man wohl mit dem Sammelnamen Retinit. Der Bernstein ist 
für die Paläobotanik auch wichtig wegen der bis in die feinsten Details 
erhaltenen Hohlformen der Pflanzeneinschlüsse darin, unter denen sich 
auch Blüten befinden. Conwentz hat [diese zum Gegenstand näherer 
Untersuchungen gemacht (Angiospermen des Bernsteins, Danzig 1886); 



1 ) Das Harz ist ja für die Bäume Wund Verschlußmittel und sie sind z. T. in der 
Lage, je nach Bedarf die harzabscheidenden Organe (Harzgänge) zu vermehren. 



Zweifelhafte Abietineae 



333 



sie gehören zu den wichtigsten Dokumenten der Alt-Tertiärflora, da sie 
eine zuverlässigere Bestimmung zulassen als die meisten Blattabdrücke 
der tertiären Angiospermen (s. dort). 

Ausgestorbene fossile Abietineen und zweifelhafte Gattungen 

Ein merkwürdiger von Saporta aus dem Oligozän von Armissau 
(Narbonne) beschriebener Zapfen sei hier zunächst erwähnt, bei dem 
lange aus dem Zapfen herausragende Deckschuppen mit gefranstem Rand 
zu beobachten sind, so daß man an Pseudotsuga- oder Äbies-KntQR er- 
innert wird. Die Samenzahl und Näheres ist jedoch nicht bekannt 
(Entomolepis Saporta). 

Recht eigenartig sind, wie so manche anderen Koniferen Typen 
der böhmischen Kreideformation, die als Plutonia Velenofsky bezeich- 
neten Zapfen (Fig. 256 a, b), zu denen Zweige wie in der Abbildung ge- 
rechnet werden. Die Gattung 
erinnert an Tsuga- oder kleine 
Stro frtts-Zapfen, dürfte aber in 
ihrer Stellung nicht sicher sein. 

Noch weniger kann man 
dies von Schizolepis Braun 
behaupten, obwohl die von 
Nathorst und Schenk dazu 

gerechneten langnadeligen 
Kurztriebe wohl dazu gehören 
werden (Fig. 266). Die Gattung 
zeigt langgestreckte schmale 
Zapfen, deren zweisamige Zap- 
fenschuppen die abgebildete 
Form haben. Es ist indes eine 
Gliederung der Zapfenschuppen 
in Frucht- und Deckschuppe 

nicht bemerkbar, und man hat die Zapfen auch mit denen von Voltzieen 
verglichen, wo man ja bei Leptostrobus (S. 322) langnadelige Kurztriebe 
vorhanden glaubt. Die Gattung ist im Rhät-Lias verbreitet. Antevs 
hat (Kgl. Sv. Vet. Ak. Hdl. 59, 8, S. 51) kürzlich aber eine Art mit 
dreilappigen und -sämigen Zapfenschuppen bekannt gemacht, womit die 
ganze Stellung noch unklarer wird. Ein schöner vollständiger Zapfen 
ist von Krystofowitsch (Mem. Soc. Imp. Russ. Miner. 2. ser., 1915, 
S. 95, T. 6) mitgeteilt worden. 

Über die als Pinites Göppert oder besser mit besonderen Namen 
wie PityophyUtim, Pityocladus, Pityospermum, Pityües usw. bezeichneten 
älteren Formen abietoiden Charakters ist schon S. 326 das Nötige ge- 
sagt worden. 




Fig. 266. Schizohpis Brauni Schenk, Rhät- 
Lias von Franken, a Zweigstück mit Kurztrieb- 
stümpfen, 6 einzelne Zapfenschuppe, c Kurztrieb 
mit Blättern. Nach Schenk. 



334 



Coniferae 



Koniferen ganz zweifelhafter Verwandtschaft und Sammel- 
gattungen für beblätterte Koniferenzweige 

Cyparissidium Heer nennt man eigentümliche zapfentragende 
kurzblättrige Zweige wie Fig. 267 a, die sich namentlich in der Kreide 
aber auch schon im Rhät (Schonen) finden. Ob eine Verwandtschaft 
mit Taxodineen besteht, an die Schenk u. a. gedacht haben, ist zweifel- 
haft, zumal Heer aus Grönland eine einsamige Zapfenschuppe angegeben 
hat (Fl. foss. arct. 3, 2, S. 76, 1875). 

Dieselben Zweifel sind auch bei der vor allem für den Weald 
charakteristischen häufigen Gattung Sphenolepidium Heer angebracht 
(Fig. 267 b, c), mit einer kleinen Pagiophyllum-Beblätterimg, ähnlich 
Cheirolepis (S. 322), aber mit unbekannten Einzelheiten der Zäpfchen. 

b 




a c 

Fig. 267. a Cyparissidium gracile Heer, Unt. Kreide von Grönland, b, c Sphenolepi- 
dium Kurrianum SCHENK, Wealden, Deutschland, d Pagiophyllum peregrinum LlNDL. 
u. HUTTON sp., Lias von Lyme Regis, England. Nach Heer, SCHENK, SEWARD. 



Es gibt noch eine Anzahl anderer solcher Koniferengattungen, 
doch würde es zu weit führen, hier weiter darauf einzugehen; wir 
wenden uns jetzt den Sammelgattungen zu, die sich wesentlich auf 
Blattreste gründen. 

TJllmannia Göpp. (Fig. 268). Ein im Zechstein sehr häufiger Typus, 
durch mehr oder minder kurzzungenförmige , bis lang parallelrandige, 
dicht gedrängte, spiralig stehende Blätter charakterisiert. Ob eine 
homogene Gattung vorliegt, ist ganz unsicher, da die Zapfenstruktur 
nicht bekannt ist. Die schuppenblättrigen Formen sind unter dem 
Namen „Frankenb erger Kornähren" u. dergl. den Bergleuten lange be- 
kannt; auch die Formen mit längeren Blättern sind mit Kornähren ver- 



Formen unsicherer Stellung 



335 



glichen worden (U. frumentaria Göppekt). Das Holz dieser Gewächse 
hatte araucaroiden Bau, was indes über die Verwandtschaft mit den 
Araucarieen zunächst nichts besagt (s. S. 247). Die besten Untersuchungen 
über UUmannia stammen von Solms (Palaeontol. Abh. Dam. und Kayser 
II, 2, 1884), der auch die Nadeln z. T. noch anatomisch untersuchen 
konnte; neuerdings hat man ihnen auch mit dem Mazerationsverfahren 
beikommen können (Gothan und Nagel, Glückauf 1920, S. 105). 
Ulmannien sind da, wo Kupferschieferfloren vorhanden sind, häufig, in 
Deutschland also im Mansfeldischen , Hessischen (Riecheisdorf und 
Frankenberg), bei Ilmenau, Gera (Thür.); außerhalb Deutschlands im 
Grödener Sandstein (Bozen), in Ungarn (Fünfkirchen), in England (selten), 
Rußland (Kupfersandstein) und Polen (Kielce). 






Fig. 268. a Zweig von UUmannia Bronni 
GöPP. aus dem Kupferschiefer von Franken- 
berg („Frankenberger Kornähren"), b desgl. 
(vergr.) aus dem mittl. Rotl. von Friedrichs- 
roda (Thür.). Nach Ullmann u. Potoni£. 



Fig. 269. Brachyphyl- 

lum nepos Sap. aus dem 

Weiß -Jura von Cirin 

(Frankreich). Nach 

Saporta. 



2. Pagiophyllum Heee. Blätter dick, dreieckig, sichelförmig ge- 
krümmt, abstehend. Mit diesem Namen bezeichnet man Blätter speziell 
der Jura- und Kreideformation, als deren Typus P. peregrinum L. und 
H. sp. des Lias gelten kann (Fig. 267 d), den kurzblättrigen Ulmannien 
sehr ähnlich. Liegen diese den Zweigen dichter an, so resultieren Über- 
gangsformen zu dem Typus 

3. Brachyphyllum BßONG-N. (Fig. 269), das besonders für den 
oberen Jura und untere Kreide bemerkenswert ist. Die Brachyphyllum 
genannten Sprosse tragen kurze, schuppenförmige, stumpfe, mosaikartig 
aneinanderstoßende Blätter, die auf der Fläche ihrer nach außen hin- 
gewendeten Unterseite z. T. eine buckelige Erhöhung besitzen. Hier 



336 Coniferae 

kann auch noch einmal Protodammara Hollick und Jepfeey erwähnt 
werden, von der schon S. 312 die Rede war. 

Cyclopitys Schmalhausen war schon vorn bei Sciadopitys erwähnt 
worden (S. 319). Außer der permocarbonischen Cyclopitys von Kuznezk, 
die Zeiller für Annularia hält, sind aus dem amerikanischen Jura 
(Oregon) Annularia ähnliche Reste und aus dem unteren Gondwana von 
Bengalen von Feistmantel Blattquirle mit gegabelten Blättern hierher- 
gezogen worden. Die ganze „Gattung" ist demnach so unklar, daß sich 
eine weitere Erörterung erübrigt. 

EJatides Heer (vgl. Nathorst, Kgl. Sv. Ak. Hdl. 30, 1, 1897, S. 34). 
Die vorliegende, meist enger an die Araucarieen angeschlossene Hilfs- 
gattung (Schenk, Palaeophytol. S. 334) wurde von Heer ursprünglich 
auf einige eiförmig-zylindrische Zapfen gegründet, mit lederigen Schuppen, 
die vorn zugespitzt sind und sich ziegelartig decken. Dazu gehören 
Zweige mit spiralig gestellten, dünnen, etwas gekrümmten Nadeln ; diese 
Zweige sehen recht Araucaria-älmlich aus, etwa wie die von A. excelsa; 
ob jedoch eine wirkliche Zugehörigkeit zu dieser Gruppe in Frage kommt, 
bleibt noch zu erweisen. Elatides- Formen sind im Rhät-Jura, besonders 
aber in der unteren Kreide verbreitet (E. curvifolia Dünker sp. auch 
im deutschen Weald). 

Elatocladus Halle (Mesoz. Flora of Grahamland, 1913, S. 82). 
Mit diesem Sammelgenus bezeichnet Halle sehr passend sterile Koni- 
ferenzweige mit an den Zweigen ringsherum oder mehr zweiseitig 
stehenden Nadeln, besonders mit flachen Nadeln (die Zweige können 
auch heterophyll sein), die sich mangels weiterer Charakteristika nicht 
in andere besonders gekennzeichnete fossile Koniferentypen einpassen 
lassen. Vieles, was früher, teils aus Verlegenheit, teils aus Voreiligkeit 
in „Gattungen" wie Taxites, Palissya, Pagiophyllum, Sequoia usw. hinein- 
gebracht wurde, obwohl nur eine äußerliche Ähnlichkeit der sterilen 
Zweige vorlag, findet bei Elatocladus einen Platz, wobei also die nähere 
Verwandtschaft nicht beantwortet werden kann. Besonders mit meso- 
zoischen Formen ist man oft in großer Verlegenheit betr. der Bezeich- 
nung, und Elatocladus bietet hier einen guten Ausweg. Das geologische 
Vorkommen kann bei dieser Sachlage nicht genauer angegeben werden; 
man wird außer bei mesozoischen Formen auch bei tertiären noch mit 
Vorteil von der „Gattung" Gebrauch machen können. 

Fossile Coniferenhölzer. 

Fast in allen Formationen vom Oberdevon an finden sich Stücke 
von Holzresten, fast immer entrindet, die sich bei näherer Untersuchung 
als „echt versteinert" (strukturbietend) erweisen und daher mikroskopi- 
scher Untersuchung in Dünnschliffen nach zugänglich sind. Je nach 



Koniferenhölzer 



337 



Güte der Erhaltung lassen sich oft eine Menge Details gewinnen, die 
zur Bestimmung der Verwandtschaft oft mit großem Glück verwendet 
worden sind. Schon Witham of Lartington hatte mit solchen Unter- 
suchungen (1831, 1833) begonnen und später bemächtigte sich besonders 
Göppert, darnach Kraus, A. Schenk und Schüler von ihm der Sache. 
In jüngerer Zeit hat Gothan viele Irrtümer der älteren Autoren, die 
Systematik der Holzreste betreffend, berichtigt und das System weiter 
ausgebaut (s. Literaturverzeichnis). Das Studium dieser Hölzer ist 
schwierig, insbesondere weil es ein eingehendes Spezialstudium der 
lebenden Coniferenhölzer voraussetzt, über die Göppert schon 1841 
eine Schrift veröffentlichte (De conifer. structura anatomica). Die guten 
Ratschläge, die die älteren Autoren anderen in der Aufstellung von 





a b 

Fig. 270. a Radialschnitt eines Holzes vom Cupressinoxylon-Ty^us aus der miozänen 
Braunkohle der Mark Brandenburg, t behöfte Tüpfel, z Tracheiden (Hydrostereiden), 
m Markstrahl mit kleinen einfachen Tüpfeln, gh Holzparenchym mit Harztropfen darin 
(p). b rezentes Cupressineenholz zum Vergleich mit gleichen Bezeichnungen. Vergr. 

„Gattungen" und „Arten" auf Grund der Hölzer erteilten, haben sie 
selber leider oft am wenigsten befolgt, und so gibt es eine große Menge 
von Artnamen fossiler Coniferenhölzer, die einer auch nur oberflächlichen 
Kritik nicht standhalten. Bei der Einförmigkeit des Baues der Coniferen- 
hölzer umfassen nur sehr wenige anatomisch charakterisierte Typen 
einzelne Gattungen oder gar Arten, die meisten sind Sammeltypen, die 
einen größeren Komplex lebender bezw. fossiler Arten umgreifen. Wir 
können im folgenden aus Raummangel nur einiges Prinzipielle dieses 
Kapitels mitteilen 1 ). Man unterscheidet zunächst zwei Hauptgruppen: 

1. Hölzer mit araucarioider Hoftüpfelung (d. h. Hoftüpfel dicht 
gedrängt), bei Mehrreihigkeit alternierend (S. 216, Fig. 200). Heute 

x ) Für die landläufigen botanischen Ausdrücke und die Kenntnis des Coniferen- 
holzbaues im allgemeinen muß auf die Lehrbücher der Botanik verwiesen werden. 
Potonie-G-othan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. 22 



338 



Coniferae 



nur bei den Araucarieen vertreten, im Palaeozoikum bei allen 
Coniferen (oder fast allen Gymnospermen), noch bis weit ins 
Mesozoikum hinein offenbar verschiedenen Coniferenfamilien eigen- 
tümlich. 
2. Hölzer mit „moderner" Hoftüpfelung (S. 216), d. h. Hoftüpfel 
rund, + getrennt, wenn mehrreihig, + gegenständig. Bei allen 
anderen Coniferen, im Mesozoikum zuerst auftretend; hier finden 
sich auch Mischtypen als Übergang zwischen 1 und 2. 
Die Grundzüge des Systems gestalten sich nun folgendermaßen: 

A. Hoftüpfel araucarioid 1 ). Daäoxylon Endl. {Araucarioxylon Kraus, 
Cordaioxylon Gr. EüRY usw.). 

B. Hoftüpfelung modern, seltener im Mesozoikum Mischtypus. 




Fig. 271. Piceoxylon laricinum Kräusel. a Markstrahlbild im Radialschnitt. Obere 
und untere Reihe der Markstrahlzellen als Quertracheiden ausgebildet, an den behöften 
Tüpfeln kenntlich. Mittlere 3 Reihen parenchymatisch mit charakteristischer knotig- 
löcheriger Verdickung der Horizontal- und Vertikalwände („Abietineentüpfelung"). Zu- 
sammengesetzte Markstrahlen mit Harzgang, dessen umgebenden Zellen (Epithelzellen) 
dickwandig sind (Tangentialschnitt), wie Fig. 272 h. Schles. Miozän (Gleiwitz). Nach 

Kräusel. 



I. Alle Tracheiden mit Spiralverdickung (nicht zu verwechseln 

mit Sp.-streifung, s. Gothan 1905) Taxoxylon Unger. 
II. Spiralverdickung fehlend (nur bei einigen Harzgang führenden 
Abietineen manchmal eine ähnliche Struktur), 
a) Abietineentüpfelung 2 ) vorhanden, nur bei den Pinus- Arten 
mit großen Markstrahltüpfeln (Eiporen) fehlend. 



*) Im Palaeozoikum treten hier eine Anzahl araucarioider Holzkörper auf, die 
sich durch gewisse Merkmale, besonders centripetales Xylem oder markständige Leit- 
bündel auszeichnen; dies sind nach allgemeiner Annahme keine Coniferen, auch nicht 
Cordaiteen, sondern Pteridospermen oder noch andere Typen (s. S. 142). 

2 ) Hiermit wird die knotig -löcherige Verdickung der rein parenchymatischen 
Markstrahlzellen der meisten Abietineen bezeichnet (s. Fig. 271, 272). 



Koniferenhölzer 



339 



Harzgänge normalerweise 1 ) nur vertikal, sonst wie das 
folgende Protopiceoxylon Gothan (untere Kreide). 
Horizontale und vertikale Harzgänge vorhanden (Pity- 
oxylon Kraus. 
«) Harzgangepithel dickwandig usw., Quertracheiden 

vorhanden (vgl. Fig. 271). Piceoxylon GOTHAN 

(umfaßt heute Picea, Larix, Pseudotsuga, seit der 

untersten Kreide). 
ß) Harzgangepithel dünnwandig, Quertracheiden oft 

„zackig" verdickt (Fig. 273). Pinuxylon Goth. 

(Pinus s. str.) seit der Oberkreide. 




Fig. 272. Querschnitt durch das Holz Fig. 271, mit einem Markstrahl (m-m), Jahres- 
ringgreuze (j-j) und einem Harzgang (über h). Die löcherige Tüpfelung des Markstrahls 
entspricht den Verdickungen der Horizontalen Markstrahlwände in Fig. 271 („Abietineen- 

tüpfelung")- Nach KräUSEL. 

3. Harzgänge normalerweise fehlend, oder nur infolge von 
Wundreiz auftretend; Quertracheiden zuweilen vor- 
handen, Harzparenchym bei gewissen Typen am Ende 
des Jahresrings. Cedroxylon Keaus. 
b) Abietineentüpfelung fehlend, also Markstrahl wände glatt 
oder fast glatt. Cupressinoxylon GÖPPEET (vgl. Fig. 270) 
exp., Glyptostroboxylon CONW. erw., Taxodioxylon Gothan, 
Podocarpoxylon Gothan, Phyllocladoxylon Gothan, auf 
deren ziemlich komplizierte Unterschiede hier nicht ein- 
gegangen werden kann (vergl. Gothan, Anatom, leb. u. 



a ) Anormalerweise bilden (bei Wundreiz usw.) auch sonst ganz harzgangfreie 
Hölzer oft Harzgänge, wie Sequoia, Cedrus, Abies. 

22* 



340 



Coniferae 



foss. Gymnosp. -Hölzer, 1905, und andere Arbeiten des 
Verf.s). Von Stopes und Sewaed sind einige wenig 
wesentliche Modifikationen an dem obigen System vor- 
genommen worden, auf die wir hier verzichten können. 

Was das geologische Vorkommen der obigen Holztypen anlangt, 
so kommt Dadoxylon (Araucarieenstruktur) seit dem Palaeozoikum vor; 
im oberen Jura und besonders häufig in der unteren Kreide finden sich 
Hölzer, die oft den araucarioiden und modernen Tüpfelungstypus kom- 
biniert zeigen; von Jeffkey und seiner Schule werden diese zu den 
Araucarieen gerechnet, offenbar mit Unrecht, worauf nachher noch kurz 
einzugehen sein wird. Die araucarioiden Hölzer der älteren Formationen 
gehörten den verschiedensten Gymnospermengruppen an, und es ist dort 




S3 





JoMScL 





Fig. 273. Pinuxylon Paxii Kräusel. Markstrahlbild einer Pinus-Art der Sekt. Pi- 
naster. Unten und oben zackig verdickte Quertracheiden; vgl. Fig. 271. Die par- 
enchymatischen Zellen in der Mitte mit großen unbehöften Tüpfeln („Eiporen"). Miozän 

Schlesien (Saarau). Nach Kräusel. 

falsch, aus der Tüpfelung allein die Verwandtschaft mit Araucarieen 
herzuleiten, die diese Tüpfelung heute allerdings noch allein haben; 
z. B. die Cordaiten, Walchien und Voltzieen hatten dieses Holz. Taxoxylon, 
heute noch bei drei naheverwandten Taxaceen vertreten, ist im Tertiär 
noch in keinem sicheren Stück bekannt, aber noch zu erwarten; im 
Diluvium sind Taxus-(Eiben-)Hölzer nicht selten, Taxus oaceata angehörig. 

Der heute ausgestorbene Protopice oxylon-Typus ist in der unteren 
Kreide zahlreicher vertreten gewesen (bisher namentlich in der Arktis, 
auch in England). 

Piceoxylon ist seit der unteren Kreide bekannt, Pinuxylon seit 
der oberen Kreide; mit den als Pinus s. str. bezeichneten Zapfen der 
Unterkreide (s. S. 329) hat sich also merkwürdigerweise noch kein Holz 
von Pinus s. str. gefunden, und vielleicht erlebt man hier noch einmal 



Koniferenhölzer 341 

Überraschungen (S. 330). Viele Autoren benutzen statt der beiden ge- 
nannten Namen den beide umfassenden Pityoxylon Kraus. 

Cedröxylon dürfte im obigen Sinne auch kaum älter bekannt sein 
(aus dem oberen Jura, s. Seward, Foss. plants fr. Cromarty etc. 1913, 
p. 883). Bei diesem Typus wurde speziell die „gemischte" Hoftüpfelung 
gefunden (Gothan, Foss. Holz. König-Karls-Land, 1907, S. 26). 

Cupressinoxyla, Olyptostroboxyla und Taxodioxyla, letztere gewissen 
Taxodieen angehörig, sind im Tertiär als Braunkohlenhölzer gemein, 
auch Podocarpeenhölzer {Podocarpoxyla) kommen hier vor, während 
Phyllocladoxyla schon im Jura angegeben werden; auch im Tertiär 
Australiens, der Heimat von manchen Phyllocladus-Arten, kommen sie 
vor. Der Name stellt sonst wie die übrigen einen Sammeltypus dar, 
ist also nicht als Phyllocladus -Holz zu verstehen. Ob die älteren 
Phyllocladoxyla überhaupt Taxaceen waren, erscheint unsicher. 

Außer diesen Typen treten fossil noch einige Formen auf, die 
keine Analoga in der rezenten Coniferenflora haben, wie Xenoxylon 
(meist Jura) mit großen, querbreiten abgeplatteten Hoftüpfeln und großen 
Eiporen als Markstrahltüpfeln und andere. Eine sehr gute kritische 
Zusammenstellung über fossile Coniferenhölzer hat kürzlich Kräusel 
(Palaeontogr. 62, 1919) geboten. 

Anschließend an die fossilen Coniferenhölzer sollen noch kurz 
einige strukturbietende Coniferenzweige und dergl. behandelt werden, 
die man sowohl vom Äußern als auch der Struktur nach kennt; von 
diesen ist vorne schon Protodammara erwähnt worden. Diese stammt 
aus den Ablagerungen der oberen Kreide von Kreischerville (Staten- 
Island, New York), von wo Hollice: und Jeffrey eine ganze Reihe 
interessanter derartiger Objekte beschrieben haben (vgl. besonders Mem. 
New York Bot. Garden Vol. III, 1909). Leider hat an diese die jEFFREYsche 
Schule allerhand Folgerungen geknüpft, mit denen man sich unmöglich 
identifizieren kann. Wir erwähnen nur die folgenden: 

Prepinus Jeffrey. Kurztriebe mit zahlreichen Nadeln, die spiralig 
stehen; sie erinnern vielleicht an Formen wie Pinites Solmsi Seward 
(S. 330). 

Androvettia Hollick u. Jeffrey. Sehr eigentümliche, an Thinn- 
feldia oder Phyllocladus erinnernde Zweige, deren zentraler Holzkörper 
„gemischte Hof tupf el" zeigt; die Autoren halten die Gattung für Arau- 
carieen wie die folgenden, schwerlich mit Recht. 

Raritania H. u. Jeffrey. Dünne Zweige mit halb dichotomer 
Verzweigung, sehr kleinen spiralig verteilten Blättern, daher äußerlich 
Psüotum ähnlich. Hoftüpfelung im Holz ebenfalls gemischt. Die 
Autoren ziehen auch verschiedene als Oeinitzia, Eugeinitzia usw. be- 
zeichneten Reste zu den Araucarieen, darunter auch die Kreide- Sequoia, 
S. Beichenbachi Gein. sp.; ob die Identifikation ihrer Zweiglein aber 



342 Coniferae 

sicher ist, scheint noch fraglich. Hier nennen wir noch das aus der 
Oberkreide Japans (Hokkai'do) stammende Genus Yezonia Stopes und 
Fujii (Phil. Trans. Roy. Soc. B, 201, 1910), in dort vorkommenden 
Knollen strukturbietend erhalten. Stamm mit Sekundärholz von wechselnd 
dünn-, bald dickwandigen Zellen, meist exzentrisch gewachsen. Hof- 
tüpfelung modern. Die Verwandtschaft ist unklar, auffallend noch das 
große Mark. Blätter ganz kurz, zerstreut, angedrückt. Sollte — wofür 
aber der Beweis fehlt — der als Yezostrobus (a. a. 0.) beschriebene 
Zapfen mit einsamigen Schuppen (Samen cycadeenähnlich) dazu gehören, 
so läge ein eigener Koniferentypus vor. 

Araucariojntys Jeffkey (Bot. Gaz. 1907, 44, S. 435), aus der 
oberen Kreide von Kreischerville (s. oben), ist wieder eine von den 
„Araucarieen" Jeffkeys mit Abietineencharakter, ein Holz mit halb- 
araucarioider, halb moderner Hoftüpfelung, bei dem auch durch Wund- 
reiz erzeugte Harzgänge beobachtet sind; die Markstrahlen mit Abie- 
tineentüpfelung. Nach meiner Ansicht muß es als Cedroxylon mit ge- 
mischter Hoftüpfelung angesprochen werden, wie es S. 330 erwähnt 
wurde. Jeffrey nimmt einen Zusammenhang mit CzeJcanoivsJcia-Blättem 
an, was wohl kaum annehmbar ist. 



Betr. die Phylogenie der Koniferen sind die meisten Autoren 
der Ansicht, daß in den Araucarieen die älteste und primitivste Gruppe 
der Koniferen vorliegt, in den Abietineen die jüngste oder jedenfalls 
eine jüngere Gruppe, die ja auch heute noch am zahlreichsten vertreten 
und vielleicht in Fortentwicklung (Pinus) begriffen ist. Dies spricht 
sich auch besonders in der Holzanatomie aus, indem sich unter den 
Abietineen diejenigen Formen befinden, die durch den Besitz von Harz- 
gängen im Holz — zwischen den vertikal verlaufenden Tracheiden (Hy- 
drosterei'den) und in den Markstrahlen — und von Quertracheiden, be- 
sonderen wasserleitenden Zellen in den Markstrahlen, den komplizierte- 
sten Holzbau zeigen. Der paläontologische Befund deutet im gleichen 
Sinne, da schon die Walchien des Botliegenden u. a. Verwandtschaft 
mit den Araucarieen zeigen (S. 312), während die Abietineen, wenn nicht 
etwa die vorn S. 326 berührten Reste aus dem Rhät schon dazu gehören, 
erst im Jura auftauchen, hier aber noch Seltenheiten bleiben. Jeffkey 
und seine Schule haben dagegen den umgekehrten Standpunkt vertreten, 
der wesentlich mit holzanatomischen Gründen belegt wurde. Jeffrey 
fand in Zapfenachsen, in den Primärteilen des Holzes Charaktere, die er 
als primitive in Anspruch nahm und die er im Sinne des „biogenetischen 
Grundgesetzes" in seiner Art auswertete. Während Gothan die 
„Abietineentüpfelung" (S. 338) als charakteristisch für die Abietineen- 
gruppe ansah, leugnet Jeffrey ihren Wert. Für ihn ist die „arau- 



Phylogenetisches 343 

carioide" Hoftüpfelung, die bei jurassischen und altkretazischen Hölzern 
mit der Abietineentüpfelung „kombiniert" auftritt (Gothan, Kgl. Sv. 
Vet. Ak. Handl. 45, 8, 1910, S. 31; Jeffrey, Proc. Amer. Ac. Arts 
and Sei. 48, 13, S. 531), für araucarioide Verwandtschaft beweisend, 
und außerdem hat er mit Gerry als Diagnosticum für die Araucarieen- 
verwandtschaft das Fehlen der „Sanioschen Streifen" (rims of Sanio, 
von Jeffreys Schule meist fälschlich „bars" of Sanio genannt) ein- 
geführt, offenbar in maßloser Überschätzung dieses Merkmals, das sich 
bei fossilen Hölzern oft auch nicht erhalten wird. 

Wir können hier nicht näher auf die Deduktionen der Jeffrey- 
schen Schule eingehen und verweisen für ein näheres Studium auf 
Kräusel (Paläontogr. 1919, Bd. 62) und Gothan (a. a. 0. 1907 u. 1910). 

Jeffrey kommt schließlich zu Absurditäten, indem er Quer- 
trachei'den und Harzgänge für primitive Charaktere erklärt; er führte 
ursprünglich auch dafür paläontologische Unterlagen ins Feld, ein Harz- 
gänge zeigendes Holz aus dem „Waldenburger Karbon" (Pinites Con- 
wentzianus Göpp.), das als auf einer Halde gefunden auch aus jeder 
andern Formation stammen kann, und ein „Pityoxylon" chasense aus 
dem Perm von Kansas, das von Thomson (Bot. Gaz. 53, 1912, S. 340) 
als irrtümlich mit „Harzgängen" angegeben entlarvt wurde. Seward, 
Thomson haben sich ebenfalls gegen die Anschauungen der Jeffrey- 
schen Schule ausgesprochen (Seward, Fossil plants IV, S. 136; Thom- 
son, Phil. Trans. Roy. Soc. B, 204, 1913, S. 1) und die allermeisten 
Forscher dürften sich kaum mit seinen Folgerungen einverstanden er- 
klären können. 

Über den Zeitpunkt des Erscheinens der anderen Koniferengruppen 
ist im Text bei deren genauerer Besprechung das Nötige gesagt worden. 

Über die Anschauungen der Autoren von der Ableitung der Koni- 
feren von anderen Gruppen wird im Schlußteil noch etwas mitgeteilt 
werden. 



344 Angiospermae 



Angiospermae 

Von Sanitätsrat Dr. P. Menzel-Dresden 

Fossile Reste von angiospermen Pflanzen aus den jüngeren 
geologischen Formationen sind seit etwa 200 Jahren bekannt (Scheuch- 
zer, Herbarium diluvianum, 1709 u. 23), wurden aber erst in der ersten 
Hälfte des vorigen Jahrhunderts nach mehr wissenschaftlichen Grund- 
sätzen behandelt. Sie bilden den Gegenstand sehr zahlreicher und weit 
verstreuter Bearbeitungen, insbesondere floristischer Werke, deren freilich 
leider nicht wenige einer strengen botanischen Kritik nicht standhalten. 
Monographische Bearbeitungen einzelner Pflanzengruppen, die für die 
Würdigung fossiler Reste besonders wertvoll sind, liegen erst in geringer 
Anzahl vor (z. B. Englee: Ehus und verwandte Anacardiaceen , Pax: 
Aceraceen, Staub: Cinnamomum). 

Die beste kritische Zusammenstellung der Forschungsergebnisse 
bis 1890 bot A. Schenk im zweiten Bande von Zittels Handbuch der 
Paläontologie, spätere Funde berücksichtigen zusammenfassend R. Zeiller 
in Elements de Paleobotanique und in Revues des travaux de paleonto- 
logie vegetale und L. Laurent in Progressus rei botanicae; neuerdings 
hat W. Jong-mans Zusammenstellungen der neueren Veröffentlichungen 
in den Jahresberichten: „Die palaeobotanische Literatur" geboten, und 
in der von Jongmans herausgegebenen II. Abteilung des Fossilium 
Catalogns werden familienweise möglichst vollständige Literaturverzeich- 
nisse gegeben. 

Die Mehrzahl der beschriebenen fossilen Angiospermen ist von den 
Autoren rezenten Gattungen eingereiht worden; zum Teil wurden sie 
unter Bezeichnungen eingeführt, die nur die Familienzugehörigkeit oder 
die Ähnlichkeit mit einzelnen Gattungen zum Ausdruck bringen (Apo- 
cynophyllum ÜNG-., Sapotacites Ett., Dryophyllum Deb., Laurophyllum 
Göpp. u. a.) 1 ); seltener sind neue Gattungen aufgestellt worden (An- 
oectomeria Sap., Credneria Zenk., Podogonium Heer), oder die Fossilien 
werden mit allgemeinen Benennungen wie Antholithes, Carpolithes, 
Phyllites bezeichnet. 

Leider hat ein sehr großer Teil der den fossilen Resten gegebenen 
Deutungen keinen Anspruch auf Zuverlässigkeit; vielfach kann weder 

x ) Die Endung: phyllum bezeichnet also nicht die Zugehörigkeit zu der durch 
das Stammwort gegebenen Gattung, sondern nur eine Vermutung oder Ähnlichkeit in 
dieser Richtung. Die meisten Paläobotaniker verstehen die Wörter mit phyllum nach 
NäTHORSTs Anregung so. 



Allgemeines 345 

die Identifizierung eines Restes mit früher beschriebenen als glaubhaft 
angesehen noch die behauptete Zugehörigkeit fossiler Blätter oder 
Früchte zu rezenten Gattungen als erwiesen betrachtet werden. 

Daß die in der Literatur gebotenen Deutungen fossiler Angio- 
spermen vielfach unbefriedigend sind, hat seinen Grund einmal in der 
oft mangelhaften Beschaffenheit der überlieferten Pflanzenreste; leider 
ist vielfach solch unzulängliches Material beschrieben und benannt 
worden, das nur lästigen Ballast inhaltsloser Namen darstellt, zu späteren 
Vergleichen aber völlig untauglich ist, anderseits lassen recht oft die 
Untersuchungsmethoden und die kritische Würdigung der gefundenen 
Untersuchungsergebnisse selbst bei gut erhaltenen Besten zu wünschen 
übrig, oder die gegebenen Beschreibungen sind unklar und nicht er- 
schöpfend, die für alle Vergleiche notwendige bildliche Wiedergabe ist 
oft ungenau, und nicht selten sind vorgefaßte Meinungen für die Deutung 
fossiler Angiospermen von bestimmendem Einfluß gewesen. 

Daraus erklärt sich die geringe Anerkennung, die sehr viele der 
Arbeiten über Kreide- und Tertiärpflanzen von Seiten der Botaniker 
gefunden haben; allerdings sind ohne Zweifel manche Botaniker in der 
Ablehnung paläobotanischer Forschungsergebnisse zu weit gegangen. 

Der Paläobotaniker hat mit anderem Materiale und mit anderen 
Methoden zu arbeiten als der Erforscher lebender Pflanzen. Während 
sich die systematische Scheidung rezenter Angiospermen wesentlich 
auf die von den Blüten und zum Teil von den Früchten und 
Samen gebotenen Merkmale gründet und Blattmerkmale im 
allgemeinen nur für die Unterscheidung von Arten in Betracht 
kommen, stehen dem Paläobotaniker zumeist nur isolierte Blattreste, 
selten Blüten, Früchte, Samen oder Stammteile zu Gebote, und er ist 
darauf angewiesen, genaue Analysen der vegetativen Organe vorzunehmen. 

Selbstverständlich sind alle fossilen Reste für eine Bestimmung 
wertlos, die mangelhaft erhalten sind oder nur Umrisse ihrer Form er- 
kennen lassen; aber auch wohlerhaltene Reste bieten oft große Schwie- 
rigkeiten für eine genaue systematische Deutung: einmal treten bei 
Früchten wie bei Blättern sehr ähnliche Formen bei Vertretern ver- 
schiedener Familien auf; ähnliche Samen, Steinkerne, Kapseln, Flügel- 
früchte aus verschiedenen Pflanzenfamilien sind ohne Kenntnis ihres 
inneren Baues, die bei Fossilien nur selten zu erlangen ist, meist nicht 
auseinander zu halten; ebenso besitzen die Blattorgane im allgemeinen 
keine durchgehenden, für einzelne Gattungen bestimmenden Charaktere 
der Form, der Nervatur usw., vielmehr begegnen wir sehr ähnlicher 
Blattbildung bei Pflanzen, die in keinerlei systematischer Verwandt- 
schaft stehen. 

Eine weitere Schwierigkeit erwächst aus der großen Variabilität 
der Pflanzenorgane, besonders der Blätter, die wir an lebenden Pflanzen 



34(i Angiospermae 

beobachten und in gleicher Weise an fossilen voraussetzen müssen. 
Wir sehen an demselben Individuum verschieden gebildete Blätter auf- 
treten, abhängig vom Alter und Entwicklungszustande des betreffenden 
Sprosses, von der Stellung des Blattes am Zweige, andere Blätter an 
blütentragenden als an sterilen Zweigen; wir kennen die Abänderungen 
der Blattform bei Individuen derselben Art unter dem Einflüsse von 
Standort, Belichtung und klimatischen Verhältnissen, unter pathologischen 
Einwirkungen usw. Kann somit von einer Konstanz der Blattbildung 
für die einzelnen Arten nicht gesprochen werden, so ist diese noch 
weniger konstant innerhalb der Gattungen oder gar Familien, da die 
Einwirkung der verschiedenartigen Lebensbedingungen die vegetativen 
Organe bei den einzelnen Gliedern dieser größeren Gruppen in der 
mannigfachsten Weise beeinflußt (vergl. die Vielgestaltigkeit der Blatt- 
bildung bei den Arten von Quercus, Ficus, Acacia, Acer u. a.). 

Diese Schwierigkeiten nach Möglichkeit zu überwinden, gilt es für 
den Paläobotaniker, an wohlerhaltenen Blattfossilien alle erkennbaren 
Merkmale des Blattstieles, der Spreitenform und Bandbildung, der Kon- 
sistenz des Blattgewebes und, was mitunter möglich ist, der Epidermis- 
beschaffenheit, vor allem aber der Nervatur und zwar dieser bis in die 
feinsten Einzelheiten, genau festzustellen und unter Berücksichtigung 
der Variationsmöglichkeiten eingehende Vergleiche mit einem möglichst 
umfangreichen lebenden Materiale anzustellen. Bei aller Ähnlichkeit 
der Blattbildung, die bei lebenden Vertretern verschiedener Familien 
auftritt, ist die Übereinstimmung fast nie eine absolute; Unterschiede 
insbesondere des feinsten Nervennetzes sind zumeist festzustellen; es 
darf daher für eine große Anzahl fossiler Blattreste die Möglichkeit 
einer zuverlässigen Deutung angenommen werden, wenn anders der 
Erhaltungszustand nur eine eingehende Prüfung der morphologischen 
Charaktere zuläßt, und es ist nicht gerechtfertigt, alle Blattbestim- 
mungen ohne weiteres als unzulänglich zurückzuweisen. 

Nicht alle fossilen Pflanzenreste sind gleichwertig; den sichersten 
Aufschluß über die systematische Stellung ihrer einstigen Träger dürfen 
wir von Blüten, Früchten und Samen erwarten, wenn sie in günstiger 
Weise überliefert sind (z. B. im Bernstein, in kohligem Zustande), wenn 
ihre charakteristischen Merkmale deutlich ausgeprägt sind, oder wenn 
sie eine anatomische Untersuchung zulassen. 

Zuverlässige Kunde der früheren Vegetation bieten Blattreste, die 
in typischer Ausprägung der Form oder in großer Individuenzahl vor- 
liegen und die Aufstellung von Variationsreihen ermöglichen. 

Vereinzelte gut ausgebildete Blätter werden nicht immer eine ein- 
deutige Zuweisung erlauben ; unvollständige Reste sind meist als zweifel- 
haft oder unbrauchbar zu betrachten. 



Allgemeines 347 

In vielen Fällen kann die Deutung- von Pflanzenfossilien, die mit 
mehreren sehr ähnlichen Typen aus verschiedenen Familien überein- 
stimmen, gefördert werden durch Berücksichtigung pflanzengeographi- 
scher Momente, die durch die Pflanzengesellschaften des betreffenden 
Fundortes geboten werden; die heutige geographische Verbreitung der 
lebenden Analoga gut bestimmbarer Pflanzenfossilien einer Fundstelle 
kann für mehrdeutige Reste derselben Herkunft zur Sicherung der 
systematischen Zuweisung beitragen und kann unter Umständen überhaupt 
die Bestimmung erleichtern. 

Scheiden wir aus der Fülle der beschriebenen angiospermen 
Pflanzenfossilien die zu einer botanischen Bearbeitung unzulänglichen 
Reste aus, so lehren uns die deutbaren Reste, daß die fossilen Angio- 
spermen in morphologischer Beziehung keine wesentlichen, 
Verschiedenheiten von den lebenden aufweisen. Damit ist die 
Einreihung der fossilen in die systematischen Abteilungen der lebenden 
Angiospermen gerechtfertigt; es gibt unter ihnen wohl ausgestorbene 
Arten, es scheint aber keine ausgestorbenen Familien gegeben zu haben. 

Wenn entsprechend der Nomenklatur lebender Pflanzen die fossilen 
Angiospermen nach Gattungen und Arten unterschieden werden, so ist 
im Auge zu behalten, daß der Begriff der fossilen Art dem der 
rezenten Art nicht gleichwertig ist; die auf Blätter begründeten 
Artnamen der Paläobotaniker sind nur Bezeichnungen für Gruppen 
übereinstimmender, innerhalb bestimmter Grenzen variierender Blatt- 
formen; wenn in manchen älteren Florenwerken auffällt, daß von vielen 
— besonders tertiären — Fundorten einzelne Gattungen in einer Arten- 
fülle angeführt werden, die heute selbst dem üppigsten Tropenwalde 
fremd ist (z. B. Cinnamomum), so ist es jetzt durch gründliche Unter- 
suchungen reichlichen Materiales gelungen, viele fossile „Arten" von 
ehedem in den Bereich der Variationsgrenzen weniger Formengruppen 
einzubeziehen (vergl. die zahlreichen Synonyme von Cinnamomum poly- 
morphum A. Be. sp., Acer trilobatum STBG. sp. u. a.). 

Zusammengehörigkeit von Blättern mit Blüten oder Früchten ist 
nur sicher, wenn sie in wirklichem Zusammenhange gefunden werden; 
das bloße gleichzeitige Vorkommen getrennter Reste kann nicht oder 
nur mit Beschränkung als Beweis für wirkliches Zusammengehören gelten. 

Der Ursprung der Angiospermen und die phylogenetischen Be- 
ziehungen zwischen Dikotyledonen und Monokotyledonen sind noch 
nicht sicher bekannt. Zwei Anschauungen über den Ausgangspunkt 
der Angiospermen stehen nebeneinander: die eine (Hallier) sieht in 
den Polycarpicae die ältesten Angiospermen und knüpft sie durch die 
hypothetischen Proberberideen an die zwitterblütigen Bennettiteen 
an (S. 292); die andere (Wettstein) leitet die Angiospermen aus hoch- 
entwickelten Gymnospermen ab und spricht die Monochlamydeen 



348 Angiospermae 

(„Amentaeeae , Kätzchenträger") als primitive Angiospermengruppe an. 
Als gesichert kann die frühzeitig erfolgte Abzweigung der Monokotyle- 
donen von den Polycarpicae gelten. 

Die fossilen Angiospermen erlauben, für eine Reihe lebender Arten 
die Vorfahren nachzuweisen; zur Ableitung entwicklungsgeschichtlicher 
Reihen für das ganze Angiospermensystem reichen die heutigen Kennt- 
nisse nicht aus. Die paläontologischen Funde lassen in Übereinstimmung 
mit den Ergebnissen der systematischen Botanik und pflanzengeographi- 
scher Untersuchungen annehmen, daß verschiedene Familien der Angio- 
spermen sich geologisch gleichzeitig in verschiedenen Gebieten der Erde 
zu entwickeln begonnen haben. 

Wenn schon, wie erwähnt, die fossilen Angiospermen morphologisch 
von den lebenden nicht wesentlich abweichen und damit dem Botaniker 
geringeres systematisches Interesse bieten als die fossilen Reste aus 
anderen Abteilungen des Pflanzensystemes , so sind sie doch in geo- 
logischer und pflanzengeographischer Beziehung von Wichtigkeit. 

Ihre Funde setzen den . Geologen in den Stand, einerseits charak- 
teristische fossile Pflanzen und Pflanzengesellschaften festzustellen, die 
an einzelnen Fundorten oder an verschiedenen Fundstellen größerer 
Gebiete auftreten, anderseits Charakterpflanzen für einzelne geologische 
Zeitabschnitte zu bestimmen, die an verschiedenen Orten in gleichem 
Zeiträume lebten und diesem sein eigentümliches Gepräge verliehen; 
freilich können zurzeit die angiospermen Pflanzenreste des Känozoikums 
noch nicht in gleichem Maße als Leitfossilien in Anspruch genommen 
werden wie die paläozoischen und mesozoischen Pflanzen. 

Ein umfassendes Bild der Angiospermenvegetation vergangener 
Erdperioden vermögen wir uns nicht zu machen: die paläontologische 
Überlieferung ist sehr lückenhaft; so zahlreich ihre bisher entdeckten 
Reste sind, so stellen sie doch nur erst einen kleinen Teil der in den 
bis jetzt durchforschten Schichtgesteinen verborgenen Pflanzenfossilien 
dar; außerdem sind in der Hauptsache nur Reste bäum- und strauch- 
artiger Gewächse und in und am Wasser wachsender Pflanzen 
bekannt, während Vertreter der Staudenvegetation im allgemeinen nicht 
zur Erhaltung in fossilem Zustande geeignet waren. 

Die ältesten sicheren Fossilreste angiospermer Pflanzen sind von 
verschiedenen Stellen der Erde aus Schichten bekannt, die unserem 
Gault entsprechen, und zwar aus den oberen Potomacschichten (Patapsco- 
stufe) Nordamerikas, aus dem Valanginien Portugals, aus dem Lower 
Greensand Südenglands, aus dem Albien Madagaskars und den Kome- 
schichten Grönlands. 

Zweifelhaft ist zurzeit noch, ob schon in älteren Schichten Spuren 
von Angiospermen vorhanden sind, ob etwa einige dikotyledonenartige 



Allgemeines 349 

Blattreste oder geschlossene mehrsamige Früchte aus englischen Jura- 
ablagerungen auf Angiospermen hinweisen. 

Die ältesten Angiospermen weisen Formen auf, die bestimmten 
Verwandtschaften nicht zugewiesen werden können; sehr bald aber 
erscheinen Anklänge an verschiedene Familien, insbesondere aus den 
Monochlamydeen, Polycarpicae und Monokotyledonen; immerhin fehlt für 
die Flora der mittleren Kreide in der Hauptsache die Möglichkeit, ihre 
Formen sicher zu deuten, und damit auch die Möglichkeit, sie zur 
heutigen geographischen Pflanzenverbreitung in Beziehung zu bringen. 

Erst von der jüngeren Kreidezeit an lassen sich für die angio- 
spermen Beste sichere Beziehungen zu lebenden Pflanzen nachweisen, 
und die Mehrzahl der bestimmbaren Tertiärpflanzen besitzt rezente 
Verwandte, aber sie beteiligten sich ehedem in anderer Weise an der 
Zusammensetzung der Gesamtvegetation als gegenwärtig, indem Mono- 
chlamydeae und Polycarpicae einen viel größeren Anteil ausmachten als 
heute, und sie traten in anderer geographischer Verbreitung auf als 
die entsprechenden lebenden Formen. 

Keineswegs bestand eine gleichartige, die ganze Erde bedeckende 
alte Tertiärvegetation ; vielmehr sind unzweifelhaft verschiedene Floren- 
gebiete vorhanden gewesen, deren Grenzen im Verlaufe der Tertiärzeit 
nachweisbare Verschiebungen erfahren haben; ebenso sind an verschie- 
denen Orten des alten Tertiärlandes vertikale Verschiedenheiten der 
Florenzusammensetzung festgestellt worden. 

Zu beiden Seiten des Äquators dehnte sich in der alten Welt wie 
in Amerika ein breites tropisches Gebiet aus, dessen Grenzen sich 
während der älteren Tertiärzeit in der alten Welt im Norden von Süd- 
england bis Japan, im Süden von Westafrika bis Nordaustralien er- 
streckten (Gebiet der paläo- und neotropischen Florenelemente Eng-leks). 

Über die nördliche Halbkugel — die Verhältnisse der südlichen 
Hemisphäre sind noch ungenügend erforscht — erstreckte sich ein 
weites Florengebiet, das die Polarländer, Nordamerika, Nordeuropa und 
Nordasien bedeckte. Es ist das Gebiet, dessen Tertiärfloren am besten 
bekannt sind; für deren bestimmbare Überreste kann als feststehend 
angenommen werden, daß ihre heutigen Verwandten ausschließlich auf 
der nördlichen Halbkugel wohnen und durch die Art ihrer gegenwärtigen 
Verbreitung sich als Beste einer ehemals zusammenhängend weit aus- 
gedehnten Vegetationsdecke darstellen (Gebiet der arktotertiären Floren- 
elemente Englers). 

Innerhalb dieser großen Zonen bestanden zur älteren Tertiärzeit 
schon verschiedene durch geographische Breitenunterschiede und durch 
die damalige Landverteilung bedingte Gebiete mit verschiedenen vor- 
herrschenden Pflanzengemeinschaften, und in den Grenzgebieten fand 
eine Vermischung tropischer und arktotertiärer Formen statt, die in 



350 Angiospermae 

dem Zusammenauftreteii tropischer, subtropischer und gemäßigter Pflan- 
zentypen in den europäischen Eozän- und Oligozänfloren zum Ausdruck 
kommt. 

Im weiteren Verlaufe der Tertiärzeit trat eine allmähliche Ver- 
schiebung der Gebietsgrenzen iu dem Sinne ein, daß die tropischen 
Elemente mehr und mehr südwärts gedrängt wurden und vom Polar- 
gebiete immer mehr Pflanzenformen gemäßigter Klimate nachrückten. 

Analoge nordwärts gerichtete Floren Verschiebungen sind durch die 
Untersuchungen der Tertiärfloren der Magellansländer und der Seymour- 
Insel auch für die südliche Halbkugel festgestellt. 

Im Pliozän Zentraleuropas sind die tropischen und subtropischen 
Formen verschwunden, dagegen treten rezente Pflanzen in den Vorder- 
grund, unter denen außer den heutigen Bewohnern des Gebietes neben 
mediterranen und makaronesischen noch nordamerikanische und ostasia- 
tische Typen vertreten sind. 

Während der Eiszeit wurden vom europäischen Kontinente die 
amerikanischen und asiatischen Formen der alten arktotertiären Vege- 
tation zum Verschwinden gebracht, denen in Nordamerika und dem 
außertropischen Asien durch die Gunst der orographischen Verhältnisse 
die Existenzbedingungen erhalten blieben, so daß wir dort noch heute 
sozusagen eine Tertiärflora blühen und wachsen sehen. 

Da, wie schon erwähnt, die fossilen Angiospermen von den lebenden 
in morphologischer Beziehung nicht wesentlich verschieden sind, kann 
in der folgenden systematischen Übersicht von einer Beschreibung der- 
selben abgesehen werden; dagegen soll ihre zeitliche und räumliche 
Verteilung während der geologischen Zeitabschnitte hervorgehoben 
werden. 

Botanische Einzelheiten, wie sie über viele der früher behandelten 
Pflanzengruppen mitgeteilt wurden, müssen hier bei der Fülle der ver- 
schiedenen Familien fortgelassen werden. Die Lehrbücher der syste- 
matischen Botanik (Warming, Engler, Wettstein usw.) geben darüber 
nähere Auskunft. Das Folgende ist daher eine sehr gedrängte Zu- 
sammenfassung der Daten, die die einzelnen Angiospermenfamilien in 
den Erdperioden hinterlassen haben. Für die Anordnung wurde das 
Englee sehe System zugrunde gelegt 1 ). 



J ) Nähere Literaturzitate sind in diesem Abschnitt, der in der früheren Auflage 
ganz fehlte, unterblieben, um dem vorgesehenen Umfang des Buches gerecht zu werden; 
bei der ohnehin sehr gedrängten Form dieses Teiles erscheint dies nach Lage der Sache 
gerechtfertigt. Im Literaturverzeichnis wird eine Auswahl auch der Literatur der 
fossilen Angiospermen gegeben werden, auf die also hier verwiesen werden muß. Die 
neueste Literatur konnte, da sie noch nicht zugänglich war, nicht mehr benutzt werden. 



Monocotyledoneae 



351 



I. Monocotyledoneae 

Reihe Pandanales 

Farn. Typhaceae. Rhizome, Stengel und Blattreste mehrerer Arten 
von Typha L. sind im Tertiär Europas verbreitet. 

Farn. Pandanaceae. Zu Pandanus L. gezogene Blattreste aus 
der oberen Kreide Österreichs sind zweifelhaft; die vermeintlichen P.- 
Reste wie Kaidacarpum Carr. und andere aus älteren Schichten ge- 
hören nicht zur Familie (s. S. 163). 

Farn. Sparganiaceae. 3 4 

Mehrere Arten von Sparga- 
nium L. sind in der Kreide 1 
und im Tertiär Europas und 
der Polarländer durch Blatt- 
und Fruchtreste vertreten 2 
(Fig. 274, 1 u. 2Y). 



Reihe Helobiae. 

Farn. Potamogeto- 
naceae. Aus der oberen 
Kreide Europas und dem 
Tertiär Mitteleuropas und 
Südrußlands stammen Reste, 
die wahrscheinlich zu den 
Gattungen Posidonia KÖN., 
Cymodocea KÖN. und Zostera 
L. gehören; verschiedene der 
in Blättern und Früchten er- 
haltenen Potamogeton-Arten 
aus dem Tertiär Südfrank- 
reichs, der Schweiz und Steiermarks können als gesichert gelten 
(Fig. 274, 3, 4). 

Farn. Najadaceae. Das Vorkommen von Najas L. ist durch 
Früchte im Schweizer Tertiär wahrscheinlich gemacht; hierhergestellte 
Blatt- und Stengelreste sind zweifelhaft. 

Farn. Juncaginaceae. Die Gattungen Lamprocarpites Heer aus 
der jüngeren Kreide Grönlands und Laharpia Heer aus dem Schweizer 
Tertiär (Fruchtreste) können nicht eindeutig als J. angesprochen werden. 

Farn. Alismaceae. Alismacites primaevus Sap. aus der unteren 
Kreide Portugals, bei dem auch an Potamogetonaceen gedacht werden 




Fig. 274. 1, 2 Sparganium cretaceum Heer, 
Kreide Grönlands. 3, 4 Potamogeton praenatans 
KNOLL, Pliozän Steiermarks. o Älismaphyllum 
Victor-Masoni (Ward) Berry, Potomacformation 
Virginiens (nach Heer, Knoll und Berry). 



J ) Die folgenden Abbildungen sind, soweit nicht anderes bemerkt, in 3 / 4 der 
natürlichen Größe wiedergegeben. 



352 



Angiospermae 



kann, und Alisma - Blätter aus der jüngeren Kreide Grönlands sind 
zweifelhaft; besser begründet sind Blatt- und Frnchtreste von Alisma h. 
und Sagittaria L. aus dem Tertiär der Arktis und Europas. Als Alis- 
maphyllum Victor- Masoni L. Ward aus der Potomacformation Virginiens 
(Fig. 274,5) ist der älteste Blattrest, der mit Sicherheit zu den Mono- 

kotyledonen zu stellen ist, bezeichnet 
worden; seine Zugehörigkeit zu den A. 
ist zweifelhaft; er ist vielleicht zur Gat- 
tung Bmilax L. zu ziehen. 

Fam. Butomaceae. Angegeben 
werden Rhizome und Blätter von Buto- 
mites Vel. aus der böhmischen Kreide, 
Blatt- und Fruchtreste aus dem Tertiär 
der Schweiz. Nicht zweifelsfrei ist Hy- 
drocleis perianthoides SCHIMP. 

Fam. Hydrocharitaceae. Be- 
schrieben werden Blattreste von Ottelia 
Pers. aus dem Pariser Eozän, zwei Arten 
Valisneria Mich, aus französischem Mio- 
zän, durch Blätter und Blüten vertreten, 
Hydrocharis L. mit Blättern aus dem 
Tertiär der Schweiz und Deutschlands 
und nicht ganz gesichert Stratiotes L. aus 
dem Schweizer Tertiär; ferner wird Stra- 
tiotes aloides L. aus diluvialen Fundstellen 
angeführt (Folliculites carinatus (Nehr.) 

POT. 

Reihe Glumiflorae. 

Fam. Gramineae. Zahlreiche gras- 
artige Blattreste aus der Kreide und be- 
sonders dem Tertiär, meist als Poacites 
Brong-n., Arundinites Sap., Pseudophrag- 
mites Sap. bezeichnet, zum Teil zu re- 
zenten Gattungen gestellt, beweisen das 
frühere Vorhandensein von Gräsern; ihre 
nähere Zuweisung zu bestimmten Gat- 
tungen ist im allgemeinen unmöglich; auch mit Avena L. verglichene 
Blütenreste aus dem Steirischen Miozän sind zweifelhaft. Sicher er- 
kennbar sind Rhizome, Stengel und Blätter von Arundo L. aus der 
oberen Kreide Grönlands und dem Tertiär Europas und Nordamerikas, 
Rhizome und Blätter von Phragmites Trin. (Fig. 275) aus der Kreide 
und dem Tertiär Nordamerikas und dem Tertiär der Polarländer und 
Europas und Reste von Bambusa Schreb. aus dem Pliozän Frankreichs. 




Fig. 275. Phragmites oeningensis 

A. Br., Miozän der Schweiz (nach 

Heer). 



Monocotyledoneae 



353 



Farn. Cyperaceae. Cyperacites Schimp. und Cyperus L. sind 
mit Rhizomen, Stengeln, Blättern und Früchten im Tertiär vertreten, 
Carex L. mit zweifelhaften Blattresten und sicheren Früchten seit dem 
Eozän; Dulichium Pees. (Fig. 279, 1, 2) in interglazialen Ablagerungen 
Norddeutschlands und Dänemarks. Mit baumartigen Cyperaceen wird 
Rhizocaulon Brongniarti Sap. aus dem Oligozän Südfrankreichs ver- 
glichen (Rhizome, Stengel, Blatt- und Blütenfragmente sind erhalten), 
deren Verwandtschaft andere Autoren bei den Restionaceen suchen; 
andere Rhizocaulon- Arten aus der Kreide Frankreichs und Portugals 
und dem ältesten französischen Tertiär sind zweifelhaft. Mit Struktur 




mm 
I 

Fig. 276. Palmoxylon lacunosum FELIX von Antigua (nach SCHENK). 

erhaltene Cyperaceenreste sind neuerdings auch aus dem ungarischen 
Tertiär angegeben worden. 

Reihe Principes. 

Fam. Palmae. Zweifellose Reste fossiler Palmen sind seit der 
jüngeren Kreide bekannt, und zwar aus Grönland, Nordamerika, Mittel- 
europa und Ägypten; häufig sind ihre Reste im Eozän; im Oligozän 
reichen sie nordwärts noch bis nach England; im Miozän Europas und 
Nordamerikas noch verbreitet, sind sie im Pliozän nur noch im Süden 
Europas anzutreffen. 

Als Palmoxylon Schenk (Fig. 276) sind zahlreiche verschiedene 
Stammreste aus der Kreide und dem älteren Tertiär Asiens, Europas, 



Potonie-Gothan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. 



23 



354 



Angiospermae 



Nordafrikas und der Antillen beschrieben worden, die zu den P. gehören, 
ohne daß ihre Zugehörigkeit zu bestimmten Gattungen festzustellen ist. 
Die Stammreste von Palmacites Daemonorops Heer aus dem mittel- 
europäischen Oligozän scheinen der Gruppe der Calameae anzugehören. 

Die den P. zugeschriebenen Fruchtreste sind großenteils zweifel- 
haft; zu den ältesten zählt eine Coco'ineenf nicht aus dem unteren 
Cenoman Frankreichs; die als Nipadites Bowerb. bezeichneten Früchte 
aus der Kreide und dem Eozän Frankreichs, Belgiens und Englands 
können auch Pandanaceenfrüchte sein. 

Mehr Wahrscheinlichkeit beansprucht der Nachweis der Reste von 
Blütenständen (Palaeorhachis Sap.), die ehemals als Zweigreste von 
Leptomeria R. Br. angesprochen wurden. 




Fig. 277. Chamaerops Helvetica HEER. Oligozän der Provinz Sachsen (nach FRIEDRICH). 



Fossile Blüten von P. sind aus dem Bernstein bekannt: Phönix 
Eichleri ÜONW. und die Sabal-'ähuHche Bembergia Pentatrias CASP. 

Sehr häufig sind P.-Blätter und zwar sowohl Fächer- wie Fieder- 
blätter. Unter ersteren sind Blätter von Chamaerops L. (Fig. 277) vom 
Oligozän Mitteleuropas bis zum Pliozän Südeuropas bekannt, ferner 
verschiedene Arten von Sabal Adans. im Oligozän und Miozän Europas, 
im Eozän von Vancouver, in der Kreide und im Tertiär von Nord- 
amerika und im Tertiär von Chile; andere Fächerblätter, die eine ge- 
nauere Zuweisung nicht erlauben, werden unter der Sammelbezeichnung 
Flabellaria Stbg-. aufgeführt und sind seit dem Cenoman in Europa 
bekannt. 



Monocotyledoneae 



355 



Minder häufig treten Fiederblätter auf, von denen aus dem mittel- 
europäischen Tertiär einige sicher zu Phönix L. gehören; unsere Dattel- 
palme selbst ist fossil aus dem italienischen Mitteltertiär bekannt (Fig. 278). 

Die anderen Gattungen zugeschriebenen fossilen P. sind hinsichtlich 
ihrer Gattungszugehörigkeit zweifelhaft, wennschon sie zum Teil als P. 
anzuerkennen sind. 

Möglicherweise gehören die von Sapoeta aus dem Eozän von 
Sezanne beschriebenen und zu den Cyclanthaceen gestellten Ludovi- 
opsis-Arten zu den P. 




Fig. 278. Phoenicites spedabilis Ung., Miozän von Radoboj (nach Unger). 

Reihe Spathiflorae. 

Fam. Araceae. Infloreszenzen von Acorus brachystachys Heer 
aus dem Tertiär Spitzbergens und Aeoropsis minor Conw. aus dem 
Bernstein, Blattreste von Pistia Mazelii Sap. et Mar. aus der jüngeren 
Kreide Südfrankreichs und P. corrugata Lesqu. aus dem Tertiär Nord- 
amerikas belegen das fossile Vorkommen von Araceen. 

Fam. Lemnaceae. Fossile Lemna-Reste aus dem Tertiär Europas 
und Nordamerikas wie L. pedicellata Lesqu. sind wahrscheinlich. 

Reihe Farinosae. 

Fam. Centrolepidaceae. Die zu den C. gestellten Eheste von 
Podostachys Marion aus dem Oligocän Südfrankreichs gehören eher zu 
den Gramineen. 

Fam. Eriocaulaceae. Blattreste, die Lesquereux aus dem 
nordamerikanischen Tertiär als Eriocaulon porosum beschrieb, sind nicht 
zweifelsfrei. 

23* 



356 



Angiospermae 



Farn. Bromeliaceae. Bromelia Qaudini Heer aus dem Schweizer 
Tertiär kann zu den B. gehören. 

Reihe Liliiflorae. 

Fam. Juncaceae. Stengel, Blätter und Fruchtreste dreier Arten 
von Juncus L. sind aus dem Tertiär der Schweiz beschrieben. 

Fam. Liliaceae. Unter den fossilen L. können als sicher an- 
genommen werden Reste von Dracaena Vaüd. und ähnlichen baum- 




Fig. 279. 1, 2 Dulichium spathaceum Pers., dänisches Interglazial, 2 vergr. 6:1. 
3 Smilax obtusifolia HEER, Miozän von Oeningen. 4, 5 Smilax baliica Conw., Bern- 
stein, ,5 vergr. 6:1. 6 Dioscoroides Lyelli (Wat.) Fritel, Eozän des Pariser Beckens 
(nach Hartz, Heer, Conwentz und Fritel). 

artigen Formen, so D. Brongniarti Sap. (Eozän), D. Narbonnensis Sap. 
(Oligozän Frankreichs), zu denen vielleicht noch Yuccites Cartieri Heer 
(Schweizer Tertiär) und Agavites priscus Vis. (vicentinisches Tertiär) zu 
ziehen sind. 

Sehr viele fossile Blattreste, freilich nur Spreiten ohne die charak- 
teristischen Ranken, sind als Arten von Smilax L. beschrieben worden, 
von denen ein großer Teil dieser Gattung sicher angehört; sie sind von 



? 



Monocotyledoneae 357 

der oberen Kreide (Böhmens) bis ins Quartär bekannt, und zwar aus 
Mittel- und Süd-Europa, Grönland und Nordamerika. Die lebende 
Smilax aspera L. tritt in quartären Schichten Italiens auf. Eine Blüte 
von Smilax baltica Conw. entstammt dem Bernstein (Fig. 279, 3,4, 5). 

Andere fossile Liliaceengattungen , Aloites Vis., EoMrion Schenk 
(S. 257), Majanthemophyllum Heer, Smilacina Desf. sind von zweifel- 
hafter Zugehörigkeit. 

Fam. Dioscoreaceae. Dioscorites resurgens SAP. u. Dioseoro'ides 
Lyelli (Wat.) Feitel (Fig. 279,6) im Tertiär Südfrankreichs gehören wahr- 
scheinlich hierher, während Dioscorea cretacea Lesqu. aus der Kansas- 
kreide zweifelhaft ist. Vermutlich gehört auch ein Teil der als Majan- 
themophyllum Heer beschriebenen Blattreste (z. B. M. petiolatum 0. 
Web. aus dem Oligozän und Miozän Böhmens und des Niederrheines) 
zu den D. Eine Art von Prototamus Lang, wird aus französischem 
Eozän beschrieben. 

Fam. Iridaceae. Iris Escheri Heer, Blätter und Rhizome aus 
dem Oeninger Miozän, ist als Iridacee anzuerkennen; andere Arten 
von Iris L. und Iridium Heer aus dem Tertiär Europas, Grönlands 
und Nordamerikas sind zweifelhaft. 

Reihe Scitamineae. 

Fam. Musaceae. Für das Vorhandensein der Familie im Tertiär 
sprechen verschiedene als Musophijllum Ung. oder Musa L. beschriebene 
Blattreste aus dem Eozän und Miozän Europas, Nordamerikas und 
Kolumbiens. 

Fam. Zingiberaceae. Blattreste von Zingiberites Heer aus der 
oberen Kreide Grönlands und dem Tertiär Mitteleuropas, Blattreste von 
Amomophyllum "Wat. und Früchte von Amomocarpum Wat. aus dem 
Pariser Eozän beweisen das fossile Auftreten von Z. nicht mit Sicher- 
heit. Zingiber- ähnliche BJiizome sind aus dem böhmischen Miozän be- 
kannt. Eine fossile Z. wird auch aus der Kreide des Tschadseegebietes 
angegeben. 

Fam. Cannaceae. Cannophyllites Brgt. (Eozän von Paris und 
Miozän von Radoboj und Ligurien) und Scitaminophyton Mass. (itali- 
sches Tertiär) sind nichts beweisende Reste. 

Fam. Marantaceae. Als Palaeothalia beschrieb Squinabol 
Blattreste aus dem ligurischen Tertiär, die an Blätter von M. erinnern, 
ohne für eine Gattung dieser Familie beweisend zu sein. 

Reihe Microspermae. 

Fam. Orchidaceae. Mit Blättern versehene Knollen, die Massa- 
LONGO aus dem Eozän des Monte Bolca als Protorchis und Palaeorchis 
beschrieb, gehören zu den zweifelhaften Fossilien. 



S« 



58 



Angiospermae 



2. Dicotyledoneae 

a) Archichlamydeae 

Reihe Verticillatae. 

Farn. Casuarinaceae. Die aus dem älteren Tertiär Europas 
beschriebenen Reste von Casuarina Rumph können nicht als sicher 
gestellt betrachtet werden; mehr Wahrscheinlichkeit besitzt die Annahme 
ihres Vorkommens im Tertiär von Australien und Sumatra und in der 
unteren Kreide Nordamerikas. 

Reihe Piperales. 

Farn. Piperaceae. Fossile Reste von P. waren bisher lediglich 
aus tropischen Tertiärgebieten Südamerikas und der Sunda- Inseln be- 
kannt; erst neuerdings hat Engelhardt Blätter von Piper L. und 
Macropiper Miq. aus dem hessischen Eozän mitgeteilt. 




Fig. 280. Salix varians GöPP., Miozän von Schoßnitz (nach GöPPEBT). 

Reihe Salicales. 

Farn. Salicaceae. Die Familie gehört zu den ältesten Familien 
der Dikotyledonen, deren Gattungen Salix L. und Populus L. schon in 
der unteren Kreide auftraten, in der jüngeren Kreide in Europa und 
Nordamerika, Populus auch in Grönland, verbreitet waren und im Tertiär 
sich vom arktischen Gebiete aus über die ganze nördliche gemäßigte 
Zone erstreckten. Ihre Reste aus den älteren Ablagerungen zum Teil 
als Populophyllum Font., Populiles Lesqu. , Salicophyllum Font, be- 
zeichnet, bieten sich in Blüten, Früchten, Samen und vor allem in 
Blättern dar. Von Salix waren im Tertiär tropische Formen bis weit 
nach Norden verbreitet; sämtliche tertiären Salix - Arten (Fig. 280) ge- 
hören, soweit sie sichere Deutung zulassen, nach Pax zu den pleian- 
drischen Weiden; erst im Diluvium treten Weiden aus anderen Gruppen 
auf wie S. caprea L. und verschiedene Polar- und Gletscherweiden. 
Arten von Populus, in charakteristischen Blättern wie in knospen- 
tragenden Zweigen und Fruchtresten erhalten, sind im Miozän am 
reichlichsten entwickelt; sie stehen den rezenten Formen von P. alba L., 



Dicotyleae 

tremula L., euphratica Oliv., nigra L. 
fera L. nahe (Fig. 281). 



359 



canadensis Mchx. und balsami- 



Reihe Myricales. 

Farn. Myricaceae. Seit dem ersten Auftreten in der unteren 
Kreide Nordamerikas war die Gattung Myrica L. (einschließlich Comp- 
tonia Banks) in den Kreideablagerungen Nordamerikas, Grönlands und 
Europas weit verbreitet; sie besaß ihre reichste Entwicklung vom 
Unteroligozän bis ins Mittelmiozän über die ganze nördliche Halb- 
kugel und ist noch im Pliozän Europas in mehreren Arten vertreten, 




Fig. 281. 1, 2, 3, 4 Populus latior A. Br., Miozän der Schweiz, 1 Blatt, 2 Deck- 
schuppe, 3, 4 Frucht, 4 vergr. 3: 1. 5, 6, 7 Populus mutabilis Heer, Miozän der Schweiz, 
5 Blätter, 6 Fruchtstand, 7 Deckschuppe (nach Heer). 

unter denen auch die in Europa heute fehlende Gruppe Comptonia auf- 
tritt (Fig. 282, 1, 2). Auf der südlichen Halbkugel sind Blattreste von 
Myrica im Tertiär der Seymour-Insel und Süd-Chiles entdeckt worden. 
Die erhaltenen Beste sind Blüten (im Bernstein), Früchte und zahlreiche 
Blätter. Zu den M. sind ohne Zweifel viele der früher alsProteaceen 
beschriebene Blattreste der europäischen Tertiärablagerungen zu stellen. 

Reihe Juglandales. 

Farn. Juglandaceae. Durch Blätter und unverkennbare Frucht- 
reste wird bewiesen, daß die Familie seit dem Cenoman in Europa 
ebenso formenreich entwickelt war wie heute in Nordamerika und Ost- 



360 



Angiospermae 



asieu, und daß sie hier in der Kreide- und Tertiärzeit Formen besaß, 
die den heutigen amerikanischen und asiatischen verwandt sind; während 
des Miozän erstreckte sich ihr Verbreitungsgebiet nordwärts bis Grön- 
land, Alaska und Sachalin. Juglans L. erscheint seit der jüngeren 
Kreide bis ins Pliozän Europas in Formen, die den lebenden /. regia L., 
cinerea L., nigra L. und Sieboldiana Max. nahestehen (Fig. 283, 1). Die 
fossilen Arten von Carya Nutt. haben Beziehungen zu den nordameri- 
kanischen C. amara NüTT., alba Nutt. und olivaeformis Nutt. und 



<^ 





Fig. 282. 1 Myrica acutüoba (Sternb.) 
Schimper, Oligozän Böhmens. 2 My- 
rica vindobonensis (Ett.) Heer, Mio- 
zän von Kumi. 3 Pterocarya casta- 
neaefolia (GöPP.) SCHLECHT., Miozän 
von Senftenberg. 4 Engelhardtia 
Brongniartii Sap., Oberoligozän Böh- 
mens. (Nach Engelhardt u. Unger.) 




Fig. 283. 1 Juglans cinerea L. fos- 
silis, Pliozän von Frankfurt. 2 Carya 
alba Nutt. fossilis, Pliozän von 
Frankfurt. 3, 4 Folliculites Kalten- 
nordheimensis Zenk. 3 in 8 / 4 , 4 in 
8 /i d. nat. Gr., Miozän der Wetterau. 
(Nach Kinkelin, Geyler, Engel- 
hardt und Potonie.) 



existierten noch im Pliozän Europas (Fig. 283, 2). Pterocarya Knth., 
heute in wenigen Arten auf Transkaukasien, China und Japan beschränkt, 
ist in mehreren tertiären Arten aus Nordamerika, Grönland, Europa und 
Kleinasien durch Blätter und Früchte bekannt und war in Süd f rankreich 
bis ins Pliozän erhalten (Fig. 282,5). Engelhardtia Leschen., heute in 
Indien, im indischen Archipel und Japan, ist in mehreren Arten durch 
Blätter und Früchte vielerorts im europäischen und nordamerikanischen 
Oligozän und Miozän vertreten (Fig. 282, 4). 



Dicotyleae 



361 



Reihe Fagales. 

Fara. Betulaceae. Abgesehen von einigen unsicheren zu Betula L. 
und Alnus L. gestellten Blattresten aus der nordamerikanischen Kreide 
ist die Familie sicher seit dem Eozän mit den genannten beiden Gat- 
tungen vertreten; im Oligozän treten Carpinus L., Ostrya Scop. und 

1 3 4 5 7 




Fig. 284. 1 Alnus Kefersteinü GöPP., Miozän. 2—6 Betula prisca Ett., Miozän, 
2, 3 Früchte, 3 vergr. 2: 1, 4 Blatt, 5, 6 Zapfenschuppen. 7 Carpinus Neilreichi KÖV., 



Miozän. 8 Carpinus grandis Ung., Oligozän und Miozän. 

HAUSEN, KÖVATS.) 



(Nach Unger, Ettings- 



Corylus L. auf, und alle Gattungen besitzen in der mittleren Tertiärzeit 
eine formenreiche Verbreitung über das ganze zirkumpolare Gebiet. Ihr 
Vorhandensein ist sichergestellt durch charakteristische Früchte und 
Fruchtstände sowie Cupulae der Coryleen neben sehr zahlreichen Blatt- 
resten. Viele Formen stehen heute lebenden sehr nahe. Arten wie 
Alnus Kefersteinü GÖPP. , Betula prisca Ett. , Corylus Mac Quarrii 







Fig. 285. Belula nana L., Glazial von Lütjen-Bornholt (nach Weber). 

Forb. sp., Carpinus grandis Ung. gehören zu den häufigsten Pflanzen- 
funden in tertiären Schichten Europas und des ganzen Nordens (Fig. 284, 
285 und 286,5,5). 

Fam. Fagaceae. Die Gattung Fagus L. wird in mehr als 20 
Formen aus der Kreide und dem Tertiär Eurasiens, Nordamerikas und 
der Polarländer beschrieben; die ältesten sind F. polyclada Lesqü. in 
der Dakotakreide Nordamerikas und F. prisca Ett. im sächsischen Cer.oman. 



362 



Angiospermae 



Während der Tertiärzeit treten 
Gruppen von Buchenblattformen auf: 





4 5 6 9 10 

Fig. 286. 1 Acer campestre L. 2 — 3 Co- 
rylus avellana L. 4 — 5 Brasenia purpurea 
(Michx.) Casp., Samen vergr. 2:1. 6 Hex 
aquifolium L. 7 — 10 Ceratophyllum sp., aus 
dem diluvialen Torflager von Klinge. (Nach 
Nehring, Potonie.) 



im ganzen genannten Gebiete zwei 
die eine mit zahlreichen Sekundär- 
nerven (F. polydada Lesqu. — 
Antipofi Heer — castaneaefolia 
HEER — pristina SAP. — ferru- 
ginea Ait.); die Form F. ferru- 
ginea tritt während des Miozäns 
noch von Mitteleuropa (Südfrank- 
reich, Mark Brandenburg) bis zum 
Altai und Ostasien auf, während 
sie gegenwärtig auf Nordamerika 
beschränkt ist; die andere Gruppe 
mit geringerer Nervenzahl (F. 
prisca Ett. — Feroniae ÜNG. — 
DeucalionisUNG. — Marsilii Mass. 

— pliocenica Sap. — süvatica L. 

— japonica Max.) überwiegt wäh- 
rend der Tertiärzeit in Europa, ist 
häufig im arktischen und asiatischen 
Tertiär, seltener in Nordamerika. 
Von den lebenden Arten nicht zu 




Fig. 287. 1, 2 Fagus ferruginea AlT. miocenica, Miozän von Senftenberg. 3 Fagus 
intermedia Ett., Alumbay. 4 Fagus Feroniae ÜNG., Miozän Böhmens. 5 Fagus plio- 
cenica Sap., Cantal. (Nach Ettingshausen, Saporta u. Original). 

unterscheidende Blattreste sind von F. süvatica aus pliozänen und quartären 
Lagerstätten Oberitaliens und von F. japonica aus dem Pliozän Japans 
bekannt (Fig. 287). Neben vielen Blattresten beweisen verschiedene 



Dicotyleae 



363 



Cupulae und Früchte das Vorkommen fossiler Buchen. Aus der Kreide 
und dem Tertiär Australiens und Neuseelands, aus dem Tertiär Chiles, 
der Magellansländer und der Seymour-Insel sind Buchenblätter bekannt, 
die zum Teil zu Fagus L., zum Teil zu Nothofagus Blume Beziehungen 
haben. 

Fossile Arten von Quercus L. sind in außerordentlich großer Zahl 
aus Kreide- und Tertiärschichten angegeben worden, zumeist Blätter, 
selten Blüten (im Bernstein) und Früchte. Von einer sicheren Deutung 
der vielen beschriebenen Arten sind wir noch weit entfernt; die kritische 
Sichtung des Materiales ist durch die uns bei den Blättern rezenter 
Eichen bekannte große Variationsfähigkeit reichlich erschwert. Die 
ältesten der Gattung zugeschriebenen Blattreste entstammen der unteren 




Fig. 288. 1 Quercus oligodonta Sap., Oberoligozän von Armissan. 2 Dryophyllum De- 

walquei Sap. et Mar., Eozän von Gelinden. 3, 4 Quercus piligera Casp., Bernstein, 

4 vergr. 6:1. (Nach S aporta, Marion, Conwentz.) 

Kreide Nordamerikas; ihnen schließen sich andere aus höheren Kreide- 
horizonten Nordamerikas, Grönlands und Mitteleuropas an; verschiedene 
Eichen bietet das Eozän; im Oligozän und Miozän Europas und der 
Polarländer besitzen sie eine reiche und weitverbreitete Formenfülle 
(Fig. 288, 1, 3, 4, 289, 1 und 290, 1, 2, 5), um im Pliozän Europas mehr 
und mehr zurückzutreten. Auch das Tertiär von Australien hat Eichen- 
reste überliefert. Die Blätter der Kreide -Eichen sind zumeist mit 
denen tropisch-asiatischer und mittelamerikanischer Arten zu vergleichen. 
Im Beginn der Tertiärzeit überwiegen in Europa südasiatische, mittel- 
und nordamerikanische Formen, die allmählich zurücktreten und von 
europäischen Formen abgelöst werden. Vertreter der Sektionen Robur, 
Tozza, Infectoria erscheinen in Mitteleuropa während des Miozäns; im 



364 



Angiosperniae 



Pliozän Frankreichs und Südeuropas treten von rezenten Mittelmeereichen 
kaum unterscheidbare Formen auf. Als Dryophyllum Deb. (Fig. 288, 2) 
werden verschiedene Blätter aus der jüngeren Kreide (seit dem Ceno- 
man) und den älteren Tertiärschichten (besonders dem Unteroligozän) 
Europas und Nordamerikas vereinigt, die mit den Blättern mancher 
Quercus und Castanea- Arten große Ähnlichkeit besitzen und wahr- 
scheinlich zu den Castaneen gehören. Von CastaneaL. sind eine An- 
zahl im Tertiär weit verbreiteter Arten beschrieben worden, wie C. 
intermedia Lesqu. (zu vergleichen mit der rezenten C. pumüa Mill.) 




Fig. 289. 1 Quercus pseudocastanea GöPP., Miozän. 2 Castanea atavia Ung., Miozän. 



im westlichen Nordamerika, C. atavia Ung. (der lebenden C. vesca 
Gaertn. nahestehend) im Tertiär Nordamerikas, Alaskas, Sachalins, 
Japans und Europas. Ihre Beste sind Blätter, Blüten (im Bernstein) 
und Früchte (Fig. 289,5, 290,4,5)). Zu Castanopsis Spach. werden 
aus dem Tertiär von Java, Sumatra, Borneo und Australien und dem 
nordamerikanischen Pliozän einige Blattreste gestellt. Für die Casta- 
neae bilden vielleicht niedrigorganisierte Formen von Pasania Miq. den 
Ausgangspunkt ihrer Entwicklung, die vermutlich vom südostasiatischen 
Inselgebiete aus erfolgte; fossil ist Pasania Miq. aus dem Tertiär Süd- 
chinas bekannt. 



Dicotyleae 



365 



Reihe Urticales. 

Farn. Ulmaceae. Reste der Gattungen Ulmus L., Zelkowa Spach. 
und Celtis L., durch charakteristische Blätter und Früchte sichergestellt, 
gehören zu den häufigen Funden in tertiären Ablagerungen. Ulmus L., 
zweifelhaft für das Eozän, ist seit dem Oligozän sicher vorhanden gewesen ; 
Blätter und Früchte verschiedener Arten sind im europäischen und 




6 
7 

8 



Fig. 290. 1 Quercus primordialis LESQU., Nebrascakreide. 2 üu. neriifolia A. Br., 
Miozän der Schweiz. 3 Qu. cruciata A. Br., Miozän der Schweiz. 4, 5 Castanea atavia 
ÜNG., Oligozän Böhmens. 6 — 8 Cratopleura holsatica Web., Interglazial Holsteins, 
8 vergr. 5:1. 9 Philadelphus tertiarius Menz., Niederrhein. Miozän. 10 Saxifragaceae- 
carpum bifolliculare Menz., Niederrhein. Miozän. 11 Hamamelidanthium succineum 
Conw., baltischer Bernstein, 12 vergr. 8:1. (Nach Lesquereux, Heer, Engelhardt, 

Weber, Conwentz.) 



kleinasiatischen Tertiär verbreitet (Fig. 291, 1 — 4); Ulmen existierten zur 
Tertiärzeit in Grönland, Grinnell-Land, auf Sachalin, in Alaska wie in 
Kalifornien; sie fehlten nicht in Japan. Zelkowa Spach. bietet in Z. 
(Planer a) Ungeri KÖV. eine der verbreitetsten Arten unter den oligo- 
zänen und miozänen Pflanzen in Europa, Nordasien und dem arktischen 
Gebiete (Fig. 291, 5); andere Arten entstammen dem Tertiär Nordamerikas, 



366 



Angiospermac 



A 



dem Pliozän Japans und Südfrankreichs. Celtis L., im europäischen 
Oligozän und Pliozän, besonders aber im Miozän durch Blätter und 
Früchte sicher in mehreren Formen nachgewiesen, ist auch im Tertiär 
Nordamerikas und Japans vertreten. Eine fossile Aphananthe Planch. 
ist aus dem japanischen Tertiär bekannt. 

Farn. Moraceae. Die Gattung Morus L. ist im Pliocän Süd- 
frankreichs durch Blattreste vertreten. Artocarpus Foest. hat mit 
A. Dicksoni Nath. (Fig. 292) im Cenoman Grönlands sichere Reste 
(Blatt, Scheinfrucht, männliche Blüte) hinterlassen; unsicher sind Frucht- 
reste der Gattung im Miozän von Oeningen, von zweifelhafter Zu- 




Fig. 291. 1 TJlmus carpinoides Göpp. , Miozän von Senftenberg. 2, 3 Ulmus Bronnii 

ÜNG., Miozän von Bilin. 4 Ulmus Braunii Heer, Miozän von ßilin. 5 Zelkoiva Ungeri 

Kov., Oligozän-Pliozän. (Nach ETTINGSHAUSEN, Unger und Original.) 



gehörigkeit die als Artocarpidium ÜNG-. und Artocarpoides Sap. be- 
schriebenen tertiären Reste. 

Wenn auch für manche der sehr zahlreichen fossilen als Ficus L. 
oder Ficophyllum Font, beschriebenen Blattreste die Deutung unsicher 
ist, so stimmen doch ohne Zweifel viele dieser Reste mit rezenten Ver- 
tretern der überaus formenreichen und weit verbreiteten Gattung überein. 
Neben zweifelhaften Ficophyllum-Resten der unteren Kreide Nordamerikas 
werden Ficus- Blätter von der jüngeren Kreide an aus Nordamerika, 
Grönland und Europa angegeben; im Tertiär Nordamerikas und Europas 
treten solche bis ins Miozän in zahlreichen Formen und zum Teil weit 
verbreitet (wie F. tiliaefolia Heer, Fig. 293) auf; ebenso war die Gat- 



Dicotyleae 



367 



tung im Eozän Nordafrikas und im Tertiär der Malayischen Inseln und 
Australiens vorhanden. Für F. carica L. beweisen Blätter und Frucht- 




Fig. 292. Artocarpus Dicksoni Nath., 
Grönlands, 1 Scheinfrucht ( 2 / 3 ), 2 Blatt (7 3 ). 
(Nach Nathorst.) 

stände aus quartären Ablagerungen 
Frankreichs und Italiens die frühe 
Existenz der Art. Zweifelhaft ist die 
Zugehörigkeit zur Familie M. bei den 
fossilen Gattungen Eremophyllum Lesq. 
und Anisophyllum Lesqu. aus der jünge- 
ren Kreide Nordamerikas und Proto- 
fictis Sap. aus dem Eozän Frankreichs. 
Farn. Urticaceae. Zur Familie 
zu rechnen ist wahrscheinlich Fors- 
Jcohleanthium Conw. (Blüte im Bern- 
stein), zweifelhaft ist die Familien- 
zugehörigkeit der fossilen Gattungen: 
Ettingshausenia Stiehler im sächsi- 
schen Cenoman (vielleicht eine Hama- 
melidacee), Macclintockia Heer aus 
Kreide bis Miozän (auch zu den Meni- 
spermaceen gerechnet) , Protophyllum 
Lesqu. und Aspidiophyllum Lesqu. aus 
der amerikanischen Kreide (letztere 




Fig. 293. Ficus tiliaefolia (A. Br.) 
Heer, Miozän (nach Heer, aus Schenk). 



368 Angiospermae 

beide mit Credneria Zenk. auch zu den Platanaceen, Menispermaceen 
oder zu Pterospermum Scheeb. gestellt). 

Reihe Proteales. 

Farn. Proteaceae. Als P., und zwar zumeist australischer und 
kapländischer Verwandtschaft, sind früher außerordentlich viele Blatt- 
und Fruchtreste aus der Kreide und dem Tertiär Europas und Nord- 
amerikas und anderer Gebiete beschrieben worden, die mit Ausnahme 
einiger weniger fossiler Blätter aus dem Tertiär Australiens und der 
Seymourinsel nicht als beweisend für das fossile Vorkommen der Familie 
gelten können. Ein Teil der angeblichen fossilen P. -Blätter ist mit 
Recht mit Myrica L. vereinigt worden, manche sind als Farnreste er- 
kannt worden; die vermeintlichen fossilen P.- Früchte können den ver- 
schiedensten Familien (Koniferen, Meliaceen, Sapindaceen, Fraxinus u. a.) 
angehören. 

Reihe Santalales. 

Farn. Loranthaceae. Blättertragende Ästchen und Blütenreste 
zweier Arten von Patzea Casp. aus dem Bernstein erscheinen verwandt 
mit Arceuthobium M. Bieb. Blattreste von Loranthus L. und Viscum L. 
stammen aus dem europäischen Miozän und Pliozän. Aus dem Tertiär 
von Ecuador und Chile sind Blätter bekannt, die zu Phoradendron Nutt. 
und Psittacanthus MAßT, gezogen werden. 

Fam. Santalaceae. Der Familie zuzurechnen sind die als The- 
sianthium Conw. und Osyris L. beschriebenen Blütenreste des Bern- 
steins. Zweifelhaft sind die tertiären Blatt- und Zweigreste, die zu 
Santalum Jj., Osyris L., Exocarpus Labill. , Leptomeria Pt. Be. gestellt 
wurden. 

Fam. Olacaceae. Zur Familie O.-wird ein Fruchtrest aus dem 
Bernstein (Ximenia gracüis CONW.) gezogen. 

Reihe Aristolochiales. 

Fam. Aristolochiaceae. Von Aristolochia L. sind Blätter und 
Fruchtreste aus der Kreide Böhmens und Nordamerikas wie aus ver- 
schiedenen Stufen des europäischen Tertiärs angegeben, die Blättern 
und Früchten lebender A. recht ähnlich sind, eine eindeutige Zuweisung 
aber nicht gestatten. 

Reihe Polygonales. 

Fam. Polygonaceae. Von Polygonum L. werden Blüten und 
Früchte aus dem Tertiär Spitzbergens, von Oeningen, aus dem Bern- 
stein, dem Pliozän des Maintales und dem japanischen Pliozän angeführt. 
Fraglich ist die Zuweisung von Blattresten aus dem Tertiär Mittel- 
europas und Nordamerikas zu Coccoloba L. 



Dicotyledoneae 



369 



Reihe Centrospermae. 

Fam. Chenopodiaceae. Neben mangelhaft begründeten Blatt- 
resten aus dem französischen Oligozän belegen das Vorkommen der 
Familie im Tertiär Fruchtreste von Salsola L. (Oeningen und Spitzbergen) 
und geflügelte Früchte von Atriplex L. (Menat, Frankreich). 

Fam. Nyctaginaceae. Von Pisonia Plum. sind Blätter aus der 
Kreide Böhmens und dem europäischen Tertiär bekannt gegeben, aus 
dem Tertiär Nordamerikas eine Art mit Früchten, die mit denen lebender 
Arten übereinstimmen. Zu Äbronia Juss. wird von Laurent ein Teil 
der Flügelfrüchte aus dem europäischen Tertiär gestellt, die von anderen 
als Ulmenfrüchte angesehen werden. 




Fig. 294. Nymphaeites rhoenensis Kurtz, Miozän von Sieblos in der Rhön. (Nach KuRTZ.) 

Reihe Ranales. 

Fam. Nymphaeaceae. Vertreter der Familie gehören mit Khi- 
zomen, Blättern, Früchten und Samen zu häufigen und sicher deutbaren 
Fossilfunden in den Schichten von der unteren Kreide bis ins Diluvium. 

Zu Nehtmbo Adans. {Nelumbmm Juss.) zählen mehrere Arten aus 
der oberen Kreide Nordamerikas, Grönlands und Südfrankreichs und aus 
dem Oligozän und Miozän Mitteleuropas. Brasenia Schreb. tritt mit 
Blattresten in der oberen Kreide Kanadas und (als Braseniopsis Sap.) 
in der älteren Kreide Portugals auf (Fig. 286, 4, 5). Im Tertiär (Süd- 
frankreich, Wetterau, Maintal, Dänemark) und Quartär (Schweiz, Bran- 
denburg, Schleswig-Holstein, Dänemark, Rußland) ist die Gattung durch 
Samen vertreten, die, als Hnlopleura Casp. und Cratopleura Web. 
(Fig. 290, 6 — 8) beschrieben, nicht wesentlich von den Samen der lebenden 

Potonie-Gothan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. 04 



370 



Angiospermae 



B. purpurea Mchx. verschieden sind und das frühere Vorhandensein 
der heute allen außereuropäischen Erdteilen angehörenden Gattung auch 
in Europa beweisen. Nymphaea Sm. tritt mit verschiedenen Arten im 
Tertiär Spitzbergens und Grinnell- Lands und im Oligozän und Miozän 
Nord- und Mitteleuropas auf. N. Lotos L. ist aus quartären Ablage- 
rungen der hohen Tatra bekannt. Nuphar Sm. ist mit Samen im euro- 
päischen Diluvium vertreten. Die durch eigentümlichen Bau des Rhi- 
zoms und durch bei der Reife in ellipsoide Segmente zerfallende Frucht 
ausgezeichnete fossile Gattung Anoeciomeria Sap. ist aus dem Oligozän 
und Miozän Frankreichs, der Schweiz und Österreichs bekannt. Als 
Nymphaeites Stbg. werden nicht näher deutbare Rhizome, Blätter 

(Fig. 294 u. 295) und Fruchtreste aus dem 
arktischen und europäischen Tertiär be- 
schrieben, die wahrscheinlich zu den N. 
gehören. Aus tropischen Gebieten ist eine 
fossile N. aus der Kreide des Tschadsees 
bekannt. 

' r .l . Farn. Ceratophyllaceae. Von Ce- 
ratophyllum L. sind beblätterte Stengel 
aus französischem Oligozän und steirischem 
Miozän und charakteristische Früchte aus 
verschiedenen tertiären und diluvialen 
Fundstätten (Fig. 286, 7—10) mitgeteilt. 
Fam. Magnoliaceae. Von Mag- 
nolia L. sind zahlreiche fossile Arten be- 
schrieben worden. Ihre ältesten Reste aus 
der unteren Kreide Portugals sind zweifel- 
haft; sicherer ist die Gattung seit der 
mittleren Kreide in Nordamerika und Eu- 
ropa und im Tertiär Nordamerikas, der 
Polarländer, Europas und Japans mit Blättern und z. T. gut erhaltenen 
Fruchtständen vertreten, die zumeist denen der lebenden M. grandiflora L. 
nahestehen. Den Gattungen Talauma Juss. und Michelia L. verwandte 
Blattreste sind als Magnoliastrum Göpp. aus dem Tertiär Javas be- 
schrieben worden. Liriodendron L., in mehreren Formen mit Blättern 
in der nordamerikanischen Kreide (Fig. 296, 1, 2), zweifelhaft in der Kreide 
Böhmens und Mährens, bietet weitere Formen im Tertiär Europas, Is- 
lands, Grönlands und Sibiriens, die zum Teil auch von Früchten begleitet 
sind. Von Drimys Foest. liegt eine tertiäre Art von der Seymour- 
Insel vor. Zu IUicium L. werden zweifelhafte Blattreste des böhmi- 
schen Cenoman und besser begründete Blätterfunde im Tertiär Nord- 
amerikas und Englands sowie eine Frucht aus dem Pliozän Australiens 
gestellt. 




Fig. 295. Nymphaeites Ludivigii 

Casp., Ehizom. Miozän derWetterau 

(Nach Caspary aus Schenk). 



Dicotyledoneae 371 

Fam. Trochodendraceae. Cercidiphyttum S. et Z. ist fossil im 
Pliozän Japans nachgewiesen. 

Fam. Anonaceae. Verschiedene Blattreste und einzelne Samen, 
zu Anona L. und Asimina Ad ans. gezogen, auch Früchte, mit Xylopia L. 
verglichen, sind aus der Kreide Nordamerikas und dem Tertiär Chiles, 
Nordamerikas und Europas beschrieben — in ihrer Deutung aber 
zweifelhaft. 

Fam. Myristicaceae. Zweifelhafte M.- Reste werden aus dem 
Tertiär von Borneo, von Chile und Ecuador angegeben; Knema-ahnliche 
Blattreste aus dem hessischen Tertiär. 

Fam. Ranunculaceae. Blätter von Clematis L. aus dem Pliozän 
Japans und Schließfrüchte von Clematis L. und Banunculus L. aus dem 
europäischen Miozän gehören wahrscheinlich zu den R. Unsicher sind 
die als Helleborites Heer beschriebenen Fruchtreste aus dem Miozän 
Spitzbergens, ebenso unsicher ist, ob die als Dewalquea Sap. et Mae. 
beschriebenen Blätter aus der oberen Kreide Grönlands, Aachens und 
Böhmens und aus dem belgischen Eozän zu Helleborus L. Beziehungen 
haben (Fig. 296, 5). 

Fam. Berberidaceae. Verschiedene Blattreste aus dem Oligozän 
und Miozän Frankreichs und der Schweiz sind als zu Berberis L. ge- 
hörig anzuerkennen. .Ber&em-ähnliche Blätter sind auch im Tertiär der 
Magellansländer entdeckt worden. 

Fam. Menispermaceae. Als Menispermües Lesqu. wurden 
mehrere Blattreste aus der Kreide Nordamerikas und Grönlands be- 
zeichnet. Menispermum Tourn. ist im französischen Tertiär vertreten. 
Mit Cocculus DC. verwandte Formen wurden als Cocculites Heer und 
Cocculophyllum Vel. aus der Kreide Böhmens, dem Tertiär Grönlands 
und dem französischen Eozän beschrieben; Cocculus DC. selbst ist aus 
dem Pliozän Frankreichs bekannt. Unter dem Namen Bhytidocaryon 
beschreibt Fr. v. Müller Früchte aus dem Pliocän von Neu-Südwales. 
Die bei den Urticaceen aufgeführte Gattung Macclintoclcia Heer wird 
von einigen Autoren zu den M. gezählt. 

Fam. Monimiaceae. Zweifelhafte Blattreste aus dem Eozän und 
Oligozän Österreichs und Frankreichs werden zu mehreren Gattungen 
der Familie gestellt; mehr Wahrscheinlichkeit besitzt die Deutung der 
Früchte von Laurelia rediviva ÜNG-. von Radoboj. Aus dem Tertiär 
der Seymour-Insel werden Reste von Laurelia Juss. und Mollinedia R. 
et P. erwähnt. 

Fam. Lauraceae. Lauraceenreste gehören zu den häufigsten 
Vorkommnissen unter den Kreide- und Tertiärpflanzen, und zwar liegen 
Blätter, Blüten, Früchte und Hölzer vor. Als ältester Vertreter er- 
scheint ein Sassafras Nees (Fig. 296, 5) in der unteren Kreide Nord- 
amerikas, dem sich in der jüngeren Kreide Amerikas, Grönlands 

24* 



372 



Angiospermae 



und Europas weitere Formen dieser Gattung - , ferner von Laurus L., 
Persea Gaertn., Oreodaphne Nees, Cinnamomum Bl. anschließen. Ge- 
staltenreicher treten L. in den Abschnitten des Tertiärs auf; im Miozän 




Fig. 296. 1 Liriodendron sirnplex Newb., Kreide Nordamerikas. 2 Liriodendron 
Meekii Heer, Kreide Grönlands. 3 Dewalquea coriacea Vel., Cenoman Böhmens. 
4 Laurus primigenia Ung. , Miozän. 5 Sassafras progenitor Newb. , Kreide Nord- 
amerikas. (Nach Newberry, Heer, Velenovsky, Pilar.) 



Dicotyledoneae 



373 



waren zahlreiche Formen amerikanischer, indischer und ostasiatischer 
Verwandtschaft in Nordamerika, Europa und Ostasien vertreten, während 
im Grönländischen Miozän nur noch Sassafras Nees erhalten war. Im 
Pliozän ist die Familie in Europa bis auf laubabwerfende Arten von 
Sassafras und Lindera Thbg., Arten von Apollonias Nees, Oreodaphne 
Nees, Persea Gaebtn. und Laurus nobilis L. und L. canariensis Webb. 
verschwunden, welche letzteren beide mit Ocotea foetens Baell. noch 
aus quartären Schichten Südeuropas und Madeiras bekannt sind. Lau- 
raceenreste aus verschiedenen Gattungen sind ferner in der Kreide 
Madagaskars und im Tertiär von Java, Sumatra, Borneo, Australien 
entdeckt worden, und in tertiären Ablagerungen von Chile, Kolumbien 
und Ecuador sind Reste von L. südamerikanischer Verwandtschaft er- 
halten; zweifelhafte L. -Blattreste aus dem Tertiär der Seymour- Insel. 




Fig. 297. 1 Cinnamomum Scheuchzeri Heer, Oligozän - Miozän. 2 Cinnamomum pro- 
totypum Conw., vergr. 7:1, Bernstein. (Nach Heer, Conwentz.) 

Cinnamomum Bl. tritt vereinzelt in der Kreide Nordamerikas und 
Grönlands auf, und zwar in Nordamerika mit einem besonderen Typus, 
der mit dem Ende der Kreide erlosch. Im Tertiär Nordamerikas und 
der arktischen Länder ist die Gattung nicht sicher nachgewiesen. 
Außerordentlich häufig und in der Blattform vielgestaltig ist sie während 
der Tertiärzeit bis zum Miozän in Europa, wo sie Blätter, beblätterte 
Zweige, Blüten und Früchte hinterlassen hat (Fig. 297); während des 
Pliozäns behauptete sie sich nur in einem kleinen Gebiete Südeuropas; 
die tertiären C. -Arten Europas entsprechen in der Hauptsache den 
lebenden C. Camphora Nees. und C. peduncidatum Nees, neben denen 
nur wenige Reste anderer Verwandtschaft erhalten sind. Die fossilen 
C. Japans und Südostasiens gehören in die Verwandtschaft derselben 



374 Aogiospermae 

beiden genannten rezenten Arten. Die wenigen C. -Arten des australi- 
schen Tertiärs sind zum Teile zweifelhaft. 

Von Persea Gärtn. werden verschiedene, insbesondere tertiäre 
Fossilreste angegeben, deren Gattimgszugehörigkeit nicht durchgängig 
gesichert ist. Ocoten Aübl. (Oreodaphne Nees) liegt in einzelnen Blatt- 
resten aus der Kreide, häufiger mit Blättern und Früchten aus tertiären 
bis quartären Schichten vor. Weitere tertiäre Blattreste werden den 
Gattungen Phoebe Nees und Nectandra Roland zugezählt. Die Blüte 
von Trianthera Conw. aus dem Bernstein schließt sich an Eusider- 
oxylon T. et B. an. Sassafras Nees ist in mehreren Arten aus der 
nordamerikanischen und arktischen Kreide erhalten (Fig. 296, 5), weniger 
zahlreich aus dem Tertiär, tritt aber noch im Pliozän Süd-Europas auf. 
Actinodaphne Nees und Litsea Lam. sind mit Blattresten im Tertiär 
Europas und Nordamerikas, Litsea auch im Eozän von Nordafrika und 
Tertiär von Tonkin, Apottonias Nees im Pliozän und Quartär Süd- 
europas vertreten. Zu Lindera Thbg. (Benzoin Nees) sind mit guter 
Begründung verschiedene Blattreste aus dem Miozän und Pliozän Europas 
und Japans gestellt worden. Laurus L. tritt mit den beiden lebenden 
Arten L. nobilis L. u. L. canariensis Webb. im Pliozän und Quartär 
Südeuropas auf (Fig. 296, 4). Zahlreiche Blattreste sind seit der Kreide 
unter der Sammelgattung Laurus beschrieben worden, von denen ein 
guter Teil sicher den L. zuzurechnen ist, soweit ein guter Erhaltungs- 
zustand das charakteristische Netz der feinsten Nervenverteilung er- 
kennen läßt; manche dieser Blätter lassen freilich auch andere DeutuDgen 
zu. Als Daphnogene ÜNG., Daphnophyllum Heer, Laurophyllum GÖPP. 
sind verschiedene Blattreste von lauraceenartigem Habitus bezeichnet 
worden, die zumeist dem älteren Tertiär entstammen. 

Reihe Rhoeadales. 

Farn. Cruciferae. Von Cruciferen werden einige Früchte und 
Samen aus dem Tertiär von Oeningen und der Wetterau angeführt, die 
zu den C. gehören können. 

Fam. Capparidaceae. Fossile Fruchtreste aus dem Tertiär 
Australiens wurden als Plesiocapparis F. V. MÜLL, und Dieune F. V. 
Müll, beschrieben, bei denen die Zugehörigkeit der ersteren zu den C. 
wahrscheinlich, die der zweiten unsicher ist. 

Fam. Papaveraceae. Eine Frucht, Papaverites Friede., aus 
dem Tertiär der Provinz Sachsen ist wahrscheinlich recht als P. gedeutet. 

Reihe Rosales. 

Fam. Saxifragaceae. Als sichere Fossilreste der Familie sind 
anzusehen Blüten von Stephanostemon CASP. und Adenanthemum Casp. 
sowie Staubblätter von Deutzia Thbg. aus dem Samländischen Bernstein. 
Blattreste von Deutzia Thbg. werden aus dem Pliozän (oder Quartär) 



Dicotyledoneae 



375 



Japans beschrieben. Von Philadelphia L. liegt eine Frucht aus dem 
rheinischen Miozän vor (Fig. 290, 9) ; Blattreste dagegen, die als Phila- 
delphias L. und Hydrangea L. aus dem europäischen Tertiär beschrieben 
wurden, sind zweifelhaft, ebenso die Zugehörigkeit von Kelchresten 
aus dem Steirischen Tertiär zu Hydrangea L. 

Als Saxifragaceaecarpum M. sind zweifächerige Balgkapseln aus 
dem rheinischen Miozän beschrieben (Fig. 290, 10). In postglazialen 
Schichten sind Reste von Saxifraga L. überliefert. 

Fam. Cunoniaceae. Nicht wenige Blattreste aus dem Tertiär 
Nordamerikas, Grönlands und Europas sind zu Belangera Camb., Cerato- 
pelalum Smith, Cunonia 
L., Weinmannia L. und 
Callicoma Ande. gestellt 
worden, die zum Teil den 
Blättern rezenter Arten 
ähneln, aber nichts Be- 
weisendes für ihre Zuge- 
hörigkeit zu den C. bieten. 
Caldeluvia Don. wird aus 
dem Tertiär der Seymour- 
insel angeführt. 

Fam. Pittospora- 
ceae. Zu den P. gehören 
die Blütenreste von Bil- 
liardierites Casp. aus dem 
Bernstein. Die richtige 
Deutung verschiedener 
Blatt- und Fruchtreste 
von Pittosporum Banks 
und Bursaria Cav. aus 
dem europäischen Tertiär 

ist zweifelhaft, wennschon einige dieser P.-Früchte denen rezenter P. 
sehr ähneln und die Blätter dem Typus lebender P.- Blätter wohl ent- 
sprechen, einem Typus allerdings, der auch bei anderen Familien (z. B. 
Sapotaceen) anzutreffen ist. 

Fam. Hamamelidaceae. Die Familie war in der Kreide- und 
Tertiärzeit mit den Gattungen Liquidambar L., Hamamelis L. und 
Fothergilla L. weit über das eurasiatisch-arktisch- nordamerikanische 
Gebiet verbreitet und ist erst nach der Eiszeit auf ihre heutigen zer- 
stückelten Gebiete eingeschränkt worden. Liquidambar L., durch Blätter 
und Fruchtstände sichergestellt, tritt zuerst im Cenoman Nordamerikas 
auf; eine eozäne Form folgt im Pariser Becken; weit verbreitet über 
das atlantische Nordamerika, Grönland und Europa war während des 




Fig. 298. 



Liquidambar europaeum A. Br. , Miozän 
der Schweiz. (Nach Heer.) 



376 



Angiospermae 



ganzen Tertiärs und in Italien bis zum Quartär erhalten L. europaeum 
A. Be. (Fig. 298), zwei andere Arten treten im Pliozän des pazifischen 
Nordamerika und im Pliozän Japans auf. Die Hamamelis L. nahe ver- 
wandte Hamamelites Sap. ist mit Blättern im Cenoman Nordamerikas 
und im Eozän Belgiens vertreten. Hamamelis selbst erscheint im fran- 
zösischen Pliozän, und im Bernsteine beweisen die Blütenreste von 
Hamamelidanthium Conw. die Anwesenheit der Familie (Fig. 290, 11, 12). 





Fig. 299. 1 Platanus laevis Vel., böhmische Kreide. 2 Platanus aceroides Göpp., 

Miozän. (Nach Velenovsky und Heer). 



Fothergitta L., zu der zum Teil die fossilen Parrotia- Blätter gehören, 
ist im Tertiär Europas in mehreren Formen vertreten. Parrotia C. A. 
Mey. erscheint im Tertiär Spitzbergens und des Samlandes. Corylopsis 
S. et Z. endlich tritt im Pliozän Japans auf. 

Fam. Platanaceae. Die P. sind eine alte Familie, deren Exi- 
stenz durch Blätter, Blüten und Fruchtstände unzweifelhaft nach- 
gewiesen ist; die älteste Form tritt mit Platanus primaeva Lesqu. in 
der Kreide Nordamerikas auf; andere Kreidearten folgen ihr in Nord- 



Dicotyledoneae 



377 



amerika, der Arktis und Europa, denen sich vom Eozän bis ins Pliozän 
weitere Arten anschließen, deren mehrere über weite Gebiete von Nord- 
amerika, Grönland, Spitzbergen, Island bis Europa verbreitet waren; 
erst während der Glazialzeit erfolgte die Einschränkung der P. auf ihr 
heutiges Gebiet (Fig. 299). Die fossile Gattung Credneria Zenk., in 
verschiedenen Formen aus der mittleren und oberen Kreide erhalten, 
wurde lange als Repräsentant einer ausgestorbenen Familie Credneriaceae 
betrachtet und mit verschiedenen rezenten Familien in Beziehung ge- 
bracht (ürticaceae, Mora- , r , 
ceae, Hamamelidaceae, Me- 

nispermaceae, Tüiaceae, 
Sterculiaceae, Vitaceae); sie 
gehört nach der Art der 
Nervenverteilung in den 
Blattspreiten höchstwahr- 
scheinlich zu den P. und 
stellt eine primitive Plata- 
nenform dar (Fig. 300). Ob 
Protophyllum Lesqü. der 
nordamerikanischen Kreide 
Beziehungen zu Credneria 
besitzt, muß zurzeit noch 
dahingestellt bleiben. 

Fam. Rosaceae. Zu 
den R. sind recht viele 
fossile Reste, meist Blätter, 
seltener Früchte und Blü- 
tenreste, gestellt worden, 
von denen ein Teil große 
Übereinstimmung mit den 
entsprechenden Organen 
rezenter R. besitzt. Zu 
Spiraea L. gehören wahr- 
scheinlich mehrere Blatt- 
reste aus dem Tertiär der Schweiz und Alaskas. Mit Quülaja Mol. 
verwandt sind die Blüten von Mengea Conw. aus dem Bernstein. Co- 
toneaster Med. ist mit mehrereu Formen in Blättern und weniger sicher 
in Fruchtresten des europäischen Tertiärs vertreten. Zu Cydonia L. 
und Pirus L. werden verschiedene tertiäre Blattreste gestellt. Rha- 
phiolepis Linde, ist mit Blättern im böhmischen Miozän angetroffen 
worden. Amelanclner Med. bietet Blattreste im Tertiär Böhmens und 
Nordamerikas. Crataegus L. wird schon aus der Kreide Nordamerikas 
und Grönlands angeführt und findet sich in zuverlässigen Vertretern im 




Fig. 300. Credneria triacuminala Hampe, Senon 
des Harzes, 2 /s <*• nat - Gr - (Nach Potonie). 



378 Angiosperinae 

Tertiär Grönlands, Spitzbergens und Europas. Von Fragaria L. liegen 
unverkennbare Blätter aus dem Miozän Ungarns vor, während zu F. 
gestellte Fruchtreste zweifelhaft sind. Cercocarpus H. B. K. wird aus 
dein Tertiär Kaliforniens angegeben. Verschiedene zu Rosa L. gezogene 
Beste sind unsicher. Das Vorhandensein von Prunus L. und Amyg- 
dalus L. ist durch verschiedene Funde von Blättern und Steinkernen 
im arktischen, europäischen und sibirischen Tertiär sicher nachgewiesen, 
wenn auch ein Teil der hierhergezogenen Reste nicht eindeutig be- 
stimmbar ist; auch noch lebende Arten sind fossil bekannt wie P. Amyg- 
dalus Stokes im böhmischen Miozän, P. lauroeerasus L. im französi- 
schen Pliozän. Die Blattform von Chrysobalanus L. wird unter tertiären 
Blattresten nicht selten angetroffen, und zwar bei Blättern, die unter 
der Bezeichnung von Bumelia Sw. , Pittosporum Banks und anderen 
Arten angeführt zu werden pflegen. Moquilea Aubl. hat Blattreste 
im Tertiär Kolumbiens hinterlassen. 

Nicht wenige rezente Rosaceen sind in diluvialen Ablagerungen 
nachgewiesen worden; unter ihnen ist Dryas L. zur Bestimmung eines 
Altershorizontes wichtig (Dryas-Tone). 

Farn. Connaraceae. Eine Blüte aus dem Bernstein Connara- 
canthium Conw. stimmt zur Gattung Bourea Aubl. 

Farn. Leguminosae. Als Leguminosenreste sind außerordentlich 
viele Fossilien der Kreide und besonders des Tertiärs beschrieben worden. 
Daß L. vorhanden waren, wird durch das Vorkommen unverkennbarer 
Hülsen bewiesen, wennschon deren Zuweisung zu bestimmten Gattungen 
nicht immer möglich ist; viel weniger erlauben die in überwiegender 
Menge vorliegenden Blattreste, die zum Teil L. angehört haben mögen, 
eine Gattungsbestimmung. Wahrscheinlich ist, daß im Tertiär Pflanzen 
aus den drei Abteilungen der Familie existierten, und daß im arkto- 
tertiären Gebiete unter ihnen Formen vertreten waren, die heute ihr 
Verbreitungsgebiet in Nord- und Mittelamerika, Ost- und Mittelasien 
und den Mittelmeerländern besitzen, während tropische Formen nicht 
mit Sicherheit zu erkennen sind. 

Unterfam. Mimosoideae. Die angegebenen Arten von Inga 
Willd., Pithecolobium Mart., Acacia Willd., Mimosites BOWB., Pro- 
sopis L., Parkia R. Br. u. a. aus Kreide und Tertiär Europas und 
Nordamerikas sind sämtlich zweifelhaft, wenn auch auf Grund der fossil 
erhaltenen Blätter und Hülsen die Möglichkeit des tertiären Vorkommens 
von Prosopis, Acacia und Parkia in subtropischen Formen nordameri- 
kanischer und mittelamerikanischer Verwandtschaft zuzugeben ist. 

Unterfam. Caesalpinioideae. Arten von Hymenaea L., Cercis L., 
Bauhinia L., Ceratonia L., Cassia L., Gleditschia L., Gymnocladus Lam., 
Parkinsonia L., Caesalpinia L. u. a. werden aus Kreide und Tertiär 
angeführt. Zweifellos festgestellt ist das Vorkommen von Cercis L., 



Dicotyledoneae 379 

deren Blätter sicher — die Hülsen weniger bestimmt — erkannt werden 
können. Ihre ältesten Formen sind aus dem französischen Untermiozän 
bekannt; andere entstammen dem Miozän Italiens und Frankreichs ; die 
rezente C. Siliquastrum L. ist im südeuropäischen Quartär gefunden 
worden (Fig. 301, 2,3). Auch aus dem Tertiär des atlantischen Nordamerika 
ist eine Cercis- Art angegeben worden. Zu Cercis L. gehören wahr- 
scheinlich die als Micropodium Sap. beschriebenen Hülsen des süd- 
französischen Oligozäns. Die fossile Gattung Podogonium Heee, mit 
acht Arten im Oligozän und Miozän Europas (auch Nordamerikas) weit- 
verbreitet, hat Blattreste, Hülsen und Samen hinterlassen, nach denen 
ihre Zugehörigkeit zu den Caesalpinioideae anzunehmen ist; wahr- 
scheinlich steht sie Tamarindus L. nahe (Fig. 302). Große Wahr- 
scheinlichkeit besitzt die Annahme fossiler Arten von Oymnocladus Lam. 
(im französischen Tertiär), Gleditschia L. (Hülsen, Blattreste und zu 
Dornen umgebildete Zweige im Schweizer und rheinischen Miozän) und 
Geratoniali. (im Oligozän Frankreichs undMiozän der Schweiz (Fig. 301,4). 
Für die übrigen Gattungen ist die Zuweisung fossiler Reste durchaus 
unsicher; insbesondere entbehren die Bestimmungen der vielen angeb- 
lichen Cassia - Arten , die aus der Kreide Böhmens und Grönlands und 
aus allen Abschnitten des Tertiärs Europas und Nordamerikas beschrieben 
wurden, ebenso die Caesalpinia- Arten aus dem Tertiär jeder Zuverläs- 
sigkeit. 

Unterfam. Papilionatae. Bowdichia H. B. K., Sophora L., Cla- 
drastis Bafin., Calpurnia E. Mey. , Gastrolobmm R. Be., Templetonia 
R. Be., Genista L., Cytisus L., Ononis L., Trigonella L., Medicago L., 
Amorpha L., Tephrosia Pees., Robinia L., Colutea L., Garagana L., 
Halimodendron Fisch., Glycyrrhiza L., Dalbergia L., Machaerium Pees., 
Hymenolobium BENTH. , Piscidia L., Kennedya Vent., Erythrina L., 
Mucuna Adans. , Rhynchosia Loüe. , Dolichos L., Sivartzia Scheeb., 
dazu Dolichites ÜNG., Palaeolobium Ung. u. a. sind beschrieben worden; 
aber aus der langen Reihe haben nur wenige begründeten Anspruch 
auf Anerkennung: Cytisus L. aus dem europäischen und nordamerikani- 
schen Tertiär; Colutea L. aus der Kreide Grönlands und dem Tertiär 
Europas, Grönlands und Nordamerikas; Robinia L. aus dem Tertiär 
Mitteleuropas (Fig. 303); Caraganah. aus französischem Oligozän ; Dal- 
bergia L. aus der Kreide Grönlands und dem europäischen Tertiär (vgl. 
Fig. 301, 1). Zu verschiedenen Gattungen der L. sind auch Blatt- und 
Fruchtreste aus Tertiärablagerungen von Chile, Ecuador und Kolumbien 
gestellt worden. 

Über vorweltliche Vertreter der großen Leguminosenfamilie ist 
somit recht wenig Gewisses ermittelt worden; neben der geringen 
Anzahl sicher oder wenigstens mit Wahrscheinlichkeit zu bestimmten 
Gattungen einzurechnender fossiler Reste bleibt eine sehr große Menge 



380 



Angiospermae 



von Blättern und Hülsen, deren bestimmte Zuweisung unmöglich ist, 
und die, soweit sie überhaupt als Reste von L. anzusprechen sind, 
zweckmäßig unter der Bezeichnung LeguminositesBow. aufgeführt werden. 




1 2 3 4 

Fig. 301. 1 Dalbergia primaeva Ung., Oligozän der 

Schweiz. 2, 3 Cercis antiqua Sap., Hülse und Blatt, 

Oligozän Frankreichs. 4 Ceratonia emarginata A. Br., 

Miozän der Schweiz. (Nach HEER, Saporta.) 




m 2 




Fig. 302. Podogonium 

Knorrii HEER. 1 Zweig, 

2 Blättchen, 3 Hülse, V» 

nat. Gr., Miozän der Schweiz 

(Nach Heer). 



Fig. 303. Robinia Regeli Heer, Miozän der Schweiz, 
Blatt und Hülse. (Nach Heer). 



Reihe Geraniales. 

Farn. Geraniaceae. Im Bernstein sind Fruchtblätter eines Oe- 
ranium L. und eines Erodium L'Herit. erhalten (Fig. 304, 1). 



Dicotyledoneae 



381 



Farn. Oxalidaceae. Frachtreste zweier als Oxalidites Casp. 
bezeichneten Arten im Bernstein. 

Farn. Linaceae. Ebenfalls aus dem Bernstein liegt ein nicht 
ganz sicher bestimmbares Kapselfragment vor. 

Fam. Zygophyllaceae. Zur Familie Z. gestellte Blatt- und 
Fruchtreste aus dem Eozän des Monte Bolca sind zweifelhaft. Sapoeta 

und Schimpee erblicken in man- 
chen zu TJhnus L. gezogenen fos- 




10 



Fig. 304. 1 Geranium Beyrichi CoNW., 
a. d. Bernstein, vergr. 8:1. 2, 3 Bala- 
nitocarpum ovatum Menz., niederrhein. 
Miozän. 4, 5 Guajacum quinquealatum 
Menz., niederrheinisches Miozän, 5 vergr. 
2:1. 6 Ptelea intermedia Ett. , Oligozän 
Steiermarks. 7 Hiraea borealis Ett., 
Unteroligozän von Häring. 8 Banisteria 
haeringiana Ett., Häring. 9 Ailanthus 
gigas Ung., Miozän von Eadoboj. 10 Ai- 
lanthus microsperma Heer, Oligozän der 
Schweiz. (Nach Conwentz, Ettings- 
hausen, Unger, Heer u. Original.) 




Fig. 305. Banisteria gigantea (GöPP.) 

SCHENK, 1 / 3 d. nat. Gr., schlesisches Miozän. 

(Aus Schenk.) 

silen Flügelfrüchten solche von 
Zygophijllum L. , die übrigens 
neuerdings von Laueent zu Ab- 
ronia Juss. gestellt werden (s. 
S. 369). Kapselfrüchte von Zygo- 
phyllum L. und Guajacum L. und 
ein Steinkern, der an Balanites 
Delile erinnert, liegen aus dem 
niederrheinischen Miozän vor 



(Fig. 304, 2, 3, 4, 5). 
Fam. Rutaceae. Mehrere auf Blattreste begründete Arten von 
Xanthoxißmn L. finden sich im Tertiär Europas, Nordamerikas und 
Japans. Aus dem niederrheinischen Miozän sind eine kleine Kapsel- 
frucht von Rata L. und Steinfrüchte von Pheilodendron Ruppe. be- 



382 Angiospermae 

kannt. Dictamnus L. erscheint mit Blattresteu im Pliozän Frankreichs 
und Japans. Von Ptelea L. liegen Blattreste aus dem Tertiär Europas, 
Grönlands und Nordamerikas, Fruchtreste aus dem steirischen Tertiär 
vor (Fig. 304, 6'). Zu Amyris P. Be, sind Blatt- und Fruchtreste 
zweifelhafter Zugehörigkeit gestellt worden. 

Farn. Simarubaceae. Aüanthus Desf. ist mit Blättern und 
unverkennbaren Flügelfrüchten im Tertiär Nordamerikas und Europas 
erhalten (Fig. 304, 9, 10). 

Farn. Burseraceae. Zu den B. sind bisher nur zwei verschiedene 
Steinfruchtreste gestellt werden — aus dem rheinischen und hessischen 
Miozän — , die mit Früchten von Bursera L. und Commiphora Jacq. 
verglichen werden. 

Farn. Meliaceae. Cedrela L, ist mit Blättern und geflügelten 
Samen im Miozän von Radoboj vertreten; zu Cedrela gehören wahr- 
scheinlich als Protamyris Ung. bezeichnete Fiederblätter. Verschiedene 
der früher als Embothrites Ung. beschriebenen und zu den Proteaceen 
gerechneten geflügelten Samen werden von Sapoeta als Cedrelospermum 
bezeichnet. Die Früchte von Rhytidotheca F. v. Müll, aus dem austra- 
lischen Pliozän sind nicht genügend als Meliaceenreste gesichert. 

Farn. Malpighiaceae. Als zuverlässige M. -Reste des euro- 
päischen Tertiärs sind anzusehen die geflügelten Fruchtreste, die als 
Arten von Banisteria L., Malpighiastrum ÜNG., Hiraea Jacq. (Fig. 304, 
7,8, Fig. 305) und Tetrapteris Cav. von Schlesien, der Rhön, Steier- 
mark und Südfrankreich beschrieben sind, während die verschiedenen 
Gattungen der der Familie zugeteilten Blattreste sämtlich zweifelhaft 
sind. Zu Malpighiastrum Ung. wird auch ein Blatt aus dem Tertiär 
Javas angeführt, und Früchte von Hiraea Jacq. und Banisteria L. ent- 
stammen dem Tertiär von Ecuador. 

Farn. Vochysiaceae. Vochysia Juss. ist mit Blattresten im süd- 
amerikanischen Tertiär vertreten. 

Fam. Polygalaceae. Eine Flügelfrucht von Securidaca L. wird 
aus dem Tertiär Ägyptens beschrieben. 

Fam. Euphorbiaceae. Zu verschiedenen Gattungen der E. sind 
Blattreste aus der Kreide und dem Tertiär gezogen worden, deren 
Deutung durchweg zweifelhaft ist; mehr Wahrscheinlichkeit besitzt die 
Zugehörigkeit einer als Antidesma L. beschriebenen Blüte aus dem 
Bernstein (Fig. 306, 1, 2). 

Reihe Sapindales. 

Fam. Buxaceae. Buxus L. ist im Pliozän Frankreichs und des 
Maintales mit Blättern und Früchten vertreten, die denen der lebenden 
B. sempervirens L. sehr nahestehen; diese selbst ist in quartären Ab- 
lagerungen erhalten (Fig. 306, 3, 315, 7). 



Dicotyledoneae 



383 



Fam. Coriariaceae. Coriaria L. ist in mehreren Arten aus dem 
Oligozän und Pliozän Frankreichs durch unzweifelhafte Blatt- und 
Fruchtfunde belegt, nicht ganz sicher aus dem Miozän der Schweiz und 
Italiens. 

Fam. Anacardiaceae. Zu den A. sind aus Kreide und Tertiär 
viele Fossilien gestellt worden; soweit es sich um Blätter handelt, sind 
die Bestimmungen zumeist sehr unsichere, da A.-Blätter mit denen aus 
anderen Familien vielfach übereinstimmen; auch unter den fossilen 
Fruchtresten angeblicher A. sind viele genauer Deutung nicht zugängig. 
Pistaeia L. ist im Oligozän und Miozän Frankreichs, im böhmischen 





Fig. 306. 1, 2 Antidesma Maxi- 
mowizii Conw., 2 vergr. 10 : 1, 
Bernstein. 3 Buxus pliocenica 
SAP. et Mar., Frucht, französ. 
Pliozän. (Nach Conwentz, Sa- 
porta und Marion.) 



4 7 8 6 

Fig. 307. 1 Rhus orbiculata Heer, Miozän der 
Schweiz. 2 Rhus obliqua Menz., rheinisches 
Miozän. 3, 4 Heterocalyx Ungeri Sap., französ. 
Oligozän. 5 Hex berberidifolia Heer, Miozän 
der Schweiz. 6 Hex longifolia Friedr., Oligo- 
zän der Provinz Sachsen. 7, 8 Spondiaecarpum 
turbinatum Menz., niederrhein. Miozän. 9 Evo- 
nymus germanica Menz. (Nach Heer, Saport a, 

Friedrich u. Originale.) 



Miozän und im Quartär von Madeira durch Blätter und Früchte ver- 
treten, die rezenten Arten des Mittelmeergebietes und Ostasiens nahe- 
stehen. Mit Pistaeia verwandt, sind nach Potonies Untersuchungen 
die als Folliculites Kaltennordheimensis Zenker aus dem deutschen 
Tertiär beschriebenen Früchte (Fig. 283, 3, 4), während die Fruchtreste 
von Folliculites carinatus (Nehr.) Pot. aus dem Quartär der Lausitz, 
Holsteins und Englands als Samen von Stratiotes L. (s. S. 352) an- 
zusprechen sind. Mit der lebenden Gattung Parishia Hook f. ver- 
wandt scheint Heterocalyx Sap. (Getonia ÜNG., Trilobium Sap.), dessen 



384 Angiospermae 

Früchte mit scariösen Kelchen im Oligozän Südfrankreichs und Öster- 
reichs und im Miozän Kroatiens überliefert sind (Fig. 307, 3, 4). Zu 
Cotinus T. gehören die als Rhus palaeocotinus Sap. (v. Armissan), 
Rh. orh/culata Heer (Schweiz, Fig. 307, 1), Rh. anlilopum ÜNG. 
(Euboea) beschriebenen oligozänen und miozänen Blattreste, vielleicht 
auch Rh. fraterna Lesq. des nordamerikanischen Tertiärs. Als Arten 
von Rhus L. sind zahlreiche Blattreste und einzelne Früchte aus der 
Kreide Nordamerikas, Grönlands und Mitteleuropas und aus tertiären 
Schichten verschiedenen Alters von Nordamerika, Grönland, Island, 
Europa und Ostasien beschrieben worden, die großenteils zweifelhaft in 
ihrer Zugehörigkeit zur Gattung sind (Fig. 307, 2). Anacardites Sap. 
wurden verschiedene Blattreste der arktischen Kreide und des euro- 
päischen Tertiärs benannt, die mit tropischen und subtropischen A. 
verglichen wurden, aber als unsicher gelten müssen. Endlich sind 
Früchte aus dem Eozän von Sezanne und dem niederrheinischen Miozän 
mit A. -Früchten aus der Abteilung der Spondieae in Vergleich gestellt 
und als Spondiaecarpon Lang, beschrieben worden (Fig. 307, 7, 8). 

Farn. Pentaphylacaceae. Im baltischen Bernstein ist Penta- 
phijlax Oliveri Conw. erhalten. 

Farn. Aquifoliaceae. Das Vorhandensein der Familie ist durch 
Funde von Blüten im Bernstein sicher nachgewiesen, die als mehrere 
Arten von Hex L. (I. prussica Casp. u. minuta Conw.) beschrieben sind. 
Zahlreicher sind die Blattreste aus der nordamerikanischen Kreide und 
dem Tertiär Nordamerikas und Europas, die zu Hex L., Prinos L. und 
Nemopanthes Raftn. gestellt wurden, und von denen manche sicher zu 
den A. gehören und — im südeuropäischen Tertiär — als Vorläufer 
der lebenden I. aquifolium L. , I. canariensis Webb. et Berth. und 
I. balearica Desf. zu betrachten sind (Fig. 307, 5, 6, 286, 6). Ilex-hxtexi 
sind ferner aus dem Tertiär von Chile und Kolumbien und ein llici- 
phyllum Düsen aus dem Tertiär der Seymour- Insel beschrieben. 

Farn. Celastraceae. Beste von C. finden sich unter den fossilen 
Blättern der Kreide- und Tertiärablagerungen Nordamerikas, der Polar- 
länder und Europas sehr häufig angegeben; auch unter den tertiären 
Blattresten Javas und Australiens werden Blätter von C. angenommen. 
Die richtige Deutung ist dadurch erschwert, daß die Blätter der rezenten 
C. mit solchen aus anderen Familien oft große Übereinstimmung auf- 
weisen; auch die als Früchte von C. angesprochenen Fossilien sind nur 
zum Teil überzeugend. Evonymus L. bietet Früchte aus dem Grön- 
länder und europäischen Tertiär, die teilweise zur Gattung gehören 
(Fig. 307,5); Blattreste sind aus nordamerikanischer Kreide und aus 
amerikanischem und europäischem Tertiär beschrieben; lebende Arten 
finden sich in quartären Ablagerungen Südeuropas. Celastrus L. ist 
fossil in zweifelhaften Blütenresten und in sehr zahlreichen Blättern 



Dicotyledoneae 



385 



aus dem gleichen Verbreitungsgebiete bekannt. Andere Blattreste 
werden zu Pterocelastrus Meissn. , Maytenus Feuill. , Cassine L., 
Elaeodendron JACQ. gezogen, während als Celastrophyllum Ett., Cela- 
strinites Sap. aus der Kreide und dem Eozän andere Celastraceen- 
ähnliche Blätter beschrieben sind. Das frühere Vorhandensein der 
Familie in Europa und Nordamerika darf angenommen werden; der 
Nachweis der einzelnen Gattungen aber ist auf Grund der Blattreste 
meist unmöglich. 

2 3 




11 



Fig. 308. 1 Acer decipiens A. Br., Oligozän und Miozän d. Schweiz. 2, 3 A. angus- 
tilobum Heer, Oligozän und Miozän der Schweiz. 4 A. arcticum Heer, Tertiär von 
Spitzbergen. 5 A. subcampestre GöPP., Miozän der Lausitz. 6, 7 A. polymorphwm 
S. et Z. miocenicum, Miozän der Lausitz. 8—10 Sapindus falcifolius A. Br., 8, 9 
Früchte, 10 Blattstück, Miozän der Schweiz. 11 Cupanoides corrugatus Bowerb., 
eozäner Londonton. (Nach Heer, Bowerbank u. Originale.) 



Fam. Hippocrateaceae. Das Vorkommen von Hippocratea L. 
im böhmischen Miozän ist zweifelhaft; Hippocrateoxylon Hofm. aus dem 
Tertiär Javas gehört vielleicht hierher. 

Fam. Staphyleaceae. Aus dem nordamerikanischen Tertiär wird 
eine Staphylea-Art angegeben. 

Fam. Aceraceae. Die Gattung Acer L., durch ihre charakteristi- 
schen Blätter, Blüten und Früchte vertreten, bietet im Tertiär zahl- 
reiche sicher erkennbare Reste, deren Sichtung durch Pax die Gattung 



Potonie-Gothan, Lehrbuch d«r Paläobotanik. 2. Auf 1. 



25 



386 



Angiospermae 



zu einer der best bekannten unter allen fossilen Pflanzen gemacht hat. 
Aus der Kreide Nordamerikas und Grönlands werden zwar Blätter und 
Früchte von Acer angeführt, die aber sämtlich zweifelhaft sind; wirklich 
belegt ist das Vorkommen der Gattung* erst seit dem älteren Tertiär. 
Die sicher nachgewiesenen fossilen Ahornreste verteilt Pax auf 
folgende Sektionen: 1. Palaeospicata: Verschiedene Formen treten im 
Oligozän des arktischen Gebietes, im Miozän der arktischen Länder, 
Mitteleuropas und des Altai und im Pliozän Südeuropas auf; A. pseudo- 
platanus L. in intergiazialen Ablagerungen Europas (Acer ardicum Heeb, 
A. brachyphyttum Heer u.a., Fig. 308,4); 2. Palaeopalmata: Mehrere 




2 



Fig. 309. Acer trilobatum (STERNB.) A. Br., Blatt und Früchte, Miozän der Schweiz. 

(Nach Heer.) 



Formen aus Miozän und Pliozän in Südfrankreich, Provinz Brandenburg 
und Ostasien und aus dem Quartär Italiens (A. polymorphum S. et Z. 
mioceniciim et pliocenium, A. sanctae enteis Stur. Fig. 308,6", 7); 3. Pa- 
laeorubra: Im Tertiär formenreich und weitverbreitet, treten sie zuerst 
im Oligozän Grönlands und Sachalins bis Mitteleuropas auf; im Miozän 
sind sie im arktischen Gebiete verschwunden, treten aber zahlreich in 
Europa bis zum Mittelmeergebiete und im atlantischen und pazifischen 
Nordamerika auf, im Pliozän und Quartär noch in Oberitalien (A. triloba- 
tum Stbg. sp., A. dasycarpoides Heer u. a., Fig. 308, 2, 3 u. 309); 4. Pa- 
laeonegundo: Zwei sicheren Formen aus dem Miozän Nordamerikas 
schließt sich eine nur in Blattresten bekannte aus dem Miozän Böhmens 



Dicotyledoneae 387 

an (Negundo triloba Newb.); 5. Palaeoplatanoidea: Die Sektion fehlt 
im arktischen Gebiete und in Nordamerika, ist bekannt aus dem mittel- 
europäischen Miozän, dem Pliozän Frankreichs, Italiens, Siidrußlands 
und Japans und dem Quartär Frankreichs und Oberitaliens (A. trachy- 
ticum KÖV., A. nervatum Vel., A. pictum Thbg. foss. Nath. u. a.); 
6. Palaeocampestria (Fig. 308, 1,5): in Nordamerika und den arktischen 
Ländern fehlend, erscheinen diese Formen im Eozän Englands, werden 
im Oligozän Mitteleuropas häufiger und gewinnen ihre größte Verbreitung 
im Miozän von Frankreich bis Ungarn; weitere sind im Pliozän Eng- 
lands, Frankreichs und Italiens nachgewiesen, und rezente Arten sind 
im Quartär Deutschlands, Frankreichs und Italiens enthalten (A. deci- 
piens Heer, A. subeampestre G-ÖPP., A. integrifolium Web.); 7. Palaeo- 
lithocarpa: Nur eine Art ist aus dem oberen Oligozän Südfrankreichs 
bekannt (A. narbonnense Sap.); 8. Palaeosaceharina: Mehrere Formen 
hat das obere Miozän Ungarns und das Pliozän Kaliforniens erhalten (A. 
valaeosaccharinum STUR, A. Jurenaki Stur, A. Bolanderi Lesqu.). 

Fam. Hippocastanaceae. Nachgewiesen sind Blattreste von 
Aesculus L. "aus dem Miozän Böhmens und der Wetterau und dem 
Quartär Frankreichs und Italiens, Samen von Wieliczka und Frankfurt 
a. M. Weitere fossile Aesculus- Arten stammen aus dem Tertiär Japans 
und Nordamerikas. 

Fam. Sapin da ceae. Fossile Vertreter der Familie werden häufig 
angegeben, und zwar Blattreste und Früchte, erstere zum Teil unsicher, 
da Blätter von S. leicht mit solchen von Meliaceen, Anacardiaceen, 
Juglaodaceen u. a. zu verwechseln sind. Die ältesten zu den S. 
gezogenen Blattreste entstammen der unteren Kreide Nordamerikas und 
Portugals: Sapindopsis Font, und Sapindophyllum Ett. Mit letzterem 
Namen werden auch Blattreste aus der oberen Kreide Böhmens und 
dem Tertiär bezeichnet. Sapindus L. wird mit Blättern aus der oberen 
Kreide Grönlands und Nordamerikas angeführt, die wahrscheinlich 
richtig gedeutet sind; noch besser begründet durch erhaltene Fieder- 
blätter und Früchte erscheint die Gattung in zum Teil weit verbreiteten 
Arten (wie 8. falcifolius A. Br., Fig. 308, 8 — 10) in tertiären Schichten 
Europas, Grönlands und Nordamerikas sowie anderseits im Tertiär von 
Tasmanien und Australien und von Chile. Zu Paidlinia L. gestellte 
Blattreste aus dem Tertiär von Südfrankreich und der Wetterau sind 
zweifelhaft. Zu den Nephelieae gehören Früchte, auch Blätter, aus dem 
Tertiär Mittel- und Südeuropas, die zu den Gattungen Nephelium L. 
und Litchi Sonn, in Beziehungen gebracht bezw. als Euphoriopsis Mass. 
bezeichnet worden sind. Zu Cupania L. werden zutreffenderweise 
Früchte aus dem unteren Eozän Südenglands (Cupanoides Bowerb.) 
gestellt (Fig. 308, 11); weniger zuverlässig ist die Deutung der als Cu- 
pania L. oder Gupanites Schimp. benannten Blattreste des europäischen 

25* 



388 



Angiospermae 



Tertiärs. Koelreuteria Laxm. ist mit gut übereinstimmenden Blatt- 
resten im grönländischen Tertiär und im Schweizer Miozän vertreten. 
Dodonaea L. ist im europäischen und nordamerikanischen Tertiär durch 
geflügelte Kapselfrüchte und Blattreste nachgewiesen. 

Reihe Rhamnales. 

Farn. Rhamnaceae. Arten von Paliurus Juss. werden angeführt 
aus Nordamerika seit der jüngeren Kreide, aus Europa und den arkti- 

e sehen Ländern in tertiären Schich- 

12 5 

ten; Fruchtreste beweisen das 
Vorkommen der Gattung, während 
die hierhergezogenen Blätter nur 
zum Teil eindeutig bestimmbar 
sind (Fig. 310, 8). Zizyphus JüSS., 
zuerst im Eozän Frankreichs und 
Englands angetroffen, dann in 
verschiedenen Formen weitver- 
breitet im Oligozän und Miozän 
Europas bis zum Samlande nord- 
wärts und des atlantischen und 
pazifischen Nordamerika, ist durch 
Blätter vertreten und am sicher- 
sten festgestellt durch Steinkerne ; 
zu Z. gestellte Blütenreste sind 
unsicher (Fig. 310, 1, 2 u. 315, 6). 
Berchemia Neck, hat der lebenden 
B. scandens K. KOCH sehr ähnliche 
Blätter im Oligozän und Miozän 
Süd- und Mitteleuropas und der 
nördlichen Vereinigten Staaten 
hinterlassen. Die zu Rhamnus L. 
gestellten fossilen Blüten und 
Früchte sind zweifelhaft; auch 
manche der fossilen Bhamnus- 
Blätter sind nicht eindeutig zu 




9 7 6 

Fig. 310. 1, 2 Zizyphus pistacinus (Sternb.) 
Ung., 1 Steinkern, 2 im Durchschnitt, Miozän. 
3, 4, 5 Elaeocarpus globulus Menz. 3, 4 
Früchte, 5 Blatt, Miozän von Senften- 
berg. 6, 7 Elaeocarpus Holzapfeli Menz. 
6 Steinkern, 7 im Durchschnitt, niederrhein. 
Miozän. 8 Paliurus ThurmanniKEER, Frucht, 
Miozän der Schweiz. 9 Sterculia Labrusca 
Ung., Eozän-Oligozän. (Nach Heer, Fried- 
rich und Originale.) 



bestimmen. Die ältesten Reste 
entstammen der nordamerikanischen Kreide; häufig sind Blätter während 
des gesamten Tertiärs anzutreffen, von denen neben eigentümlichen 
Formen manche Europa, Nordamerika und Grönland gemeinsam zu- 
kommen; die größte Menge an Formen besaß die Gattung im Miozän, 
während dessen sie auch in Sibirien und der Mandschurei vorkam ; eine 
Art ist aus dem Tertiär Javas bekannt; in quartären Ablagerungen 
Dänemarks, Deutschlands, Frankreichs und Madeiras sind lebende Arten 
erhalten. Von Ceanothus L. werden zwei Arten aus dem Tertiär des Rhein- 



Dicotyledoneae 



389 



lancles und von Java angegeben, die, auf Blattreste begründet, zweifel- 
haft sind. Die zu Pomaderris Labill. gestellten Blattreste aus dem 
Tertiär Europas und Australiens sind durchaus unsicher. 

Farn. Vitaceae. Zweifelhafte Blattreste werden den Vitaceen 
aus der nordamerikanischen Kreide als Cissites Heer, Ampelophyllum 
Font, und Vitiphyllum Font, zugezählt (Fig. 315, 8). Sicher ist die 
Familie durch Blätter und Samen im Tertiär nachgewiesen. Vitis L., 
in Europa seit dem Eozän in Südfrankreich bekannt, war häufig vom 





Fig. 311. Vitis teutonica A. Br., Blatt und Samen, 
Oligozän und Miozän. (Nach Unger und Heer.) 



Fig. 312. Tilia vindobonen- 

sis STUR, Pliozän von 

Wien. (Nach Unger.) 



Oligozän bis Pliozän und verbreitet über Nordamerika, Grönland, Island, 
Europa und Ostasien in mehreren Formen, die Blätter und sicher be- 
stimmbare Samen hinterlassen haben. Vitis vinifera L. ist aus quartären 
Ablagerungen Südfrankreichs und Italiens bekannt (Fig. 311). Cissus L. 
wird aus dem Tertiär Nordamerikas, Europas und Sachalins seit dem 
Eozän in Blattresten erkannt. Ampelopsis Mchx. hat im Tertiär Nord- 
amerikas und Europas Blattreste hinterlassen. 

Reihe Malvales. 

Farn. Elaeocarpaceae. Blattreste von Elaeoearpus L. werden 
aus dem Oligozän und Miozän Böhmens uDd Deutschlands und aus dem 



390 



Angiospermae 



jüngeren Tertiär Japans angeführt; beweisender als diese Blätter sind 
Frnchtreste aus dem Miozän des Samlandes, der Mark Brandenburg 
und vom Niederrhein , die mit Steinkernen lebender E. große Überein- 
stimmung aufweisen (Fig. 310, 3 — 7). Eine weitere Art von E. ist durch 
Fruchtreste im australischen Tertiär vertreten. 

Farn. Tiliaceae. Sicher belegt sind Vertreter der Gattung Tüia L. 
durch Blätter und besonders durch Früchte mit charakteristischen Trag- 
blättern im Tertiär Europas (Fig. 312), Nordamerikas, der Polarländer 
und Nordost- und Mittelasiens sowie in quartären Ablagerungen Europas, 
von denen manche Formen weite Verbreitung im ganzen arktotertiären 
Gebiete besaßen. Weniger sind die zu Gretvia L. gestellten, meist auf 




Fig. 313. 1, 2 Bombax sepultiflorum Sap., Oligozän Südfrankreichs. 3 Sterculia tenui- 
nervis HEER, Miozän der Schweiz. (Nach Saporta und Heer.) 



Blätter, seltener auf Früchte begründeten Reste gesichert, die dem 
mittleren Tertiär von Europa, Spitzbergen und Nordamerika entstammen. 
Die als Orewiopsis Sap. aus der oberen Kreide Nordamerikas und dem 
Eozän Frankreichs beschriebenen Blätter sind wahrscheinlich Reste aus 
verschiedenen Familien. Als Apeibopsis Heer (Cucumües Bowb.) sind 
aus dem Eozän Englands und dem Miozän Grönlands, Böhmens und 
der Schweiz Fruchtreste beschrieben worden, die zu Apeiba Aubl. in 
verwandtschaftliche Beziehung gestellt wurden; zur gleichen Gattung 
wurden Blattreste aus der Grönländischen Kreide und dem Schweizer 
Tertiär gestellt, deren Deutung der Sicherheit entbehrt. Die Gattung 
Nordenslciöldia Heer, auf Früchte aus dem Tertiär Spitzbergens be- 
gründet und zu den T. gestellt, ist hinsichtlich ihrer Familienzugehörigkeit 
zweifelhaft. 



Dicotyledoneae 391 

Farn. Bombaceae. Wohlerhaltene Blütenreste von Bombax L. 
(Fig. 313, 1,2) aus dem Oligozän Südfrankreichs sprechen für das tertiäre 
Vorkommen der Familie sicherer als verschiedene Blattreste, die aus 
dem Oligozän und Miozän Mitteleuropas wie aus dem Tertiär Australiens 
und Südamerikas angeführt werden, und die mit lebenden Arten von 
Bombax L., Ceiba Gaertn. und Chorisia H. B. K. verglichen werden. 

Fam. Sterculiaceae. Außer Blüten einer Büttneriacee aus dem 
Eozän von Sezanne werden Blatt- und Fruchtreste verschiedener Gat- 
tungen angegeben. Sterculia L. erscheint in der Kreide Nordamerikas 
und Grönlands und während der ganzen Tertiärperiode in Europa und 
vereinzelt auch im arktischen Gebiete mit verschiedenen auf Blätter 
begründeten Arten, deren verbreitetste und längstdauernde St. Labrusca 
TJng. ist (Fig. 310,5, 313,5). Die Gattung Dombeyopsis Heer besitzt einen 
Vertreter im deutschen, böhmischen und Schweizer Oligozän und Miozän 
(D. Decheni Web.), dessen Blätter mit denen von Dombeya Cav. ver- 
glichen werden können, während andere dieser fossilen Gattung zu- 
gerechnete Arten kaum zu den St. gehören. Die Gattung Pterospermites 
Heer umfaßt Blätter und Samen, die aus der grönländischen Kreide 
und aus dem Eozän bis Miozän Europas, Grönlands und Nordamerikas 
angeführt werden. 

Reihe Parietales. 

Fam. Theaceae. Beweiskräftig für das fossile Vorkommen der 
Familie sind Blütenreste von Stewartia L. und Pentaphylax Gardn. et 
Champ. aus dem Bernstein (Fig. 314,5). Von ersterer Gattung werden 
auch Blattreste aus dem Pliozän Japans angegeben. Im niederrheinischen 
Miozän sind Früchte erhalten, die auffällig mit den Früchten der kana- 
rischen Visnea Mocanera L. übereinstimmen. Nur in Blattresten liegt 
vor Ternstroemia Nutt. aus der Kreide Böhmens und dem österreichi- 
schen Tertiär in mehreren zum Teil zweifelhaften Formen; ferner sind 
im mittleren Tertiär Frankreichs und der Provinz Sachsen Blätter er- 
halten, die stark an Eurya Thbg-. erinnern. 

Fam. Guttiferae. Zu den G. sind nur ein mit den Samen von 
Mammea L. übereinstimmender Same des französischen Cenomans und 
Calophyllum-Reste aus dem Tertiär von Borneo gestellt worden. 

Fam. Dipterocarpaceae. Von Dipterocarpus Gaertn. sind 
sichere Blattreste und eine geflügelte Frucht aus dem Tertiär von 
Sumatra und zweifelhafte Reste von Borneo erkannt (Fig. 314,4,5). 

Fam. Cistaceae. Neben Cistus-ähn\ichen Fruchtresten aus dem 
niederrheinischen Miozän ist eine Kapselfrucht aus dem Bernstein als 
Cistinocarpum Conw. beschrieben worden, deren Träger möglicherweise 
auch zu den Violaceen gehört (Fig. 314,1,2). 

Fam. Flacourtiaceae. Aus dem Oligozän der Provinz Sachsen 
ist ein beblätterter Zweig von Kiygelaria L. bekannt; an Scopolia 



392 



Angiospermae 



Scheeb. erinnernde Blätter birgt das Eozän von Sezanne; Casearia Jacq. 
wird ans dem Tertiär von Chile angeführt. 

Fam. Passifloraceae. Zu den P. sind Blattreste aus dem 
Oligozän der Provinz Sachsen gestellt, deren Spreiten Blättern von Pas- 
siflora L. sehr ähneln, an denen aber die drllsentragenden Blattstiele 
nicht erhalten sind, durch die die Bestimmung gesichert werden könnte. 




3 4 5 

Fig. 314. 1, 2 Cistinocarpum Roemeri CONW., Bernstein, 1 nat. Gr., 2 vergr. 10:1. 
3 Pentaphylax Oliveri Conw., Bernstein, vergr. 3:1. 4 Dipterocarpus Verbeekianus 
Heer. 5 Dipterocarpus antiquus Heer, Tertiär von Sumatra. (Nach Conwentz und Heer.) 



Reihe Myrtiflorae. 

Fam. Thymelaeaceae. Zu Daphne L. und Pimelia Banks et 
Sol. sind von verschiedenen Fundorten des europäischen Tertiärs Blatt- 
reste und eine Blüte von Oeningen zu Pimelia gestellt, Reste, die zu 
diesen Gattungen gehören können, aber nicht eindeutig sichergestellt 
sind. Der Bernstein hat Blattreste von Eudaphniphyttum Conw. er- 
halten. 



Dicotyledoneae 



393 



Aus dem niederrheinischen Miozän liegen Kapselfrüchte von Aqui- 
laria Lam. vor (Fig. 315, 1, 2). 

Farn. Elaeagnaceae. Vereinzelte Steinkerne aus dem arktischen 
und europäischen Tertiär sind zu Elaeagnus L. gestellt worden. Stein- 

12 3 4 




5 6 8 

Fig. 315. 1, 2 Aquilaria germanica M., Nieder-rheinisches Miozän. 3, 4 Terminalia 
Fenzliana Ung., Miozän der Steiermark. 5 Eucalyptus angustus Vel., Cenoman Böhmens. 
6 Zizyphus tiliaefolius (Ung.) Heer, Oligozän und Miozän. 7 Buxus pliocenica Sap. 
et Mar., französisches Pliozän (s. auch Fig. 306, 3). 8 Vüiphyllum multifidum Font., 
Potomac- Formation Nordamerikas. (Nach Ettingshausen, Velenovsky, Saporta, 

Marion, Fontaine und Original.) 



394 



Angiospermae 



kerne von Elaeagnus können außerdem verschiedene der als Nyssa L. 
beschriebenen Fruchtreste sein. Hippophaes L. hat Reste in quartären 
Ablagerungen hinterlassen. 

Farn. Lythraceae. Laivsonia inermis Ettingsh. wird aus dem 
Eozän Englands angegeben; Laivsonia-älmliche Samen wurden im nieder- 
rheinischen Miozän gefunden. 

Farn. Punicaceae. Als Punicites Wess. et Web. wird ein 
Fruchtknoten mit Kelch aus dem Miozän vom Niederrhein angeführt; 
Punica L. ist in Blättern und Knospen im Pliozän Frankreichs vertreten. 

Farn. Combretaceae. Verschiedene Blatt- und Fruchtreste aus 
dem mittleren Tertiär Europas sind zu Comlretum L. und Terminalia L. 




7 8 10 11 

Fig. 316. 1, 2 Trapa Credneri SCHENK, Oligozän Sachsens. 3 Trapa Assnianniana 
GöPP. sp., Miozän Schlesiens. 4 Trapa microphylla LESQU., Laramie- Schichten Nord- 
amerikas. 5 Trapa silcsiaca GöPP., Miozän der Lausitz. 6 Trapa ceretana Rer., Mio- 
Pliozän von Cerdagne. 7 Trapa borealis Heer, Tertiär von Alaska. 8 Trapa Yoko- 
yamae Nath., Tertiär von Japan. 9, 10 Trapa Heeri Fritsch, Pliozän Thüringens. 
11 Trapa Pomelii (Sap.) Boul., Oligozän Frankreichs. (Nach SCHENK, GöPPERT, Les- 
quereux, Rerolle, Heer, Nathorst, Fritsch, Boulay und Original.) 



s. 



gebracht worden (Fig. 315, 3,4); doch erlauben diese zumeist auch andere 
Deutungen; am ehesten können die Früchte von T. pannonica Ung. von 
Sotzka als richtig bestimmt angesehen werden. Neuerdings sind ver- 
kohlte Fruchtreste im niederrheinischen Miozän gefunden worden, die 
große Übereinstimmung mit den Früchten von Gonocarpus ereeta Jacq. 
aufweisen. 

Farn. Myrtaceae. Myrtaceenreste werden von der unteren Kreide 
an aus den Schichten der Kreide- und Tertiärformation in Europa, dem 
arktischen Gebiete, Nordasien, Nord- und Südamerika augeführt und zu 
verschiedenen rezenten oder neugebildeten Gattungen gestellt. Am besten 
belegt durch beblätterte Zweige und Blüten- bezw. Fruchtreste ist das 



Dicotyledoneae 395 

Vorkommen von Eucalyptus L'Herit. in der mittleren Kreide Böhmens, 
Mährens und Grönlands (Fig. 315, 5). Unter den fossilen Blättern weisen 
manche große Übereinstimmung mit M.-Blättern auf, ohne daß eine be- 
stimmte Zuweisung möglich wäre; sie werden am besten als Myrto- 
phyllum Heer bezeichnet. Blätter von Myrtus communis L. und einer 
nahestehenden M. Veneris Gaud. sind aus quartären Ablagerungen Süd- 
frankreichs, Italiens und Maderas bekannt. Von den zu den M. gestellten 
Fruchtresten sind einige, die mit Früchten von Leptospermoideae große 
Übereinstimmung aufweisen, aus der böhmischen Kreide solche zu Lep- 
iospermumFO'RST. gestellt, ein Tristanites Sap. aus dem französischen Oligo- 
zän und ein Leptospermocarpum Menz. aus dem niederrheinischen Miozän. 

Farn. Melastomaceae. Die zur Familie gestellten Blatt- und 
Fruchtabdrücke aus der Kreide und dem Tertiär Mitteleuropas beweisen 
nichts für das fossile Vorkommen von M. in diesem Gebiete. Mehr 
Wahrscheinlichkeit beanspruchen die im Tertiär Borneos und der Sey- 
mour-Insel gefundenen fossilen M. 

Fam. Hydro caryaceae. Die heute der alten Welt eigentüm- 
liche Gattung Trapa L. mit zwei- und vierdornigen Früchten findet sich 
während des Tertiärs seit dem Oligozän in Europa, Asien und Nord- 
amerika. Blattreste sind nur vereinzelt im nordamerikanischen Tertiär und 
im schlesischen Miozän gefunden worden (Fig. 316, 3, 4); häufiger wurden 
die charakteristischen Früchte angetroffen. Außer den eine besondere 
Stellung einnehmenden dreidornigen Früchten von T. Credneri Schenk 
im sächsischen Oligozän sind zwei- und vierdornige Fruchtformen be- 
kannt. Zuerst scheinen im europäischen (Schlesien — Frankreich — 
Portugal) und arktischen Gebiete (Alaska — Sachalin) zweidornige 
Formen aufgetreten zu sein (T. silesiaca Göpp. , T. ceretana Beb,., T. 
Pomelii Boul., T. borealis Heer), die in der Folge in Asien eine 
weitere Entwicklung erfuhren. Später — zunächst in Form rudimen- 
tärer Kelchdornen bei T. ceretana und T. silesiaca von Theziers — 
kamen Früchte mit vier Kelchdornen zur Ausbildung in Japan (T. Yo- 
loyamae Nath.) und in Thüringen und Portugal (T. Heerii Fritsch), 
aus denen sich vermutlich im Laufe der Zeit T. natans L. herausbildete, 
deren Früchte an nicht wenigen quartären Fundpunkten in Schweden, Eng- 
land, Deutschland und Italien entdeckt wurden (vgl. Fig. 316, 1, 2, 5 — 11). 

Fam. Halorrhagidaceae. Aus dem Tertiär sind nur Blattreste 
eines Myriophyllum L. aus Japan bekannt; aus quartären Schichten 
dagegen werden häufiger Blattreste derselben Gattung und Früchte von 
Hippuris L. angeführt. 

Reihe Umbelliflorae. 

Fam. Araliaceae. Den A. sind viele fossile Reste zugerechnet 
worden; zunächst Früchte aus der Grönländischen Kreide und dem 



oVMi Angiospennae 

deutschen, Schweizer und französischen Tertiär, die als Arten von 
Artdia L. aufgeführt werden und zu den A. gehören können. Zahl- 
reicher sind die als A. angesprochenen Blattreste, deren viele sicher 
einer zuverlässigen Deutung entbehren, während anderseits wahrscheinlich 
manche unter anderen Bezeichnungen beschriebenen fossilen Blätter 
Teile von A. sind. Die ältesten angeblichen A. -Blätter stammen aus 
der unteren Kreide Nordamerikas (Araliophyllum Deb.) , andere als 
Aredia L. oder Araliopsis Lesq. bezeichnete Blattreste haben die jüngeren 
Kreideschichten Nordamerikas, Grönlands, Deutschlands und Böhmens 
geliefert, ohne daß deren Zugehörigkeit zu den A. mit Sicherheit zu 
erweisen ist. 

Besser begründete A.- Arten liegen aus tertiären Schichten Nord- 
amerikas, Europas und Sibiriens vor, deren manche sich durch erhaltene 
Blattscheiden deutlich als A. zu erkennen geben (z. B. A. Hercules (Ung.) 
Sap., Fig. 317, 4). Die meisten fossilen A.-Blätter werden der umfassenden 
Gattung Aralia im älteren Sinne eingereiht, wenige sind bestimmten 
neueren Gattungen zugeteilt worden. Verschiedene Arten von Panax L. 
aus dem europäischen Oligozän und Miozän sind nicht völlig einwandfrei 
zu deuten. Anspruch auf Zuverlässigkeit besitzt Cussonia polydrys Ung. 
von Kumi (Fig. 317, 3). Zu Oreopanax Dcne. et Planch. gehören wahr- 
scheinlich einige A. -Arten des nordamerikanischen Tertiär. Acantho- 
panax Dcne. et Planch. ist aus dem Miozän der Schweiz und dem 
Pliozän Japans bekannt. 

Blätter von Heder a L. werden aus der jüngeren Kreide Nord- 
amerikas und Grönlands angeführt; sicher ist die Gattung im französi- 
schen Eozän nachgewiesen; sie tritt in mehreren Formen im europäischen 
Miozän und Pliozän und im Tertiär Grönlands und Spitzbergens auf, 
während ihr Vorkommen im nordamerikanischen Tertiär unsicher ist; 
die lebende Heder a Helix L. ist aus verschiedenen quartären Ablage- 
rungen Nord- und Südeuropas bekannt (Fig. 317, 1, 2). Zweifelhaft 
ist, ob Dewalquea Sap. et Mae. (obere Kreide und Eozän) zu den A. 
zu zählen ist; sie wird auch als Ranunculacee angesprochen (S. 371). 

Fam. Umbelliferae. Den U. sind verschiedene fossile Früchte 
aus der unteren Kreide Portugals und dem Tertiär Grönlands und Eu- 
ropas zugezählt worden, die sämtlich zweifelhaft sind; anzuerkennen 
sind Früchte von Chaerophyllum L. aus dem Bernstein (Fig. 317, 5, 6) und 
von Daucus L. aus dem südfranzösischen Tertiär. Früchte rezenter 
Arten sind aus dem jüngsten Pliozän Englands bekannt. 

Fam. Cornaceae. Cornus L. tritt mit Blättern mehrerer Arten 
zuerst in der oberen Kreide Grönlands auf; häufig sind Blätter, auch 
Involucralblätter von Cornus-Arteu. im Tertiär Europas, der arktischen 
Gebiete, Asiens und Nordamerikas, die zum Teil weite Verbreitung 
besaßen wie C. orhifera Heer; auch aus dem Tertiär Javas wird eine 



Dicotyledcmeae 



397 



Cornus-Art angegeben. Nyssa L., zweifelhaft in der nordamerikanischen 
Kreide, tritt mit unsicheren Blattresten im nordamerikanischen, euro- 
päischen und sibirischen Tertiär auf, während Steinkerne aus dem Tertiär 
Englands und Deutschlands die tertiäre Existenz der Gattung wahr- 




Fig. 317. 1 Hedera Kargii Heer, Miozän der Schweiz. 2 Hedera Philiberti Sap., 
Oligozän Südfrankreichs. 3 Cussonia polydrys Ung. , x / s nat. Gr., Miozän von Kutni. 
4 Aralia Hercules (Ung.) Sap., 1 / 3 nat. Gr., Oligozän Frankreichs. 5, 6 ChaerophyUum 
dolichocarpum Conw., Bernstein, 6 vergr. 4:1. 7 Cornus mucronata Heer, Involucral- 
blatt, Miozän der Schweiz. 8 Nyssa ornühobroma Ung., Miozän der Wetterau. 9 Nyssa 
rugosa Web., Niederrheinisches Miozän. (Nach Heer, Saporta, Unger, Conwentz 

und Original.) 



scheinlich machen (Fig. 317, 7 — 9). Als Nyssidium Heee sind aus dem 
Tertiär Spitzbergens Früchte beschrieben, die mit Nyssa L. verwandt sein 
sollen, aber unsicher sind. 



398 Angiospermae 

b) Sytnpetalae 
Reihe Ericales. 

Farn. Clethraceae. Unverkennbare Früchte von Clethra L. liegen 
aus dem Bernsteine vor, C. -ähnliche Früchte aus der niederrheinischen 
Braunkohle; Blätter werden aus dem steirischen und Schweizer Miozän 
und dem Quartär Maderas angegeben. 

Farn. Pirolaceae. Nicht ganz sichere Fruchtreste stammen aus 
dem Miozän der Schweiz. 

Farn. Ericaceae. Zu Rhododendron Planch. sind verschiedene 
Blattreste aus dem mittleren Tertiär Frankreichs, der Wetterau, Böh- 
mens. Steiermarks und Kroatiens gestellt; im Quartär der Nord- und 
Südalpen in Tirol und Italien ist Rh. ponticum L. fossil erhalten. Die 
zu Ledum L. gezogenen Blätter aus deutschem und österreichischem 
Miozän und Pliozän bieten nicht genügend Charakteristisches, um die 
Bestimmung zu sichern. Loiseleuria Desv. wurde in glazialen Ablage- 
rungen Deutschlands gefunden. Unter den Andromedeae sind die Gat- 
tungen Cassiope DON. , Andromeda L., Orphanidesia BoiSS. in wohl- 
erhaltenen Fruchtresten des Bernsteines zu erkennen; weitere gut er- 
haltene Früchte von Andromeda stammen aus deutschem und französi- 
schem Miozän (Fig. 320, 9). Viel häufiger sind Blätter verschiedener 
fossiler Arten von Andromeda und Leucothoe Don. angeführt, die ältesten 
aus der Kreide. Nordamerikas, weitere aus dem nordamerikanischen und 
Grönländer Tertiär und besonders aus dem Oligozän und Miozän Mittel- 
europas, die zum Teil den Charakter der Andromedeae aufweisen. Nicht 
wenige Blattreste sind zu Vaccinium L. gestellt, die meisten aus dem 
mitteleuropäischen Oligozän und Miozän, wenige Formen aus Nord- 
amerika und Japan; diese Bestimmungen sind zweifelhaft, da die hier- 
hergezogenen Blätter durchgängig vieldeutig sind; lebende Vaccinium- 
Formen sind im Quartär Schwedens und Maderas erhalten. Weitere 
Blattreste werden zu Arbutus L. (Oligozän und Miozän Böhmens und 
Tirols) und Gaultheria L. (Miozän Deutschlands) gestellt; die nicht 
sicher erwiesen sind. Arctostaphylos Adans. ist aus quartären Ab- 
lagerungen in Deutschland und England bekannt. 

Endlich sind Blattreste als Erica L. oder Ericophyllum Conw. 
aus dem Schweizer und böhmischen Miozän und dem Bernstein be- 
schrieben, die Erica-ähnlich sind, aber nichts beweisen. . Erica arborea L. 
ist im Quartär von Madera gefunden wurden. 

Reihe Primulales. 

Fam. Myrsinaceae. Beweise für das fossile Vorkommen von M. 
bieten am ehesten die im Bernstein erhaltenen Blütenreste von Be- 
rendtia GÖPP. und Myrsinopsis Conw., freilich fehlen diesen die Frucht- 



Dicotyledoneae 



399 



knoten, daher noch immer Zweifel möglich sind (Fig. 318). Blattreste 
in größerer Anzahl aus dem europäischen und grönländischen Tertiär 
werden als Arten von Myrsine L., Myrsinites Ett., Pleiomerites Ett., 
Ardisia Sw., Icacoraea Aubl., Maesa Forsk. beschrieben; unter ihnen 
stehen einige Myrsine- Formen wie M. celastroides Sap. u. a. aus Süd- 
frankreich rezenten Arten von den Azoren nahe; für die Mehrzahl der 
hierher gestellten Blattreste fehlt aber die Sicherheit der Bestimmung; 
sie werden daher besser als Myrsinophyttum bezeichnet. 

Reihe Ebenales. 

Farn. Sapotaceae. Blattreste, den Gattungen Achras L., Sider- 
oxylon L., Bumelia Sw., ChrysophyUum L., Mimusops L. zugeteilt oder 
unter die Sammelgattung Sapotacites Ett. gebracht, werden aus der 
Kreide Grönlands und Nordamerikas und aus dem Tertiär Nordamerikas, 
Europas (von Südfrankreich bis zur Ostsee), auch aus dem Tertiär 

m 





Fig. 318. Myrsinopsis succinea CoNW., Bernstein, 1 nat. Gr., 5, 3 vergr. 10 : 1. 

(Nach ÜONWENTZ.) 

Sumatras, Australiens und Südamerikas angeführt. Unter den Blättern 
gehören manche der Familie wahrscheinlich an, einer bestimmten Gat- 
tung sind sie aber nicht zuzuweisen; die gut erhaltenen Blätter werden 
darum besser als Sapotacites bezeichnet. Die den S. zugeschriebenen 
fossilen Fruchtreste besitzen nichts Beweisendes für ihre Zugehörigkeit. 
Fam. Ebenaceae. Zahlreiche meist auf Blätter begründete fossile 
Arten sind bekannt gegeben aus den Gattungen: Diospyros Dalech. ; 
neben Blättern sind Kelche, Blüten und Früchte erhalten; die ältesten 
Fruchtreste entstammen der libyschen Kreide, weitere aus der Kreide 
Nordamerikas und Grönlands; mit Blättern, Blütenresten und Früchten 
erweist sich die Gattung während der ganzen Tertiärzeit vertreten 
sowohl in Nordamerika, dem arktischen Gebiete, Europa und Nordasien 
wie in Java und Sumatra; manche Art, wie D. brachysepala A. Br. 
(Fig. 319, 1,2) war weit über die ganze nördliche Hemisphäre verbreitet. 
Im Pliozän Nordamerikas tritt die rezente D. virginiana L. auf, eine 
der lebenden D. Lotus L. nahestehende Form im französischen Pliozän. 



400 



Angiospermae 



Roye)ia L., mit Früchten in der Kreide Libyens zuerst auftretend, ist 
mit Blättern, Blüten und Früchten im europäischen Tertiär erhalten 
(Fig. 319,5,4). Zw. Eu de a L. werden Blätter aus dem Mittel- und süd- 
europäischen Tertiär gestellt. Mala Foest. (Macreigktia DC.) hat 
Kelchreste im Tertiär Mitteleuropas und Nordamerikas hinterlassen 
(Fig. 319, 5, 6). 

Farn. Symplocaceae. Während die als Symplocos-B. bezeichneten 
tertiären Blattreste zweifelhaft sind, wird das tertiäre Vorkommen der 
Familie durch Funde von Blüten im französischen Eozän und deutschen 
Oligozän bewiesen (Fig. 319, 8 — 11) ; ferner sind verschiedene Steinkerne zu 
Symplocos gestellt worden, von denen die Deutung von S. gregaria A. B. 
1 3 5 (Samland und Wetterau) gesichert 

erscheint. 

Farn. Styracaceae. Aus 
dem Tertiär Nord- und Südame- 
rikas, Europas und Japans sind 
Blätter und Früchte zu Styrax 
L. gezogen worden, die zum 
Teil zweifelhaft sind. Blütenreste 
liegen aus dem Oligozän der 
Provinz Sachsen vor, die sicher 
mit Styrax verwandt sind (Fig. 
319, 7). 

Reihe Contortae. 
Fam. Oleaceae. Zu Olea 
L. werden mit guter Begründung 
Blattreste aus dem Tertiär Süd- 
und Mitteleuropas und Nordameri- 
kas, zu Noteiaea Vent. solche aus 








9 



11 



10 



Fig. 319. 1,2 Diospyros brachysepala A. Br., 
Oligozän-Miozän. 3, 4 Royena graeca ÜNG., 
Miozän von Kumi. 5, 6 Macreightia ger- 
manica Heer, Miozän der Schweiz. 7 Sty- 
rax stylosa Heer, Miozän der Schweiz. 
8—11 Symplocos Bureauana Sap., 8, 10 3 / i 
d. nat. Gr., 9, 11 vergr. 3:1. (Nach Heer, 
Unger, Saporta.) 



dem Pliozän Frankreichs gestellt. 
PlüllyreaL. ist mit Blattresten aus quartären Ablagerungen Südfrankreichs 
bekannt. Nicht ganz sicher ist das tertiäre Vorkommen von Ligu- 
strum L.; das rezente L. vulgare L. wurde in postglazialen Schichten 
Frankreichs gefunden. Eine mit Nathusia Höchst, übereinstimmende 
Kapsel entstammt dem niederrheinischen Miozän (Fig. 320, 4, 5). Am 
besten belegt durch Funde von Blättern und Früchten ist die Gattung 
Fraxinus L., die mit Blattresten in der jüngeren Kreide Grönlands zuerst 
auftritt und im Tertiär mit Formen, die den rezenten Arten der Sektionen 
Ornus und Fraxinaster verglichen werden können, weit verbreitet über 
das atlantische Nordamerika, Grönland, Europa bis Sibirien war; von 
lebenden Arten tritt uns F. Ornus L. zuerst im Pliozän Frankreichs, 
ferner im französischen und italischen Quartär, F. excelsior L. im Quartär 
Südfrankreichs entgegen (Fig. 320, 1 — 3). 



Dicotyledoneae 



401 



Fam. Loganiaceae. Nur ein ganz zweifelhaftes Strychnos-B\a,tt 
aus dem böhmischen Oligozän und Strychnos -Samen aus dem Eozän 
Englands kommen für die Familie in Betracht. 

Fam. Gentianaceae. Von Menyanthes L. werden unsichere 
Reste aus dem arktischen und Schweizer Tertiär angeführt; sicher sind 
Samen von M. aus quartären Ablagerungen Englands, Frankreichs, der 
Schweiz und Deutschlands nachgewiesen. 

Fam. Apocynaceae. Als sichere A. können die Reste von 
Nerium L. angesehen werden; zuerst mit Blättern in der jüngeren 
westfälischen Kreide auftretend, erscheint die Gattung mit Blättern und 
auch Blütenresten in mehreren Formen im französischen und englischen 

12 3 7 




4 5 6 8 9 

Fig. 320. 1 Fraxinus primigenia ÜNG. , Miozän. 2, 3 Fraxinus macrophylla Heer, 
Grönländer Tertiär. 4, 5 Nathusia rugosa Menz., Niederrheinisches Miozän, 4 von außen, 
5 von innen. 6 Nerium sarthacense Sap., französisches Eozän. 7 Solaniies Brongniartü 
Sap., Oligozän Südfrankreichs. 8 Porana oenirigensis (A. Br.) Heer, Miozän. 9 An- 
dromeda Goepperti CoNW., Bernstein, vergr. 6:1. (Nach UNGER, Heer, SäPORTA, 

CONWENTZ und Original.) 



Eozän, denen sich miozäne Reste aus Österreich und Griechenland und 
eine pliozäne Form von N. Oleander L. im französischen und spanischen 
Pliozän anreihen (Fig. 320, 6). Vinca L. ist mit Blattresten im französi- 
schen Tertiär vertreten. Andere Blattreste aus dem europäischen wie 
aus dem südamerikanischen und neuholländischen Tertiär wurden den 
Gattungen Alstonia R. Br. , Plumiera L., Tdbernaemontana L., Rau- 
tvolfia L., Cerbera L., Thevetia L., Allamanda L. zugeteilt; deren Zu- 
gehörigkeit zu bestimmten Gattungen, selbst wenn sie A.- Reste sein 
mögen, kann nicht sicher festgestellt werden. Weitere Blätter, die den 
A. angehören können, werden als Apocynophyttum Heer (aus dem Tertiär 
von Europa, Java, Sumatra, Borneo und Australien) und Neritinium ÜNG-., 
Blätter, Früchte und Samen als Echitonium Ung. (aus dem Eozän 



Potonie-Gothan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. 



26 



402 Angiospermae 

Englands und Frankreichs und aus dem deutschen und österreichi- 
schen Oligozän und Miozän) bezeichnet; alle diese Reste entbehren aber 
der Beweiskraft für den Apocyneencharakter der Pflanzen, denen sie 
entstammen. 

Fam. Asclepiadaceae. Die den A. eingereihten, zu Acerates 
R. Be, gestellten Blätter, Früchte und Samen aus der oberen Kreide 
Grönlands und dem arktischen und europäischen Tertiär sind zweifel- 
hafte Reste, bei denen weder ihre Zusammengehörigkeit noch ihre Zu- 
gehörigkeit zu den A. sicher ist. Auch das Vorkommen von Periploca 
graeca L. in quartären Tuffen Toskanas ist nicht einwandfrei sichergestellt. 

Reihe Tubiflorae. 

Fam. Convolvulaceae. Porana Burm. ist die einzige Gattung 
der Familie, von der sichere fossile Reste vorliegen und zwar sind es 
die Kelche mehrerer Arten (bes. P. oeningensis Heer, Fig. 320, 8), die 
aus dem nordamerikanischen Tertiär und vor allem dem Schweizer, 
deutschen und böhmischen Oligozän und Miozän bekannt sind. Manche 
als P. beschriebene Kelchreste sind zu Viburnum L. oder Hydrangea L. 
mit Recht verwiesen worden. Die derselben Gattung zugeschriebenen 
Blattreste sind nicht sicher. Eine Convolvulaceenblüte wird auch 
aus der Greenriverformation Nordamerikas angegeben. 

Fam. Borraginaceae. Als Borraginites Heer und Heliotropites 
Ett. beschriebene Blüten- und Fruchtreste des Schweizer bezw. böh- 
mischen Oligozän und Miozän und Ehretia - ähnliche Früchte aus dem 
niederrheinischen Miozän können den B. angehören, sind aber nicht 
eindeutig zu bestimmen ; noch weniger haben die den B. zugeschriebenen 
Blattreste Anspruch auf Zuverlässigkeit. Aus quartären Ablagerungen 
Englands sind Teilfrüchte von Myosoüs L. bekannt. 

Fam. Verbenaceae. Der Familie werden Blattreste des böhmi- 
schen Oligozäns zugerechnet, die mit Vitex L. und Petraea L. ver- 
glichen werden können; zu Clerodendron L. gestellte Blätter aus dem 
englischen Eozän und dem Oligozän der Provinz Sachsen sind ganz 
unsicher; außerdem sind Fruchtreste aus dem deutschen Miozän mit V. 
verglichen worden. 

Fam. Labiatae. Ältere fossile Reste der Familie liegen nicht 
vor; nur Früchte von Lycopus L. und Stachys L. aus interglazialen 
Ablagerungen Englands sind bekannt. 

Fam. Solanaceae. Ein als Solanites Sap. beschriebener Blüten- 
rest aus dem Oligozän Südfrankreichs ist nicht ganz sicher (Fig. 320, 7). 

Fam. Scrophulariaceae. Unsichere Fruchtreste des Schweizer 
Miozäns sind als Veronicites Heer und Scrophularina Heer beschrieben. 
Von Paidownia S. et Z. liegen Blattreste aus dem böhmischen Miozän 
und französischen Pliozän vor, dazu eine Kapselfrucht aus Böhmen, die 
mit P. übereinstimmt. 



Dicotyledoneae 



403 



Farn. Lentibulariaceae. Eine fossile Utricularia L. ist in alt- 
diluvialen Ablagerungen Norddeutschlands entdeckt worden. 

Farn. Bignoniaceae. Verschiedene Blätter aus der schlesischen 
und böhmischen Kreide, zu Bignonia L. gestellt; andere aus dem 
österreichischen Tertiär, Bignonia L., Jacaranda Juss., Tecoma Juss. 
zugeteilt oder als Bignoniophyllum Ett. bezeichnet, sind zweifelhaft. 




Fig. 321. Catalpa crassifolia Newb., nordamerikanisches Miozän, 2 / s d. nat. Gr. 

(Nach Newberry.) 



Besser begründet ist die Annahme von Blättern, Fruchtresten und Samen 
mehrerer Formen von Catalpa Juss. aus dem südfranzösischen Oligozän 
und der Blätter von G. crassifolia Newb. aus dem nordamerikanischen 
Tertiär (Fig. 321). B.- Blätter der Gattungen Tecoma Juss. und 
Bignonia L. werden aus dem Tertiär von Chile und Kolumbien an- 



geführt. 



26« 



404 



Angiosperniae 



Reihe Plantaginales. 

Farn. Plantaginaceae. Als Plantaginopsis Font, werden aus 
der Potomacformation Nordamerikas zweifelhafte Blattrosetten mit Blüten- 
ständen bezeichnet. 

Reihe Rubiales. 

Farn. Rubiaceae. Als sichere fossile R. sind die von Göppeet 
und Berendt aus dem Bernstein beschriebenen Enantioblastos und 
Sendelia anzusehen; vielleicht gehören auch einige der als Dermato- 
phyUites von denselben Autoren bekanntgegebenen Bernstein reste zu 
den R. Reste von Blütenständen und Früchten, die aus dem rheinischen 
und grönländischen Tertiär als Rubiacites Web. und Galium L. mit- 




l 3 

Fig. 322. Carpoliihes (Gardenia) 
Weizkri Heer, Miozän, 1. 2 Früchte, 
3 im Querschnitt, 4, 5 einzelne 
Samen. (Nach HEER u. Original.) 




Fig. 323. Viburnum tilioides L. Ward. 

1 Blatt, 2 Steinkern, Laramie- Schichten 

Nordamerikas. (Nach L. Ward.) 



geteilt wurden, sind unsicher, ebenso angebliche Fruchtreste von Nau- 
elea L. und Randia Houst. Unsicher ist die systematische Stellung 
der als Gardenia Wetzleri Heer sp. bekannten wohlerhaltenen Früchte, 
die im Oligozän und Miozän Deutschlands und Englands nicht selten 
angetroffen werden (Fig. 322). Fossile Sammelfrüchte, die an manche 
rezente R. erinnern, sind als Morinda Brongniartii Crie aus dem fran- 
zösischen Eozän und als Rnbiaceaecarpum Menz. aus dem rheinischen 
Miozän beschrieben worden. Noch weniger gesichert ist die Zugehörigkeit 
von Blattresten zu den R., die aus deutschen und nordamerikanischen 
Tertiärschichten als Blätter von Cinchona L., Cinchonidium Ung-., 
Ixora L., Pavetta L., Morinda L., Posoqueria Aübl., Rondeletia PLUM. 
angeführt werden. Wahrscheinlichkeit besitzt die Angabe verschiedener 
R. -Gattungen aus dem Tertiär Südamerikas. 



Dicotyledoneae 



405 



Farn. Caprifoliaceae. Arten von Viburnum L., durch Blätter, 
Blüten und Steinkerne sicher gestellt, treten zuerst in der Kreide 
Grönlands und Nordamerikas auf (Fig. 323); zahlreiche Formen sind im 
nordamerikanischen Tertiär vorhanden, die sich zum Teil über das 
arktische Gebiet verbreiten ; in Europa treten wenige Formen im fran- 
zösischen und belgischen Eozän auf; einige weitere im Miozän Deutsch- 
lands, Frankreichs und der Schweiz, mehr noch im französischen Pliozän. 
Im Quartär Südeuropas erscheint V. Tinus L. Die zu Lonicera L. ge- 
zogenen Reste des Schweizer Miozäns sind ebenso zweifelhaft wie 

Sambucus L. im Bernstein. 

2 3 





1 4 5 6 7 8 9 10 11 

Fig. 324. 1 Parthenites priscus Sap., Oligozän Südfrankreichs. 2, 3 Bidentites anti- 
quus Heer, Miozän der Schweiz. 4, 5 Cypselites truncatus HEER. 6, 7 Cypselites bi- 
sulcatus Heer. 8, 9 Cypselites Schultsü Heer. 10, 11 Cypselites costatus Heer, Mio- 
zän von Oeningen. 2, 4, 6, 8, 10 = 3 / i nat. Gr; 3, 5, 7, 9, 11 = 6 / 4 Dat. Gr. (Nach 

Saporta und Heer.) 

Reihe Campanulatae. 

Fam. Compositae. Der Familie sind fossile Blätter und Früchte 
zugeteilt worden. Von Blättern erinnern die von Parthenites Sap. aus 
dem französischen Oligozän in der Tat sehr an C.-Blätter (Fig. 324, 1); 
unsicher sind die Blattreste von Hieracites Sap., Baccharites Sap., 
Süphidium Mass. Häufiger werden aus dem Tertiär Frankreichs, 
Böhmens und der Schweiz Kompositenfrüchte als Bidentites Heee, 
Hijoserües Ett. , Cypselites Heer angeführt , unter denen manche 
Achaenen von C. sein können (Fig. 324, 2 — 11). 

(Abgeschlosssen 27. Februar 1916.) 



Anhang (W. Gothan) 

Angiospermenhölzer. Wie von anderen baumförmigen Ge- 
wächsen aus den verschiedenen Familien der Gymnospermen, insbesondere 
der Koniferen, so sind uns auch von den baumförmigen Angiospermen 



40(i Angiospermae 

zahlreiche Holzreste iu den jüngeren Formationen hinterlassen worden, 
wenn auch in geringerer Anzahl als von den Koniferen. Sie sind wie 
diese oft noch fruchtbringend mikroskopisch auf die Struktur unter- 
suchbar. Meist sind dafür nur verkieselte, kalzinierte oder sonstwie 
echt versteinerte Stücke brauchbar, wie sie sich schon in der unteren 
Kreide Englands (S. 318), viel zahlreicher aber im Tertiär der ver- 
schiedensten Weltgegenden finden. Dagegen sind einigermaßen gut 
erhaltene derartige Hölzer im braunkohligen Zustand selten und dann 
auch meist zur näheren Bestimmung nach der Struktur unbrauchbar, 
während man ja braunkohlige Koniferenhölzer oft noch wie rezente 
Hölzer mit dem Rasiermesser oder Mikrotom schneiden und präparieren 
kann. Es liegt dieses ungünstige Verhältnis darin begründet, daß 
Angiospermen-, also insbesondere dikotyle Hölzer nicht durch Harzgehalt 
stärker gegen Zersetzung geschützt sind wie die Koniferenhölzer, dann 
aber auch an dem andersartigen Aufbau der dikotylen (Laub-)Hölzer, 
in deren Holzkörper ja leichter zersetzbare, parenchymatische, weiche 
Gewebsteile mit widerstandsfähigeren (Holz- und Libriformelementen) 
nebeneinander vorkommen. Bei der schnell fortscheitenden Zersetzung 
der zarteren Gewebeteile verliert dann bald das ganze Holzgefüge den 
Halt und zerfällt. Besonders augenfällig sieht man dies an dem ver- 
schiedenen Verhalten der Hölzer in den Torflagern, wo Erlen-, Birken-, 
Hasel- und andere dikotyle Hölzer verhältnismäßig rasch weich, zer- 
drückbar wie ein Schwamm werden, während Kiefernstubben, Taxus- 
Stubben noch kaum nennenswert an Festigkeit verloren haben. Die 
dikotylen Hölzer werden so schließlich in die ganz homogene Torf- oder 
Kohlenmasse aufgenommen, in der dann die Koniferenstücke noch lange 
ihre schon äußerlich leicht kenntliche Holzstruktur bewahren. Man darf 
aus diesem Grunde, wenn man in vielen Braunkohlenlagern an Hölzern 
fast nur Koniferenhölzer erhalten sieht, nicht annehmen wollen, daß nur 
Koniferen an deren Zusammensetzung beteiligt wären, was mehrfach 
angegeben worden ist. 

Trotz dieser für die Erhaltung der Angiospermenhölzer ungünstigeren 
Sachlage sind uns aber in verkieseltem, verkalktem Zustande zahlreiche 
Hölzer überliefert worden, z. T. sogar von sehr schöner Erhaltung. 

Monokotylenhölzer sind naturgemäß wegen der geringen Anzahl 
der Bäume in deren Familien in geringerer Anzahl erhalten worden und 
unter ihnen spielen nur die Palmenhölzer eine nennenswerte Bolle. Seit 
der oberen Kreide kennt man solche, in der Kreide und im älteren 
Tertiär auch aus unseren Gegenden, aus jüngeren Schichten auch aus 
den heutigen Heimatsgebieten der Palmen; sie schließen sich (Fig. 276) 
in der inneren Struktur den lebenden Palmen an, die durch die in einem 
Grundparenchym aufwärts verlaufenden Leitbündel verhältnismäßig leicht 
zu erkennen sind. Man bezeichnet sie als Palmoxylon Schenk und hat 



Hölzer 407 

davon eine ganze Reihe von „Arten" und Artenkomplexen unterschieden. 
Eine neuere monographische Zusammenstellung hat Stenzel (Fossile 
Palmenhölzer, Beitr. Paläont. Österr. Ung. u. d. Orients, XVI, 1904, 
S. 107 ff.) gegeben, auf die hier verwiesen sei; man findet dort auch die 
Literatur in ausgiebigster Weise angeführt. 

Von den baumförmigen Liliaceen {Dracaena, Yucca usw.) mit dem 
eigenartigen sekundären Wachstum sind noch keine echt versteinerten 
Stammreste bekannt; doch kann man diese noch erwarten, da sich 
Dracaena in Blattresten usw. fossil schon gefunden hat (S. 356). 

Zu den fossilen Monokotyledonen„hölzern" kann man auch einige 
Funde von echt versteinerten Cyperaceen- oder ähnlichen Stengel- oder 
Rhizomresten rechnen; von diesen war schon S. 353 Rhizocaulon Saporta 
erwähnt worden. Aus Ungarn hat Lingelsheim verkieselte Blöcke mit 
anderen verkieselten Rhizomstücken beschrieben (Jahresb. kgl. Ung. 
Geol. Reichsanst. 1917, S. 545). 

Dikotylenhölzer. Weit größer ist die Anzahl der bekannt ge- 
wordenen dikotylen oder Laubhölzer. Diese schließen sich in der Art 
des Dickenwachstums an die Koniferenhölzer an, unterscheiden sich aber 
von diesen durch die Ungleichförmigkeit des Holzkörpers, von der eben 
schon die Rede war. Während — bis auf die Harzgänge führenden 
Hölzer — der Koniferenholzkörper aus gleichförmigen vertikal gerich- 
teten Prosenchymzellen und horizontal-radial gerichteten einfachen Mark- 
strahlen zusammengesetzt ist, haben die dikotylen Hölzer besondere 
größere Zellen vertikaler Richtung mit Querfächerung: die Gefäße 1 ) 
(was allerdings auch die Gnetaceen haben, die, wie wir S. 245 erwähnten, 
fossil noch nicht bekannt sind), die meist im Frühjahrsholz durch ihre 
Größe auffallen, manchmal aber auch (durch den ganzen Jahresring) 
regelmäßiger verteilt sind. Die Gefäße besitzen hoftüpfelige, auch mehr 
netzförmige Skulpturen; die Querwände sind durchbrochen, manchmal 
leiterförmig usw. verdickt. Die Markstrahlen sind ein- bis mehrreihig, 
bei manchen wie bei der Eiche, der Buche teilweise sehr breit, schon 
dem bloßen Auge auffallend. Zur Bestimmung fossiler Dikotylenhölzer 
ist natürlich ebenso wie zur Bestimmung von Koniferenhölzern Kenntnis 
und Vergleichung der lebenden Dikotylenhölzer nötig, und damit ist es 
öfter nicht gut bestellt. Immerhin bieten diese Hölzer oft sicherere 
Unterlagen für richtige Bestimmung als viele Blattreste. 

Man benutzt zur Charakterisierung die Art der Verteilung der 
verschiedenen Zellenelemente im Holzkörper (Gefäße, Libriform, Holz- 
parenchym, Markstrahlen), die Art des Auftretens der Gefäße, deren 



1 ) Diese fehlen nur bei wenigen Magnoliaceen (Drimys, Trochodendron), was von 
manchen Botanikern als primitiv aufgefaßt wird und sie mit veranlaßt, die Magnoliaceen 
resp. die Polycarpicae als die primitivsten Dikotylen anzusehen (vgl. S. 293 u. 347). 



408 Angiospermae 

Größe und Wandskulptur, die Art der Durchbrechung - der Gefäßquer- 
wände u. a. Eine analytische Gruppierung wie bei den Koniferenhölzern 
kann für die Dikotylenhölzer nicht (oder noch nicht) gegeben werden; 
der einzelne muß sich da, so gut wie es geht, mit der Spezialliteratur 
durchhelfen. Für die rezenten Dikotylen leistet Solereders „Syste- 
matische Anatomie der Dikotyledonen" in Verbindung mit Spezialarbeiten 
gute Dienste. Im allgemeinen stößt man bei der Bestimmung von 
solchen Hölzern wohl auf größere Schwierigkeiten als bei den Koniferen, 
doch sind gewisse Typen leicht zu erkennen, wie manche eichen- und 
lianenartigen Hölzer, letztere nicht nur durch etwa vorhandenes anor- 
males Dicken Wachstum, worüber in den Lehrbüchern der Botanik Näheres 
zu vergleichen ist, sondern auch durch die abnorme Größe der Gefäße, 
die ja schon bei unseren Clemalis und Vitis auffällt. 

Wir müssen uns hier mit diesen allgemeinen Hinweisen begnügen, 
fügen aber noch einiges über die Bezeichnungsweise der Dikotylenhölzer 
an. Meist läßt man diese mit -oxylon endigen wie bei den Koniferen 
und Palmoxylon. Ulmoxylon, Betuloxylon, Laurinoxylon, Vit oxylon, 
Alnoxylon u. a. sind so gebildet und ihr Sinn versteht sich von selber. 
Dagegen haben einige namentlich von TJnger benannte Hölzer auch die 
Endung -inium erhalten, die sich namentlich für Fegonium (Fagus) und 
Quercinium (Quercus) eingebürgert hat bezw. noch nicht verändert 
worden ist. Im allgemeinen sollte man sich der Endung -oxylon be- 
dienen, soweit nicht mit rezenten Gattungsnamen Konflikte entstehen 
(wie bei Metroxylon, Erythroxylon, Sideroxylon), die schon auf -oxylon 
endigen 1 ). 

Dikotylenhölzer sind aus den verschiedensten Familien beschrieben 
worden. Wir müssen hier aus Raummangel auf Näheres verzichten. 
Ein Verzeichnis der älteren beschriebenen Dikotylenhölzer hat P. Kaiser 
(Wissenschaftl. Beilage, Progr. Realgymn. Schönebeck a. E. 1890) ver- 
öffentlicht; auch in Schenk s Handbuch (Zittel, Bd. II) ist ein aus- 
gedehnteres Kapitel allerdings ebenfalls älteren Datums darüber ent- 
halten. 



x ) Aus diesem Grunde hätte auch aus rein praktischen Gründen Stopes für ihre 
ältesten europäischen Dikotylenhölzer (Aptien) aus England (s. S. 348), statt Aptiana, 
Sabulia, Hythia usw. lieber andere Namen auf -oxylon wählen sollen, weil so auch ein 
Fernerstehender sofort weiß, daß es sich um Holzreste handelt. Das gleiche gilt von 
Namen wie Nicolia, Lillia u. a. 



Quartärflora 409 



Anhang. Die Pflanzenwelt des Quartärs 

Von Dr. J. Stoller 

Aum. Die Zahlen hinter den Literaturzitaten beziehen sich auf das besondere, 
diesem Abschnitt angehängte Literaturverzeichnis. 

Die Entwicklung der Pflanzenwelt war bis zum Schluß der Tertiär- 
zeit so weit gediehen, daß wir mit dem Beginn der Quartärperiode, 
die von den Geologen in die beiden Abschnitte des Diluviums und 
des Alluviums eingeteilt wird, schon alle Gattungen und fast alle Arten 
der heute lebenden Flora vorfinden. Es ist aber das Diluvium für die 
heutige Verbreitung der einzelnen Gattungen und Arten von grund- 
legender Bedeutung geworden dadurch, daß in allen Gebieten, in denen 
die geologischen Ereignisse der diluvialen Eiszeiten ihre lebenzerstören- 
den oder lebenhemmenden Wirkungen ausüben konnten, die gesamte 
Pflanzenwelt schweren Kämpfen um ihr Dasein ausgesetzt war. 

Noch ist der wissenschaftliche Streit über die Frage nicht ab- 
geschlossen, ob nur eine einmalige Vergletscherung dieser Gebiete statt- 
gefunden hat, wie die Anhänger des Monoglazialismus behaupten, oder 
ob wir mit mehreren Glazialzeiten rechnen müssen, die von außer- 
ordentlich langen eisfreien Interglazialzeiten unterbrochen waren. Jedoch 
hat sich für die zweite Ansicht, die von den Poryglazialisten verteidigt 
wird, im Lauf der letzten Jahrzehnte so viel gut begründetes Material 
an Beweisen geologischer und paläontologischer Art, und zwar in 
letzterer Beziehung namentlich auch paläobotanischer Art aus allen 
genau studierten Glazialgebieten, insbesondere Europas, angesammelt, 
daß sie mit Fug und Recht als den Tatsachen entsprechend angesehen 
werden darf. Was die Zahl der Eiszeiten betrifft, so sind nach den 
diluvialen Verhältnissen in Norddeutschland deren drei als sicher er- 
wiesen zu betrachten, während nach den Untersuchungsergebnissen in 
den Alpen und in anderen Ländern sogar mit vier Glazialzeiten zu 
rechnen ist. Soweit sich die folgenden Ausführungen auf Norddeutsch- 
land beziehen, sind ihnen drei Glazialzeiten (Glazial 1, 2, 3) und zwei 
Interglazialzeiten (Interglazial I, II) zugrunde gelegt. 

Es ist klar, daß während einer Eiszeit allen von der Vergletsche- 
rung betroffenen Gebieten jeglicher Pflanzenwuchs fehlte. Mit Bezug 
auf Europa gilt dies einmal für alle Länder, über die die ungeheure Decke 
des nordeuropäischen Inlandeises sich nach Süden ausbreitete, also nicht 
bloß für ganz Skandinavien und Finnland, sondern auch für den größten 
Teil der britischen Inseln, für ganz Norddeutschland bis in die Nähe der 



4 1 Quartärflora 

deutschen Mittelgebirge und für das westliche und südwestliche Ruß- 
land: sodann gilt es für große Teile der verschiedenen Mittelgebirge, 
soweit sie selbst Zentren kleiner Vergletscherungen waren, und ferner 
für die Hochgebirge der Pyrenäen, der West-, Zentral- und Ostalpen. 
Daß diese an Bodenfläche insgesamt gegen 6,5 Millionen Quadratkilo- 
meter bedeckenden Eisfelder auf die Temperatur ihrer Umgebung einen 
stark abkühlenden Einfluß gehabt haben müssen, ist schon aus rein 
physikalischen Gründen anzunehmen. Eine weitere Folge war das Vor- 
herrschen von antizyklonalen, stark austrocknenden östlichen Winden, 
die über den nicht vergletscherten Teilen von Mitteleuropa während des 
Sommers namentlich aus östlicher bis nordöstlicher und während des 
Winters aus südöstlicher Richtung hereinbrachen. Daraus ergibt sich 
für diese nicht vereisten Gebiete ein trockenes Klima, das Webee (24, 2) 
in Anlehnung an die Ausführungen von Vahl (23) über die quartären 
Steppen in Mitteleuropa in anschaulicher Weise wie folgt schildert: 
„Seine Winter müssen sehr kalt gewesen sein. Im Frühjahr werden 
sich unter dem auflockernden Einfluß der Insolation in diesem Gebiete 
vorübergehend barometrische Minima entwickelt haben, die diese Jahres- 
zeit verhältnismäßig niederschlagsreich machten. Nachtfröste kamen 
vermutlich bis weit in den Sommer hinein vor. Mit der steigenden 
Temperatur verminderte sich die relative Luftfeuchtigkeit, zugleich 
wuchsen die barometrischen Gradienten in der Richtung nach dem Land- 
eise, und heftige Staubstürme, die Ursache der mitteleuropäischen Löß- 
ablagerungen, waren die Folge". 

Dieses aus physikalisch -geologischen und klimatischen Gründen 
gefolgerte glaziale Klima im nicht vergletscherten Teile Europas steht 
ganz im Einklang mit den Ergebnissen zahlreicher paläobotanischer 
Untersuchungen, die erkennen lassen, daß im nicht vereisten Teile 
Mitteleuropas zur Glazialzeit nur ein solches Pflanzenleben stattfand, 
das eine Steppenflora im weitesten Sinne hervorbrachte. Insbesondere 
konnte sich in der Umgebung des oszillierenden Eisrandes wenigstens 
zur Zeit der stärksten Auswirkung des glazialen Klimas, also auf dem 
Höhepunkt der Vereisung, nur eine dürftige Flora von tundrenartigem 
Charakter behaupten. 

Man hat diese Tundrenflora, die bezeichnenderweise nie in Torfen, 
sondern stets in Tonen gefunden wird, nach dem Vorkommen von Dryas 
octopetala als Dryasflora, ihre Lagerstätten als Dryastone bezeichnet. 
Andere charakteristische Vertreter dieser Flora sind kriechende Weiden 
(insbesondere Salix polaris, Salix herbacea, Salix myrsinites), die Zwerg- 
birke (Betula nana), Saxifraga oppositifolia , Azalea procumbens und 
mehrere Moosarten (insbesondere Distichum capillaceum, Tortula ruralis, 
Timmia norvegica, Hypnum stellatum, Hypnum exannulatum, Hypnum 
flvitans, Scorpidium scorpioides). Wir kennen solche Dryasfloren seit 



Quartärflora 411 

den ersten aufsehenerregenden Entdeckungen von Nathorst (11, i) 
dank dem Bemühen zahlreicher Forscher besonders aus Schweden, 
England, Dänemark, Rußland, Deutschland und der Schweiz. Range 
(15) hat ein ziemlich vollständiges Literaturverzeichnis darüber gegeben 
(bis zum Jahre 1903 reichend; die neuere Literatur siehe bei Weber 24, 5). 
Weiter entfernt vom Eisrande, also im größten Teile des nicht 
vereisten Gebietes von Mitteleuropa, trug die Vegetation in jenem Zeit- 
abschnitt den Charakter einer subarktischen Steppenflora, in der Gras- 
fluren und Moosteppiche mit eingesprengten niedrigen Sträuchern die 
Hauptrolle spielten, wogegen hohe Bäume und ausgedehnte Waldbestände 
sicher fehlten. Die Existenzmöglichkeit für Pinus, Picea, Populus 
tremula und Betula alba in einem solchen Klima ist zwar für manche, 
durch besondere Lage begünstigte Gegenden dieses Gebietes zuzugeben, 
allein die Tatsachen lehren, daß bisher noch in keinem Aufschluß eines 
Dryashorizontes des weiten Gebietes auch nur die Pollenkörner der 
Fichte oder der Kiefer oder anderer anemophiler Waldbäume, geschweige 
denn Blatt- und Holzreste von Bäumen gefunden worden sind. „Man 
kann demnach mit Sicherheit behaupten", sagt Weber (24,2), „daß 
selbst in einem Abstand von vielen Kilometern vom Eisrande keine 
ausgedehnten Wälder anemophiler Bäume zur Zeit der Ablagerung der 
Dryastone bei uns vorkamen". Zu demselben Ergebnis kommt Nathorst 
(11, 2) bei Besprechung der Glazialfloren von Borna in Sachsen (24, 5), 
Ludwinow bei Krakau (27) und am Irtysch im Gouvernement Tobolsk 
(22). Diese Tatsache muß ganz besonders betont werden angesichts 
einer Hypothese, die von den Anhängern des Monoglazialismus aufgestellt 
und nach der deduktiven Methode der Beweisführung zu stützen versucht 
wird; sie besagt in kurzen Worten, daß die Eiszeit lediglich eine Zeit 
vermehrter Niederschläge mit einem feucht gemäßigten, ozeanischen 
Klima, also einem Klima mit milden Wintern und kühlen Sommern 
gewesen sei. Mit dieser Hypothese, die im Malaspinagletscher am Fuße 
des Eliasberges in Alaska das heutige Analogon zur diluvialen Ver- 
gletscherung Europas sieht, versucht mit Bezug auf die diluviale Pflanzen- 
welt vor allem Brockmann-Jerosch (3) die an zahlreichen Örtlichkeiten 
der vergletschert gewesenen Gebiete festgestellte Tatsache zu erklären, 
daß zwischen einwandfrei glazialen Ablagerungen Schichten vorkommen, 
in denen Pflanzenreste eingebettet liegen, die eine Flora von durchaus 
gemäßigtem Klima anzeigen. Den Widerspruch, der darin liegt, daß 
außer solchen Fundstellen auch zahlreiche andere vorhanden sind, die 
reine Dryasfloren geliefert haben, erklärt er mit der Annahme, die 
Dryasflora hätte für alle Fundorte nur eine lokale Bedeutung und sei 
auf einen schmalen Saum entlang dem jeweiligen Eisrand beschränkt 
geblieben. Der monogiazialistischen Auffassung von der diluvialen Eis- 
zeit ist aber von vielen Seiten sowohl mit geologischen als mit phyto- 



412 Quartärflora 

paläontologischen Gründen entgegengetreten worden (z. B. Nathorst 
11,2, Penck 8, Weber 24,2,6). 

Wir betrachten fossilführende Diluvialschichten als interglazial, 
weun sie von einwandfreien Ablagerungen zweier Vergletscherungen 
eingeschlossen, d. h. unter- und überlagert werden, und wenn die fest- 
gestellten Organismen nachweislich am Ort der Fundstelle oder doch in 
deren Nähe gelebt haben und ein nicht ständig glaziales Klima anzeigen. 
Alle bisherigen Funde von interglazialen Pflanzengesellschaften haben 
als wesentliche Merkmale erkennen lassen, daß ihre Floren in der 
Hauptsache mit den heutigen Floren der Fundstellen übereinstimmen 
und auf ein gleiches, z. T. sogar auf ein etwas wärmeres Klima schließen 
lassen, als das heutige der betreffenden Gegend ist. Dafür liegen heute 
schon zahlreiche Fundberichte sowohl aus dem Bereiche des nordeuro- 
päischen Landeises als aus den Gebieten der selbständigen Vergletsche- 
rungen der Alpen und der Karpathen vor. Hinzu kommt als weiteres 
Merkmal, daß die Wanderungen der interglazialen Floren sich nach 
einem bestimmten Gesetze in bestimmter zeitlicher Reihenfolge voll- 
zogen, was durchaus gegen die Auffassung der Monoglazialisten von 
einem Nebeneinander und Durcheinander glazialer und interglazialer 
Floren spricht. 

Die in neuerer Zeit mehr und mehr angewandte, am intensivsten 
und erfolgreichsten wohl von C. A. Weber, dem verdienstvollen Bo- 
taniker an der Moorversuchsstation in Bremen, ausgeübte Methode der 
sorgfältigsten und alle, auch die kleinsten Schichtlagen gesondert be- 
rücksichtigenden Durcharbeitung einer pflanzenführenden Schicht hat 
mit Bezug auf die Interglazialfloren des norddeutschen Flachlandes 
gezeigt, daß ein gesetzmäßiger Wechsel dieser Floren stattfand. Zu 
unterst, dicht über den glazialen Ablagerungen, findet sich eine Flora, 
die der Dryasflora nahesteht und charakterisiert ist durch die Zwerg- 
birke (Betula nana), kriechende Weiden (z. B. Salix reticulata, 8. myr- 
sinites), verschiedene Moose (z. B. Hypnum turgescens, H. Richardsoni, 
H. giganleum) und Wassergewächse (wie Polamogeton filiformis, Myrio- 
phyllum spicatum). Dann tritt eine Flora auf, in der zunächst Pinus 
süvestris, viel später Picea excelsa und z. T. Abies pectinata die herr- 
schenden Nadelbäume sind. Von Laubbäumen treten in der unteren 
Hälfte dieses mittleren Horizontes, etwa gleichzeitig mit der Kiefer wohl 
Pojmlus tremula und Betula alba auf. Besonders wichtig ist aber stets 
die obere Hälfte des mittleren Horizontes. Hier stellt sich regelmäßig 
eine üppige Flora von Laubbäumen eines durchaus gemäßigten Klimas 
ein. Sie enthält vor allem Eichen (Quercus robur und sessilifiora), 
Linden (Tilia platyphyllos und parvifolia), ferner Acer platanoides, A. 
pseudoplatanus und A. campestre, Fraxinus excelsior, Fagus silvatica, 
Carpinus Betulus, Betida verrucosa und B. pubescens und Alnus gluti- 



Quartärflora 413 

nosa neben Corylus Avellana, Crataegus Oxyacantha und Cornus san- 
guinea. Im oberen Horizont verschwinden die Laubbäume mehr und 
mehr, ebenso Alles und Picea, so daß schließlich nur noch Betula und 
Pinus als Vertreter des Waldes übrig bleiben. Auf diese Weise schließt 
sich zweimal der Kreis in der Reihenfolge der diluvialen Floren Europas 
von Glazial über Interglazial zu Glazial, nncl wir können die Abschnitte 
solch einer Zeitspanne nach den am meisten charakteristischen Pflanzen- 
arten einteilen in Dryaszeit, Birken-Kiefern-Zeit, Eichen-Buchen-Fichten- 
Zeit, Birken-Kiefern-Zeit, Dryas-Zeit. Weber (24, 1) hat die wichtigsten, 
bis zum Jahre 1902 in Mitteleuropa bekannt gewordenen diluvialen 
Floren, nach Fundorten getrennt, zusammengestellt. Die dort durch- 
geführte Einordnung der einzelnen Floren in die Zeitabschnitte „Prä- 
glazial, 1. Eiszeit, I. Interglazialzeit, 2. Eiszeit, IL Interglazialzeit, 
3. Eiszeit" entspricht aber nicht mehr in allen Teilen dem heutigen 
Stande der Diluvialforschung. Als Beispiele aus dem nordeuropäischen 
Glazialgebiete mögen folgende Lokalitäten genannt sein: 

a) für Interglazial I: Cromer forest bed (24, l und 17), Tegelen- 
stufe bei Tegelen 1 ) (17) und Cleve (5), Seelze (21,6), Krölpa 
(21,7); 

b) für Glazial 2: Hangendes des Cromer forest bed (24, i), Deuben 
(24,i), Borna (24,5); 

c) für Interglazial II: Grünental in Holstein (24, i), Lauenburg 
a. d. Elbe (21, 5), Honerdingen (24, 1), Kabutz (24, e); 

d) für Glazial 3 : Hangendes des Torflagers bei Grünental i. Holstein 
(24, 1), Marggrabowa (21,4), Nüsse und Lübeck (15). 

Auch für die interglazialen Floren der Gebirge gilt, daß sie in 
ihren Grundzügen mit den heutigen übereinstimmen. So trugen die 
Alpen auf ihrer Nordseite nach Penck (22, Bd. III, S. 1157) in 400 bis 
600 m Meereshöhe die auch heute dort herrschenden Waldbäume Abies, 
Picea, Pinus, Quercus, Acer, Betula; dazu gesellte sich Corylus, Taxus 
u. a. Und wie der interglaziale Wald der Nordseite den Typus des 
baltischen Florengebietes trug, so zeigte die Südseite (vergl. namentlich 
das Vorkommen von Pinus Peuce bei Pianico, Castanea sativa ebenda 
und im Vigezzotale, Aesculus hippocastanum bei Seffe — a. a. 0. S. 821) 
den, Typus des illyrischen Florengebietes. Nach Beck (2) drang die 
wärmeliebende illyrische Gebirgsflora des Karstes in die östlichen Alpen 
vor und besiedelte die montane Region derselben. Da die erwähnte 
gesetzmäßige Reihenfolge in der interglazialen Florenentwicklung eines 
Gebietes sich im großen Ganzen auch für das Alluvium nachweisen läßt, 
also mit Bezug auf die Besiedelung der Gebiete durch die heute lebende 

*) Nach Cl. Reid u. a. soll zwar die Tegelenstufe pliozän sein, ich halte sie aber 
au? geologischen Gründen (s. 21, r>) für diluvial und zwar = Interglazial I. 



414 Quartärf lora 

Pflanzenwelt sich seit dem Ende der letzten Eiszeit wiederholt hat, 
müssen wir schließen, daß nicht lediglich klimatische Ursachen, deren 
wichtigste meßbare Faktoren Temperatur und Feuchtigkeit der Luft sind, 
der Pflauzenverbreitung Wanderstraßen und Reihenfolge vorschreiben, 
sondern daß ihr noch andere Gesetze (vgl. z. B. die Faktoren, die in 
der Bodenbeschaffenheit, in den Verbreitungsmitteln der verschiedenen 
Pflanzenarteu, in dem langsamen oder raschen Wachstum der Individuen 
liegen) zugrunde liegen, Gesetze, die wir z. T. noch gar nicht kennen; 
sie zu erforschen ist eine dankbare Aufgabe der ökologischen Pflanzen- 
geographie, die seit dem Erscheinen von Waemings grundlegendem 
„Lehrbuch der ökologischen Pflanzengeographie" im Jahre 1895 schon 
viel versprechende Ergebnisse zu verzeichnen hat. 

Als Tatsache steht jedenfalls fest, daß die Diluvialzeit für die 
gesamte Pflanzenwelt eine Zeit ungewöhnlicher Wanderungen war, deren 
äußeren Anlaß die Eiszeiten gaben. Alles kam in Bewegung: Tundren- 
floren rückten in das Gebiet der Steppenpflanzen vor, diese wiederum 
verdrängten die Pflanzen des Waldgebietes usf. Mit dem Ende einer 
Eiszeit vollzog sich dann dieser Prozeß wieder rückwärts. So stellt 
sich dieses Wandern der Pflanzenwelt als eine allgemeine, mehr oder 
weniger gleichmäßige Verschiebung der Florengürtel der Erde dar. Die 
sich ausbreitenden Eismassen schoben gleichsam die ganze lebende 
Pflanzenwelt ihrer nähern und weitern Umgebung vor sich her. Was 
die Pflanzenwanderungen der Diluvialzeit im besondern betrifft, so in- 
teressieren hier vor allem die Wege und Richtungen, die die Floren der 
von den Vergletscherungen betroffenen Gebiete Europas und Nord- 
amerikas zu nehmen gezwungen waren. Nach dem gegenwärtigen Stand 
unserer Kenntnis lassen sie sich vorläufig nur in allgemeinen Umrissen 
darlegen. Die Floren Nordamerikas, Mittel- und Nordeuropas sowie 
Ostasiens enthielten noch am Ausgang des Tertiärs (im Pliozän) viele 
gemeinsame Elemente und dokumentierten sich dadurch als Teile eines 
zusammenhängenden arktotertiären Florenreichs. Durch die aus dem 
hohen Norden vordringenden Vergletscherungen nach Süden gedrängt, 
erlitten nun die Floren Nordamerikas und Europas ganz verschiedene 
Schicksale. 

Im östlichen Nordamerika, dessen Gebirgszüge nordsüdlich gerichtet 
sind, konnten die klimatisch empfindlichen Florenelemente der Ebenen 
und Tiefländer, die den Unbilden einer nahenden Eiszeit nicht stand- 
zuhalten vermochten, unbehindert von den Gebirgen entlang den Tal- 
wegen und über niedrige Pässe genügend weit nach Süden ausweichen 
und von diesen Zufluchtsstätten aus beim Wiedereintritt der für sie 
günstigen Lebensbedingungen die alten Gebiete neu besiedeln. Daher 
sind in Nordamerika noch in der jetzt lebenden Flora tertiäre Typen 
reichlich vertreten (z. B. Magnolia, Liriodendro/i, Liquidambar, Carya, 



Quartärflora 415 

Taxodium, Pinus Strobus). In Europa dagegen war vielen klimatisch 
empfindlichen Florenelementen, namentlich solchen, die sich nur lang- 
sam ausbreiten, durch die in Richtung der Parallelkreise streichenden 
Mittelgebirge und besonders durch die Hochgebirge der Alpen und der 
Pyrenäen die Wanderung nach den Mittelmeerländern erschwert oder 
gar unmöglich gemacht. Für viele ozeanische Arten kamen aus diesem 
Grunde lediglich die pazifischen Gebiete Frankreichs, Belgiens und 
Hollands, für die kontinentalen Typen der Südosten Europas als Zu- 
fluchtsstätten in Betracht. Von ihnen aus mußten sie nach dem Ende 
einer Eiszeit ihre alten Wohnsitze wieder erobern. Aber viele Arten 
haben infolge der für sie ungünstigen Verbreitungsverhältnisse während 
der Diluvialzeit in Europa ihre alten Wohnsitze nur zum Teil wieder 
erreicht; viele sind in Europa verloren gegangen, während sie in Nord- 
amerika, in Kleinasien, Nordafrika usw. sich bis zur Gegenwart weiter 
entwickelt haben; viele sind auch ganz ausgestorben. So kennen wir 
in Mitteleuropa manche tertiären Florenelemente zwar noch aus dem 
Interglazial I, aber nicht mehr aus dem Interglazial II; sie sind also 
für dieses Gebiet seit der zweiten Eiszeit verloren gegangen. Dahin 
gehören z. B. Hypecoum procumbens im Cromer forest bed (17), Mag- 
nolia Kobus, Mespilus cuneata, Vitis vinifera aus der Tegelenstufe an 
der holländisch-deutschen Grenze (17), Hydrocotyle natans bei Hannover 
(21,6), Rhododendron ponticum bei Höttingen (26). Wieder andere 
finden sich in Mitteleuropa noch im Interglazial II, fehlen aber in der 
heutigen Flora dieses Gebietes. Hier sind zu nennen Brasenia purpurea 
(21, i), Duliehium spathaceum (21,2), ferner Juglans regia, Buxus sem- 
pervirens, Ficus carica, Cercis siliquastrum, Laurus canariensis (24, i). 
Dazu kommen mehrere Typen, die heute vielleicht gänzlich ausgestorben 
sind. Es mögen die wichtigsten hier aufgeführt sein unter Angabe der 
Abhandlungen, in denen sie beschrieben und abgebildet sind: 

Actinodea faveolata Cl. Reld 17, Adenostyles SchenJcü v. Wettst. 
26, Corema intermedia Cl. Reid 17, Duliehium vespiforme Cl. Reid 17, 
Euryale europaea Web. (= syn.? E. limburgensis Cl. Reid 17) 24,4, 
Phellodendron elegans Cl. Reid 17, Picea omorikoides Web. 10, Po- 
pulus Fraasii Heer 7, Pterocarya limburgensis Cl. Reid 17, Quercus 
mammuthi Heer 7, Rhamnus höttingensis V. Wettst. 26, Taxus höt- 
tingensis v. Wettst. 26, Vaccinium priscum Web. 10. 

Für viele Arten der gegenwärtigen Floren Mitteleuropas konnte 
nachgewiesen werden, daß ihre heutigen zerstreuten Wohnsitze nur 
beschränkte Teile von einstmals viel größeren, zusammenhängenden 
Arealen sind, die von ihnen noch während der Interglazialzeiten besiedelt 
waren. Es seien nur genannt: Najas major, N. minor, N. flexilis, 
Stratiotes aloides, Taxus baccata, Tilia platyphyllos , Acer tataricum, 
Hex Aquifolium, Trapa natans. 



4 1 (i Quartärflora 

Die Wanderungen der interglazialen Hochgebirgsfloren gestalteten 
sich während der Eiszeiten einfacher. Sie wurden von den sich aus- 
breitenden Gletschern mehr und mehr nach den Ebenen und Tiefländern 
hinabgedrängt und sind den sich zurückziehenden Gletschern am Ende 
der Eiszeit wieder in die Gebirge hinauf nachgerückt. Was Europa 
betrifft, so hat diese Flora, wie weiter oben ausgeführt wurde, während 
der Eiszeiten die hauptsächlichsten Elemente der „Glazialflora" gebildet, 
die in dem nicht vergletscherten Teil Mitteleuropas zwischen den Eis- 
gebieten der Alpen im Süden und des nordeuropäischen Landeises im 
Norden nachgewiesen werden konnte. Diese Glazialflora ist eine Misch- 
flora aus alpinen und arktischen Florenelementen, und es ist nur eine 
natürliche Folge dieses Umstandes, daß wir z. B. in der heutigen Hoch- 
gebirgsflora Skandinaviens alpine Elemente und in derjenigen der Alpen 
arktische Elemente vertreten finden. 

In den von den verderblichen Wirkungen der Eiszeiten mehr oder 
weniger unbeeinflußt gebliebenen Gebieten der Erde konnten die Floren 
des Tertiärs sich ungestört weiter entwickeln. Je größer diese Gebiete 
waren und je ungestörter ein Austausch und eine Mischung der ver- 
schiedenen Florenelemente stattfinden konnte, um so entwicklungsfähiger, 
d. h. variationsfähiger blieben diese Floren, wie z. B. im zentralen China, 
wo zahlreiche Gattungen der heutigen Flora durch so viele Zwischen- 
formen miteinander verbunden erscheinen, daß die Abgrenzung der 
einzelnen Gattungen oft auf große Schwierigkeiten stößt. In Gebieten 
dagegen, die für einwandernde Arten nur ungünstige Zugangs Verhältnisse 
besitzen, bildeten sich aus diesem Grunde mehr und mehr isolierte Typen 
heraus. Wir sehen das z. B. an der Flora der Mittelmeerländer, wo 
sich bis in die Gegenwart zahlreiche tertiäre Typen erhalten haben, 
deren Vertreter in nördlicheren Breiten Europas längst ausgestorben 
sind, z. B. Ostrya, Neriwn, Chamaerops, Myrtus, Laurus, Ficus, Coriaria, 
Smilax, Pistacia, Vitis (4b 

Es ist weiter oben darauf hingewiesen worden, daß in den von 
den diluvialen Vergletscherungen betroffenen Gebieten die Besiedelung 
des Bodens nach dem Ende der letzten Eiszeit, also in der Alluvialzeit, 
durch die jetzt lebende Pflanzenwelt im großen Ganzen sich in derselben 
Reihenfolge abspielte, die wir für das Diluvium kennen gelernt haben. 
Es möge auf diesen Gegenstand, der von der genetischen zur floristi- 
schen Pflanzengeographie hinüberleitet, an dieser Stelle nur kurz und 
nur insoweit eingegangen werden, als er sich auf das in diesem Punkte 
paläobotanisch am besten erforschte mittel- und nordeuropäische Gebiet 
bezieht. Seitdem Japetus Steenstrup (20) auf Grund seiner Unter- 
suchungen an Torfmooren im nördlichen Seeland im Jahre 1842 für 
Dänemark die vier Perioden der Populus tremula, Pinus, Quercus und 
Fagus aufgestellt hatte, wurden ähnliche Torfuntersuchungen in ver- 



Quartärflora 417 

schiedenen Ländern, vor allem in Schweden, Norwegen und Deutschland, 
aber auch in England, Holland, Frankreich unternommen. In neuerer 
Zeit wurden sie so ziemlich auf alle mit Mooren gesegneten euro- 
päischen Länder ausgedehnt und haben wichtige Ergebnisse gezeitigt, 
die eine glückliche Ergänzung, z. T. auch Berichtigung der seitens der 
floristischen Pflanzengeographie auf deduktivem Wege gewonnenen An- 
schauungen über die Pflanzenverbreitung seit dem Ende der letzten Eis- 
zeit darstellen. 

Die von Steenstrup für Dänemark aufgestellte Einteilung und 
Reihenfolge der alluvialen Vegetationsperioden hat sich im allgemeinen 
auch für die andern Länder Nordeuropas bestätigt. So wies Holmboe 
(8) für Norwegen nach, daß auf die spätglaziale (== diluviale) Betula 
wema-Periode nacheinander die Birkenzone, die Kiefernzone, die 
Eichenzone und die Fichtenzone {Betula-, Pinus-, Quercus-, Picea- 
Zone) folgten, welch letztere in die heute herrschende Heidezone über- 
geht. Für Schwedens Pflanzenwelt darf wohl in allgemeinen Umrissen 
die von G. Andersson (1) gegebene Fünfteilung ihrer Entwicklungsstufen 
als richtig angesehen werden; es sind: 1. die spätglaziale (= diluviale) 
D^asflora oder arktisch-alpine Flora, 2. die Birken(-Be£wk-)flora, 3. die 
Kiefern(Pmws-)flora, 4. die Eichen(Qwercus-)flora, 5. die Buchen(Fagus-) 
und Fichten(Picm-)flora (nebst allgemeiner Verbreitung der Kultur- 
pflanzen des Menschen). Während Kiefer, Eiche und Buche von Süd- 
westen her nach Schweden vordrangen, wanderte die Fichte von Osten 
her, über Finnland, ein. Dabei darf freilich nicht verkannt werden, 
daß der Verlauf der Florenentwicklung hier wie überall im einzelnen 
sehr kompliziert gewesen ist und vom allgemeinen Schema da und dort 
abweicht. Das zeigen die zahlreichen Spezialuntersuchungen Sernanders 
(18) und seiner Schüler. In Finnland konnte Lindberg (9) die Ent- 
wicklung der nacheiszeitlichen Flora nach folgendem Schema gliedern: 
Diyaszone (spätglazial = diluvial), Kiefer-Birken-Zone, Fichten-Linden- 
Zone, Kiefer- Fichten -Birkenzone. Auch im norddeutschen Flachlande 
führte die schichtmäßige Untersuchung zahlreicher Torfmoore zu einer 
Gliederung des Alluviums nach Florenhorizonten, die auf eine hier nur 
kurz währende spätglaziale (= diluviale) Dryas- und Zwergbirkenperiode 
folgten und nach den vorherrschenden Waldbäumen als Birken-Kiefern- 
Zone, Eichen-Zone, Buchen- und Fichten-Zone bezeichnet werden können 
(21,3 und 25). Während sich H. Potonie (14) namentlich der Er- 
forschung des geologischen Aufbaues der rezenten Torflager widmete, 
hat sich C. A. Weber um die botanische Erforschung der alluvialen 
Moore Norddeutschlands besonders verdient gemacht. Ihm verdanken 
wir auch die Ermittlung des nachfolgenden Schemas, das die Entwick- 
lung und den Aufbau der norddeutschen Moore im allgemeinen wieder- 
gibt (24,3). 

Potonie-Gothan, Handbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. 27 



418 



Quartärflora 



Oligotrophe 
Torfbildungen 



Mesotrophe 
Torfbildungen 



4. 



Eutrophe 
Torfbildungen j 8 



9. 
10. 
11. 
12. 



Jüngerer Sphagnunitorf (Sphagne- 
tumtorf). 

Scheuchzerieto-Sphagnetumtorf 

Grenzhorizont : Callunetum- oder 

Eriophoretumtorf aus E. vaginatum 

Älterer Sphagnunitorf (Sphagne- 

tumtorf) 

Scheuchzerietumtorf oder Cariceto- 

Sphagnetumtorf 

Eriophoretumtorf aus E. vaginatum 

Pineto-Betuletumtorf 

Alnetumtorf 

Phragmitetumtorf 

Torfmudde 

Lebermudde 

Kalkmudde 

Tonmudde 

Diluvialboden 



i semiterrestrische 

I telmatische oder 
( semiterrestrische 

[ terrestrische 
| semiterrestrische 

I telmatische 

} semiterrestrische 
} terrestrische 
semiterrestrische 
' 1 telmatische 

limnische 
Bildung 



Was den Gang der klimatischen Verhältnisse vom Ende der letzten 
Eiszeit bis zur Gegenwart in dem soeben besprochenen Teilgebiet des 
ehemaligen europäischen Inlandeises betrifft, so hat die von Blytt auf 
Grund seiner Untersuchung norwegischer Moore aufgestellte Theorie 
eines viermaligen Wechsels von trockenen und feuchten Perioden (ark- 
tische, subglaziale, subarktische, infraboreale, boreale, atlantische, sub- 
boreale, subatlantische Periode) und demnach von kontinentalen und in- 
sularen Klimaten einer kritischen Nachprüfung nicht standhalten können 
und mußte eine weitgehende Einschränkung erfahren. Man lehnt jetzt nach 
den Ergebnissen der neueren geologischen Forschungen im Baltikum die 
Einteilung der klimatischen Zeitperioden meistens an die geologische Ge- 
schichte der Ostsee an, weil das Klima des ganzen Gebietes in mancher 
Beziehung von ihr abhängig war, und spricht demgemäß von einer Yoldia- 
zeit, Ancyluszeit, Litorinazeit und Jetztzeit. Sernander teilt die Ancylus- 
zeit, die in der Hauptsache mit der Kiefernzeit zusammenfällt, in eine sub- 
arktische und eine subboreale Periode, in welch letzterer die Eiche wenig- 
stens bis Nerike vordrang. Ferner teilt er die Litorinazeit in die atlantische, 
die subboreale und die subatlantische Periode. Die letztere leitet in 
die Jetztzeit über. In die erste Hälfte der Litorinazeit fällt das Klima- 
Optimum Schwedens mit einer Sommertemperatur, deren Mittel das 
jetzige um 2,4 — 2,7° übertraf. Gegen das Ende der Litorinazeit, nämlich 
in der subatlantischen Periode Sernander s (mit der die Eisenzeit in 
Schweden beginnt), trat nach diesem Forscher die postglaziale Klima- 



Quartär flora 419 

Verschlechterung ein mit einem Klima, das nicht nur feuchter, sondern 
auch rauher und kälter war als heute. Damals setzte zugleich eine 
Neubildung und Vergrößerung von Sümpfen und Mooren ein, „ohne 
Seitenstück in postglazialer Zeit". Nach Andersson dagegen läßt 
sich nur ein einmaliger, gegen Ende der Ancyluszeit beginnender und 
bis tief in die Litorinazeit anhaltender Klimawechsel nachweisen. Er 
enthält das erwähnte Klima-Optimum Schwedens, ein für die schwedische 
Flora überaus wichtiger Zeitabschnitt, in dem die Eiche, die Ulme 
(Ulmus), die Hasel (Corylus) und andere wärmeliebende Arten weit über 
ihre heutige Verbreitungsgrenze hinaus gegen Norden vordrangen. Auch 
die norddeutschen Moore lassen keinen auffälligen, auf mehrere starke 
Klimaschwankungen zurückzuführenden Wechsel in ihrem Aufbau er- 
kennen, mit der einen Ausnahme des „Grenztorfes", der auf eine säku- 
lare Trockenperiode schließen läßt. Sie trat zu einer Zeit ein, als in 
Norddeutschland die Eiche längst der vorherrschende "Waldbaum war 
und vielerorts schon die Fichte sich angesiedelt hatte. 

Was endlich das G-ebiet der Alpen betrifft, so lassen die schwei- 
zerischen Moore, die von Früh und Schrotes (6) einer eingehenden 
Untersuchung unterzogen worden sind, von allen in Skandinavien und 
z. T. in Norddeutschland festgestellten, deutlich unterscheidbaren Ver- 
änderungen nach Pflanzenwelt und Klima nichts erkennen. Als typische 
Schichtfolge der in der Schweiz am häufigsten vorkommenden „extra- 
lakustren Mischmoore" gilt nach den genannten Forschern die folgende: 



Hochmoor 



Flachmoor 



f) Callunetum oder Pinetum, das Schlußglied des austrock- 
nenden Moores. Austrocknung durch natürliche Ursachen 
(Erosion) oder durch den Menschen. 

e) Eriophoreto-Sphagnetum. 

d) Scheuchzerietum , Zwischenschicht zwischen Flach- und 
Hochmoor. 

c) Cariceto-Arundinetum. 

b) Erlenbruch -Torf oder Trifarietum oder schon Cariceto- 
Arundinetum. 

a) Mineralischer Untergrund; wenn Glaziallehm, mit Glazial- 
pflanzen. 



Dagegen unterscheidet Schreiber (19) in den Mooren Salzburgs 
von unten nach oben: älteren Riedtorf, älteren Bruchtorf, älteren Moos- 
torf, jüngeren Bruchtorf, jüngeren Moostorf, rezenten Bruchtorf. Er 
erblickt in diesem Profil einen dreimaligen Wechsel des Klimas (nämlich: 
kontinental; warm trocken; kühl, feucht, trüb; gemäßigt trocken; kühl, 
feucht, trüb; gemäßigt trocken). Es scheint nach allem, daß im Bereich 
der alpinen Vergletscherung die postglaziale (= alluviale) Besiedlung 
des Bodens durch die heutige Pflanzenwelt im allgemeinen einfacher 

27* 



420 Quartarflora 

und gleichmäßiger vor sich gegangen ist als in Nordeuropa, wo be- 
deutungsvolle geographische Veränderungen, die mit der Hebung und 
Senkung des Ostseebeckens zusammenhängen, einen entscheidenden Ein- 
fluß auf die Einwanderung der Flora gehabt haben. 

In der floristischen Pflanzengeographie spielt der Begriff „Relikt" 
eine große Rolle bei der deduktiven Beweisführung für die ehemaligen 
Verbreitungswege sowohl ganzer Pflanzengesellschaften als einzelner 
Arten. Vom paläobotanischen Standpunkt aus kann der Reliktencharakter 
einer Pflanze für einen bestimmten Standort nur dann anerkannt werden, 
wenn der Nachweis zu erbringen ist, daß die Art an diesem, von ihrem 
heutigen geschlossenen Verbreitungsbezirk isolierten Standort seit ihrer 
in eine frühere Zeit fallenden Zuwanderung gelebt hat; zum mindesten 
muß der Boden ihres heutigen Standortes „biologisch unverändert ge- 
hlieben sein seit der Zeit, in der die fragliche Pflanze in dem Lande 
weit verbreitet war" (24,2, S. 116). Unter dieser Einschränkung gibt 
es z. B. in Schweden Reliktenstandorte für die Hasel, für Trapa natans 
und manche andere Arten, die während des Klima-Optimums ihre nörd- 
lichste Verbreitungsgrenze erreichten, von der sie seitdem infolge Ver- 
schlechterung des Klimas mehr oder weniger weit wieder nach Süden 
zurückgedrängt wurden. Nicht aber kann z. B. das Vorkommen von 
Betula nana bei Bodenteich in der Lüneburger Heide und bei Neulinum 
in Westpreußen (24, 2) oder das Vorkommen einiger lusitanischer Arten 
wie Erica ciliaris, Erica mediterranea und Pinguicula lusitanica im 
südwestlichen England und Irland (16) dafür gelten (s. auch S. 442). 



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-422 Quartärflora 

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deutschen Tieflandes seit der Tertiärzeit. Result. scient. du Congres internat. de 
Botan., Wien 1905. 3. Aufbau und Vegetation der Moore Norddeutschlands. 
Englers Botan. Jahrb. Bd. XL, Heft 1, 1907. 4. Euryale europaea nov. sp. foss. 
Berichte d. D. Bot. Ges., Jahrg. 1907, Bd. XXV, Heft 3. 5. Die Mammuthflora 
von Borna. Abh. Nat. Ver. Bremen 23, 1914. 6. Die Pflanzenwelt des Rabutzer 
Beckentons und ihre Entwicklung unter Bezugnahme auf Klima und geologische 
Vorgänge. Bot. Jahrb. f. System, usw. Bd. 54, Heft 5, Beibl. Nr. 120, 1917. 

25. WEBER, H. A. (Sohn). Über spät- und postglaziale lakustrine und fluviatile Ab- 

lagerungen in der Wyhraniederung bei Lobstädt und Borna und die Chronologie 
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26. VON Wettstein, R. Die fossile Flora der Höttinger Breccie. Denkschr. d. math. 

naturw. Klasse d. K. Akad. d. Wiss., Bd. LIX, Wien 1892. 

27. Zmuda, A. Fossile Flora des Krakauer Diluviums. Bull. acad. de science de 

Cracovie. Classe d. scienc. math. et nat. Ser. B. Krakau 1914. 



Allgemeine Schlußbetrachtungen 

1. Charakterisierung der einzelnen im Laufe der geologischen 

Perioden auftretenden Floren 

Überblickt man die Reihenfolge des Auftretens der verschiedenen 
Pflanzengruppen, so findet man — in großen Zügen wenigstens — , daß 
die einzelnen Pflanzengruppen etwa iu der Reihenfolge erscheinen, wie 
man sie nach dem botanischen Pflanzensystem erwarten würde. Bei 
der Unvollständigkeit der überlieferten Floren kann man nicht lückenlose 
Entwicklungsreihen erwarten; indes ist doch gerade in neuerer Zeit 
über verschiedene Pflanzengruppen ein neues Licht verbreitet worden, 
wonach diese bis zu gewissem Grade Eigenschaften von Gruppen kom- 
biniert zeigen, die man nach der heutigen Flora als streng geschieden 
anzusehen gewohnt ist. Versuchen wir im folgenden zunächst in 
großen Zügen einen Überblick über die Reihenfolge der nacheinander 
im Laufe der geologischen Epochen erscheinenden Pflanzenformen zu 
gewinnen. 

Die ältesten bekannten Pflanzen sind Algen. Wir hatten vorn 
bereits solche aus dem Kambrium und Silur kennen gelernt, letztere 
z. T. in ziemlich hochentwickelten Formen, wie die Dasycladaceen (Coelo- 
sphaeridhmi, Cyclocrinus u. a.). Es ist klar, daß diese Organismen nicht 
die ältesten Pflanzen darstellen können. Wir kennen im Kambrium 
bereits ein hochentwickeltes Tierleben, das doch letzten Endes in seinen 
Existenzbedingungen auf einer schon vorhandenen Pflanzenwelt auf- 
gebaut gewesen sein muß; alles tierische Leben ist ja von der Existenz 
einer Pflanzenwelt direkt oder indirekt abhängig. 

In neuerer Zeit hat man Algenleben nun sogar im Präkambrium 
angegeben 1 ). Walcott und mit ihm andere Amerikaner haben aus 
dem Präkambrium des nordamerikanischen Feisengebirges z. T. massen- 
weise, direkt riffbildend vorkommende, zunächst etwas problematische 
Kalkknollen bekannt gemacht (Smiths, misc. Coli. 1914, 64,2), die, 
äußerlich von verschiedenem Aussehen und von verschiedener innerer 



*) Die wegen der Kriegsverhältnisse erst allmählich wieder einlaufende Literatur 
hat in dem Lehrbuch z. T. nicht mehr berücksichtigt werden können; wir wollen aber 
nichtsdestoweniger in diesem Schlußteil doch in gewisser Weise noch darauf Bezug nehmen. 



424 Allgemeine Schlußbetrachtungen 

Struktur, in der Tat schwerlich einfach mit dem Schlagwort „Proble- 
matica anorganischer Entstehung" erledigt werden können. Sie wurden 
mit von lebenden Cyanophyceen u. a. niederen Algen gebildeten Kalk- 
knollen verglichen, und man hat bei mikroskopischer Betrachtung in 
Dünnschliffen noch algenfadenähnliche Strukturen darin gefunden. Sie 
sind z. T. von rundlicher, z. T. von röhriger und fächerartiger Gestalt, 
einige mit konzentrischen Lagen im Innern. Walcott bringt sie mit 
Kalkalgen in Verbindung, von denen selbst wie auch in rezenten Kalk- 
knollen dieser Art allerdings nur noch ausnahmsweise Spuren zu er- 
warten sind. Man wird noch weitere Untersuchungen in dieser Richtung 
zu erwarten haben, die vielleicht noch näheres Licht in diese also 
anscheinend älteste bekannte Kalkalgenflora bringen werden. 

Eine andere Frage, die auch in Deutschland im letzten Jahrzehnt 
wiederholter Diskussion unterworfen worden ist, bildet die Frage der 
Entstehung der Oolithe, jener kleinen, runden, meist aus Kalk be- 
stehenden Körperchen, die im Mikroskop deutlich konzentrische und 
außerdem oft radialstrahlige Struktur erkennen lassen und die in den 
verschiedensten Formationen seit dem Kambrium bekannt sind. Während 
sich u.a. Kalkowsky (Zeitschr. D. Geol. Ges. 60, 1908, S. 122) wenigstens 
für die Rogensteinoolithe des Buntsandsteins für organische Herkunft 
ausgesprochen hat und auch Rothpletz letzteren Standpunkt vertritt, 
stehen andere Forscher auf dem Boden einer rein anorganischen, auf 
chemisch -physikalische Prozesse zurückzuführenden Entstehung. Kal- 
kowsky bringt das Rogensteinoolithproblem auch mit dem der etwas 
problematischen Stromatolithe des Rogensteins in Verbindung, die eine 
gewisse Ähnlichkeit mit manchen der Walcott sehen präkambrischen 
Kalkalgen haben. Waltheb und seine Schule (s. Walther, Allgem. 
Paläont. I, S. 173; Freyberg, Natw. Wochenschr. 1920, Nr. 11) halten 
sie dagegen für anorganische Gebilde. Es kann hier nicht näher auf 
die große Literatur über den Gegenstand eingegangen werden; es sei 
jedoch noch betont, daß aus einem zentralen Einschluß eines Oolithen 
nicht auf die Natur des eigentlichen ihn umgebenden Ooliths geschlossen 
werden darf. Solche Zentralkörper sind von sehr verschiedener Natur 
beobachtet, teils organischer teils anorganischer Natur. Für den Paläo- 
botaniker würde die Frage dann im Sinne der Algennatur entschieden 
sein, wenn Strukturen in dem Oolith nachgewiesen werden, die nicht 
anders als pflanzlicher Natur gedeutet werden können. Ein solcher 
unausweichlicher Nachweis ist aber als unerbracht anzusehen, und daher 
muß man vom botanischen Standpunkt, wenn man die pflanzliche Natur 
dieser Körper nicht ganz ablehnen will, die Frage als noch schwebend 
ansehen. Man wird sich auch vor Verallgemeinerungen bei etwaigen 
Beobachtungen hüten müssen. Wieland (Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 
1914, S. 248 ff.) spricht sich für die anorganische Entstehung der 



Charakterisierung der Floren 425 

Kieseloolithe aus; leider habe ich aus der Schrift den Standpunkt des 
Autors in der Oolithfrage im allgemeinen nicht entnehmen können. 

Wenden wir uns noch einmal zu den vorbesprochenen präkambri- 
schen Kalkalgen von Walcott zurück. Es muß jedenfalls gesagt 
werden, daß die von Walcott beschriebenen Kalkgebilde schwerlich 
als bloße anorganisch entstandene Bildungen aufgefaßt werden können. 
Wenn es nach dem Urteil der Zoologen keine Korallen oder Schwämme 
gewesen sein können, bleibt zunächst pflanzliche Entstehung vornehmlich 
in Betracht zu ziehen, mögen auch äußerlich diese uralten Organismen- 
reste von den bekannten Kalkalgenformen stark abweichen. 

Es ist eine betrübende, aber leicht verständliche Tatsache, daß die 
meisten Algen als hinfällige, zarte, mikroskopisch kleine Gebilde zu 
einer fossilen Erhaltung ungeeignet sind; wir kennen daher fast nur 
von solchen fossile Überreste, die Hartkörper, meist Kalkniederschläge, 
erzeugten. Wir dürfen daher, wenn wir von den Verwandten der keine 
Hartkörper abscheidenden Algen fast keine Beste überliefert haben, 
nicht schließen, daß sie nicht vorhanden gewesen seien. Gerade die 
einfachsten Algen, die wir heute kennen, die Flagellaten, bei denen 
Pflanzen- und Tierreich zusammenstoßen, sind die zartesten. Wir können 
annehmen, daß ähnliche tiefstehende Formen die ältesten Pflanzen waren, 
die auf der Erde aufgetreten sind; diejenigen, von denen wirkliche 
Kunde hinterlassen worden ist, stehen schon bedeutend höher im System. 
Stammen die obengenannten präkambrisch - kambrischen Kalkgebilde 
wirklich z. T. von Cyanophyceen (Schizophyceen) her, so würde, da die 
im Silur sich zeigenden Siphoneen (Dasycladaceen) bedeutend höher 
organisiert sind, hier bereits eine Aufeinanderfolge im Sinne des bota- 
nischen Systems zu konstatieren sein. — 

Aus den ältesten Perioden bis zum Silur einschließlich kennen wir 
also Pflanzenreste nur in Form von Algen. Ob — was für das Silur 
wohl angenommen werden kann — bereits eine primitive Landflora 
höherer Gewächse existiert hat, läßt sich nicht sagen. Wenn wir uns 
auf die eben berührte Tatsache stützen, so können wir diesen ältesten 
Zeitraum paläobotanisch als die Algenzeit charakterisieren 1 ). Hinzu- 
gefügt sei hier noch, daß ganz vor kurzem Zalessky (Zentralbl. Min. 
usw. 1920) aus dem Kuckersit, einem brennbaren Gestein aus dem 
esthländischen Silur, Körper bekannt gemacht hat, die er mit ehemals 
gallertigen Algen und zwar ebenfalls Cyanophyceen (Gloeocapsa) ver- 
gleicht und als Gloeocapsomorpha bezeichnet hat. Man wird diese Er- 
gebnisse des Autors noch nachprüfen müssen, bevor man ihnen all- 
gemeinere Anerkennung zuteil werden läßt; seine Deutung der Körper- 
chen hat aber viel Wahrscheinliches für sich. — 

*) Die angeblich silurisehen Cyclostigmen, Pteridophyten und ev. Pteridospermen 
lassen wir hier nach den früheren Mitteilungen aus dem Spiel; sie sind sicher viel jünger. 



42 (i Allgemeine Schlußbetrachtungen 

Die ersten sicheren Landpflanzen treten erst im (Unter-)Devon auf: 
es sind in erster Linie die Psilophyten, oder die Pdlophytales , wie 
Kidston und Lang die Gruppe nennen, der sie mit Recht einen selb- 
ständigeren Rang' im Pflanzenreich eingeräumt haben. Die vorn S. 189 
darüber gemachten Mitteilungen müssen hier noch ergänzt werden, da 
die genannten Forscher das Glück gehabt haben, von dieser Pflanzen- 
gruppe strukturbietendes Material im Unter-Devon (Old-red) Schottlands 
zu finden, über das sie (Trans. Roy. Soc. Edinb. 51, 1917; 52, 1920) 
wichtige Mitteilungen während des Krieges und nachher veröffentlicht 
haben. Die betr. Pflanzen, von ihnen Bhynia und Kornea genannt, 
wurden in autochthonen Vorkommen beobachtet, und mit ihnen zusammen 
auch Sporangien, die, nicht au Blattorgane geknüpft wie bei den Farnen, 
Lycopodialen usw., an besonderen Sprößchen terminal ansaßen und 
offenbar den bisher auch zu Psilophyton gerechneten Sporangien (Daw- 
sonites Halle, S. 190) entsprechen. Man braucht wohl jetzt an deren 
Zugehörigkeit zu Psilophyton nicht mehr zu zweifeln. Während sonst 
die Psilophyten mit kleinen spitzlichen Blättern — anscheinend ohne 
Mittelader — besetzt waren, sind Bhynia und Kornea blattlos gewesen. 
Es waren krautige, kleinere, mehrfach verzweigte Stämmchen mit „Rhi- 
zoiden" an den Rhizomen; im Zentrum der Achsen lassen sie ein ein- 
faches Leitbündel erkennen, das von einem parenchymatischen Grund- 
gewebe umgeben ist; außen findet sich dann eine Art Hautgewebe. 
Die beiden Gattungen unterscheiden sich besonders durch den Bau der 
Sporangien, die bei Kornea „moosartig" gebaut sind, mit einer Art Säul- 
chen (Columella) in der Kapsel, in deren oberem Teil die kleinen zahl- 
reichen Sporen saßen. Hier sei gleich bemerkt, daß Halle aus dem 
Unterdevon von Röragen (Norwegen) schon vorher (Kgl. Sv. Vet. Ak. 
Hdl. 57, 1, 1916) unter dem Namen: Sporogonites exuberans eine ähnlich 
gebaute moosartige Kapsel bekannt gemacht hatte, die an einem Stiel 
sitzt, also sich wie eine allerdings sehr große Mooskapsel mit Seta aus- 
nimmt, bei der man stark versucht war, an das Auftreten von den 
Bryophyten nahestehenden Pflanzen im Devon zu denken; indes gewinnt 
dieser Fund im Hinblick auf Kornea ein anderes Gesicht, indem diese 
zeigt, daß bei ganz anderen Pflanzen früher derartige Sporangien auf- 
traten. An sich wäre ja — phylogenetisch — das so frühe Auftreten 
von moosartigen Pflanzen durchaus nicht wunderbar, für die Botaniker, 
die die Farne von den Moosen ableiten, sogar zu fordern, indes ist im 
wesentlichen auch jetzt noch die Sachlage so, wie sie S. 34 (schon 
1915 gedruckt) dargestellt wurde. Die Laubmoose sind nach wie vor 
känozoische Gewächse. 

Kehren wir zu den Psilophyten der devonischen Flora zurück, so 
sind es offenbar sehr primitive Gewächse in mehrfacher Beziehung. Die 
bei manchen fehlenden (Bhynia und Kornea), bei manchen vorhandenen 



Charakterisierung der Floren 427 

einfachen, kleinen, spitzlichen Blätter, die vielleicht ohne Leitbündel 
waren, das Fehlen von Sporophyllen, die bei allen Pteridophyten 
auftreten, indem die Sporangien am Gipfel von Achsen ansaßen, ver- 
stehen sich in diesem Sinne. Jedoch besitzen sie bereits im Stämm- 
chen eine einfache Stele, ein Leitbündel, das die Achsen höher organi- 
siert erscheinen läßt als bei den Moosen. Man kann die Psilophyten 
als die herrschenden, jedenfalls kennzeichnenden Landgewächse des 
unteren und mittleren Devons bezeichnen und diese Periode als Psilo- 
phytenperiode hervorheben. 

Diese Gewächse sind jedoch keineswegs die einzigen aus diesen 
Perioden bekannten. Daneben treten noch eine Anzahl in ihrer Stellung 
mehr oder weniger unklarer Formen wie Arthrostigma (s. Halle a. a. 0.), 
v AphyUopteris ul ), im Mitteldevon Barrandeina Stur, Protolepidodendron, 
Pseudosporocknus*) u. a. auf, von denen z. T. vorne die Rede gewesen 
ist (S, 225). In der mitteldevonischen Flora stellen sich bereits eine 
Anzahl Gewächse ein, die relativ vollspreitige Blätter mit mehreren 
gleichartigen Adern erkennen lassen, wie Barrandeina und (selten) 
kleine Psygmophyllum-¥ormeji , letztere besonders deutlich gegen Ende 
des Mitteldevon in Ps. Kolderupi Nath. aus dem Norwegischen (S. 306). 
Wir haben hier einen entschiedenen Fortschritt gegen die unterdevoni- 
schen Pflanzen, bei denen bei der dürftigen Beblätterung offenbar noch 
der Stengel mit assimilatorisch tätig war, während sich hier eine fort- 
schreitende Arbeitsteilung bemerkbar macht durch die Ausbildung der 
heutigen assimilierenden Organe der Pflanze: größerer Blätter. 

Bemerkenswert ist auch das mittlere Devon, weil hier zuerst 
größere baumförmige Typen sich ausgebildet zu haben scheinen: „Ar- 
chaeosig Maria" primaeva WHITE (S. 224). 

Lignier hat die Pflanzen mit kleinen, einfachen, aderlosen oder 
einadrigen Blättern als Mikrophyllineen bezeichnet, wozu also unsere 
Psilophyten, ferner alle Lycopodiales (auch Lepidoäendron, Sigillaria) 
gehören, im Gegensatz zu den Pflanzen mit größeren, vollspreitigen, mit 
differenzierter Aderung versehenen Blättern, den Makrophyllineen, 
wozu also z. B. Farne, Dikotyle, Monokotyle, Ginkgoaceen usw. gehören. 
Wir können mit diesen Namen die unter- und mitteldevonische Flora 
also auch als Mikrophyllineenflora bezeichnen. 

In scharfem Gegensatz dazu steht die oberdevonische Flora: sie 
ist bereits eine ausgesprochene Makrophyllineenflora und hat damit 



*) Dies sind nur blattlos bekannte, farnstengelartige Formen mit z. T. charak- 
teristischer Verzweigung, die merkwürdigerweise, so häufig man sie gefunden hat, noch 
niemals Beblätterung haben erkennen lassen. Vielleicht waren sie blattlos. 

2 ) Dies war ein bis über ein Meter hohes Gewächs, das eine Art Krone trug, 
deren Gipfel in feingegliederte Sprößchen oder Ästchen endigte, die terminal kleine 
Sporangien trugen, ebenfalls sonst blattlos, soviel bekannt. 



428 Allgemeine Schlußbetrachtungen 

eigentlich mehr kirbonischen als devonischen Charakter im Sinne der 
vorbesprochenen Floren. Obwohl sie auch von der karbonischen gut 
geschieden ist durch das Auftreten einer Anzahl ihr eigentümlicher 
Formen, das Fehlen von Verwandten vieler karbonischer Gruppen, 
schließt sie sich doch mehr an diese als an die vorigen an. Einmal ist 
bemerkenswert das zahlreiche Auftreten von Pflanzen mit großer und 
differenzierter Spreite von Farnhabitus 1 ) wie Archaeopteris , die echt 
oberdevonisch ist, ferner einiger sphenopteridischer Formen, dann der 
großen Psygmophyllen von fast ginkgoartigem Habitus; dazu kommt 
nun das Auftreten der ersten Articulaten (Gliederpflanzen), die durch 
die rein oberdevonische Pseudobornia und die ersten Sphenophyllen sich 
zeigen; im Karbon sind ja die Articulaten dann besonders reich ent- 
wickelt. Zwar erscheinen diese ebensowenig wie die Makrophyllineen 
unvorbereitet, indem Andeutungen davon schon im Mitteldevon bemerk- 
bar sind, wie wir oben hervorhoben ; für die Articulaten ist von großem 
Interesse das Auftreten einer im Habitus an ein Sphenophyllum er- 
innernden Pflanze (im oberen Mitteldevon etwa), Hyenia splienophyl- 
loides Nath. (Bergens Mus. Aarb. 1914/15, Mr. 9), bei der zwar die 
Stellung der Blätter in Quirlen recht deutlich erscheint, indes eigentliche, 
scharf begrenzte Internodien an den Stengeln noch nicht nachweisbar 
sind, die ja sonst bei Sphenophyllen, Equisetalen so scharf wie möglich 
gegeneinander abgesetzt sind. 

Sehr zahlreich, wenigstens an Individuen, sind bereits in der oberdevo- 
nischen Flora die Vorläufer der Lepidophyten nachgewiesen: die Cyclo- 
stigmen, die in der oberdevonischen Flora z. B. der Bäreninsel, Irlands, 
des Harzes u. a, — hier irrtümlich für silurisch gehalten! — überall eine 
große Rolle spielen. Ob sie bereits als echte, ligulate Lepidophyten 
anzusehen sind, darf aus den vorn S. 188 angegebenen Gründen be- 
zweifelt werden. Sie scheinen auch mehr oder minder klein baumförmig 
gewesen zu sein. 

Eindeutig, obwohl in ihrer Art gut gesondert, tritt uns bereits im 
Unterkarbon oder Kulm dann eine echte Karbonflora entgegen. 
Die oberdevonischen Formen sind verschwunden oder höchstens in An- 
deutungen noch wahrnehmbar; dagegen treten eine ganze Reihe von 
neuen Formen auf, deren Anschlüsse in der eigentlichen Karbonflora, 
der des Oberkarbons oder Produktiven Karbons liegen, ja deren Arten 
z. T. noch in die untere Stufe des Oberkarbons, wie in die Walden- 
burger Schichten z. B., hinaufreichen. Zahlreich sind hier bereits Le- 
pidophyten vorhanden, von denen allerdings nur die Lepidodendren und 



') Nathorst hat für fossile Laubreste von Farnhabitus den Namen Pterido- 
phyllen recht glücklich vorgeschlagen, der namentlich anwendbar ist, wenn man nicht 
weiß, ob es sich um Farne, Pteridospermen, Cycadophyten usw. handelt, bei denen allen 
ja oft farnhafte Beblätterung auftritt. 



Charakterisierung der Floren 429 

Stigmarien eine größere Rolle spielen, während Sigillarien noch fehlen 
(L. Veltheimi, •VoUcmannianum u. a.). Dazu treten echt karbonische 
Artikulaten aus der Calamitengruppe : Asferocalamites und echte Cala- 
mariaceen. In viel größerem Maßstabe sind im Kulm Gewächse mit 
Pteridophyllenbeblätterung namentlich aus der Gruppe der „Arehaeo- 
pteriden" entwickelt. Zum großen Teil scheinen diese der Pterido- 
spermenfamilie angehört zu haben wie Sphenopteridium , Adiantites, 
Cardiopteris ; Farne waren ebenfalls vorhanden, treten aber eigentlich 
weniger hervor. Wir haben mit diesen Pteridospermen im Kulm erst- 
malig das Auftreten größerer Mengen von Gymnospermen aus einer 
Gruppe, die ja im späteren Karbon eine noch wichtigere Holle spielt. 
Zahlreiche Samenfunde im Kulm bestätigen diese Ansicht 1 ). Auch die 
anderen Gymnospermen des Karbons, die Cordaitenbäume, sind im Kulm 
wohlbekannt, „kordaitoide" Hölzer sind sogar schon im Oberdevon ge- 
funden (Deutschland und N.- Amerika), allerdings ohne Artisia - Mark. 
Unter den Farnen sind außer einigen Sphenopteris- , seltenen Peeopieris- 
undiVewropfem-Funden vor allem auch strukturzeigende Stücke zu nennen, 
unter denen bereits zahlreiche Angehörige der Botryopterideen und 
Zygopterideen auffallen. Sphenophyllen fehlen ebenfalls nicht, sind aber 
wegen ihrer zarten Beschaffenheit nicht oft zu finden (meist ähnlich 
Fig. 132 6). Wir haben also kurz und gut im Kulm bereits einen großen 
Teil der oberkarbonischen Formen selbst oder nahe verwandte Formen 
vertreten. 

Die Menge und Mannigfaltigkeit der eigentlichen Steinkohlen- 
flora ist natürlich schon durch die günstigeren Erhaltungsbedingungen 
viel größer. Neue Formen, zahlreiche Arten treten auf und entwickeln 
sich zu ungeahnter Formen- und Individuenfülle. Die Lepidophyten 
liefern neue Lepidodendron- und Lepidophloios- Arten; in einer höheren 
Stufe des Oberkarbon erscheinen in Fülle die Sigillarien (vgl. zu all 
diesen Angaben die Tabelle S. 430), zuerst vornehmlich Favularien; erst 
im eigentlichen mittleren Prod. Karbon erreichen sie ihre größte Ent- 
wicklung, wo die Rhytidolepen mit zahlreichen Arten dazutreten; im Permo- 
karbon erlöschen sie mit der Gruppe der Subsigillarien. Daneben sind 
die Bothrodendren, Ulodendren und einige seltenen Formen zu erwähnen. 
Krautige Lycopodiales fehlten ebenfalls nicht; wenigstens z. T. haben 
sie den heterosporen Sellaginellaceen angehört (Selaginellites). 

Die Calamiten stellen eine Anzahl von charakteristischen, wie die 
Verzweigungsweise lehrt, äußerlich sicher recht verschiedenen, z. T. 



*) Ob im Oberdevon schon zahlreichere Pteridospermen anzunehmen sind, ist 
fraglich. Sie werden wohl dort nicht ganz gefehlt haben, man darf aber nicht Archaeo- 
pteris dafür in Anspruch nehmen, die entgegen der Ansicht von JOHNSON als Farn auf- 
zufassen ist. Dagegen mag in Sphenopteridium Keilhaui Nath. wohl eine Pteridosperme 
des Oberdevon vorliegen. 



430 



Allgemeine Schlußbetrachtungen 



baumartigen Formen; einige wohl fast unverzweigte Stangen darstellend, 
andere nach regelmäßigen Gesetzen verzweigt, die uns wie bei der 
Gruppe des Colamites ramosus, C. Goepperti, C. cruciatus fast sklavisch 
vorkommen und z. T. wenig an die quirlige Differenzierung unserer 





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Fig. 325. Tabelle zur Veranschaulichung des Auftretens der wichtigsten größeren 
Pflanzengruppen im Lauf der geologischen Epochen. Gleichzeitig ist die (verschiedene) 
Abgrenzung der großen Entwicklungsperioden nach dem gewöhnlichen Gebrauch (auf 
Grund der Tierwelt) zur Darstellung gebracht. Die gebrochenen wagerechten Linien 
trennen Käno-, Meso- und Paläozoikum, die Einrahmungen mit ungebrochenen 
Linien umfassen Käno-, Meso- und Paläophytikum. Näheres im Text. Das Paläo- 
phytikum ist wahrscheinlich noch einmal unterteilbar. 



kleinen Equiseten erinnern. Letztere scheinen damals auch schon, wenn 
auch in etwas abweichenden Formen, vorhanden gewesen zu sein {Equ. 
Hemingwayi); auch die Asterocalamitenblüte im Kulm ist ja mehr 
equisetoid als calamitoid. 



Charakterisierung der Floren 431 

Die Sphenophyllen erreichen einen ziemlichen Formenreichtum; 
vollspreitige Formen sind im mittleren Oberkarbon und im Permokarbon 
herrschend, die größte Art im Rotliegenden ; wie so häufig, gehören die 
größten Formen zu den letzten. In -den Blütenverhältnissen herrscht 
bei den sonst so homogenen Sphenophyllen eine beträchtliche Ver- 
schiedenheit. 

Das Auftreten zahlreicher Gymnospermen hatten wir eben schon 
bei der Kulmflora berührt. Die Pteridospermen (Cycadofilices) entwickeln 
sich zu ungeahnter Formenfülle; Neuropteriden , Alethopteriden und 
Lonchopteriden, ein Teil der Sphenopteris - Formen, später die Odonto- 
pteriden, im Perm die Callipteriden u. a. gehören dahin 1 ). Außer diesen 
Pteridophyllen, die ja früher ebenfalls für Farne galten, spielen echte 
Farne verschiedener Familienangehörigkeit eine große Rolle. Bei einem 
Teil davon findet man schon Verwandtschaftsbeziehungen zu lebenden 
Familien, wie den Schizaeaceen (Senftenbergia), den Marattiaceen (zahl- 
reiche Pecopteris- Arten), vielleicht auch den Hy menophyllaceen , Glei- 
cheniaceen und Osmundaceen; für letztere sind namentlich permische 
Formen wichtig. Kohlig erhaltene Reste und zahlreiche strukturbietende 
Stücke haben zur Gewinnung eines richtigen Bildes der Karbonflora in 
gleicher Weise beigetragen. Dies gilt insbesondere auch von den aus- 
schließlich karbonischen Zygopterideen und Botryopterideen. 

Interessant ist für die Frage der Blattdifferenzierung vom ein- 
fachen zum komplizierteren noch die Reihenfolge, in der die verschie- 
denen Aderungsformen der Blätter auftreten. Während im Mittel- und 
Oberdevon alle „makrophyllen" Pflanzen die Fächeraderung und die 
Ausbildung lauter gleichwertiger Adern ohne Mittelader zeigen und 
dieses Verhältnis im Kulm noch vorherrscht, treten im Kulm anschei- 
nend erstmalig fiederig geäderte Blattformen (mit Mittelader) und erst 
viel später, im mittleren Teil des Mittleren Produktiven maschig (netzig) 
geäderte Blätter auf (Linopteris, Lonchopteris); erst viel später folgt 
dann die an die Dikotylenblätter erinnernde zusammengesetzte Maschen- 
aderung im Keuper (Clathropteris, Dictyophyllum u. ähnl.). 

Außer den Pteridospermen spielt im Karbon, schon im Kulm, be- 
sonders aber in den späteren Perioden des Oberkarbons, eine neue 
Gruppe von Gymnospermen eine Rolle, die Cordaiten, deren Blätter zu 
den häufigsten Fossilien der Steinkohlenflora gehören; es sind aber auch 
Blüten, Stämme usw. zur Genüge bekannt. Es ist weniger die Arten-, 
als die Individuenzahl, durch die diese wesentlich karbonische Gruppe 
hervortritt. Mit ihren langen, bandförmigen, längsadrigen Blättern 

x ) Eine Parallelentwicklung zu den farnartigen Gymnospermen, den Pterido- 
spermen, läßt sich auch bei den Lycopodiales beobachten, wo in dem ganz Lepidodendron- 
(Lepidostrobus-) artigen Lepidocarpon und in der selaginellenhaften Miadesmia Samen- 
gewächse aus dieser Entwicklungsreihe auftreten (Lepidospermae). 



432 Allgemeine Schlußbetrachtungen 

macht sie zunächst einen für Gymnospermen recht fremdartigen Eindruck; 
eine Anzahl von Fossilien, die mehr der inneren Struktur nach bekannt 
sind, schließt sich ihr an und vermittelt ihren Anschluß an andere 
Gymuospermenformen, deren nähere Stellung noch wenig bekannt ist, 
die aber wenigstens in der Stammstruktur Hinneigung zu der der 
Pteridospermen zeigen (Poroxylon, Pitys u. a.). 

Der Anschluß an die auf die Steinkohlenperiode folgende Rot- 
liegend periode vollzieht sich floristisch lückenlos. Eine ganze Reihe 
von Arten, die noch in den obersten Schichten des Produktiven Karbon 
z. B. in den Ottweiler Schichten des Saarbrücker Reviers, ja z. T. noch 
tiefer vorkommen, gehen unverändert in das Rotliegende hinauf, wie 
z. B. Pecopteris feminaeformis , P. PlucJceneti, Pecopteris arborescens, 
Sphenophyllum oblongifolium, Annularia stellata u. a., auch Calamiten und 
Cordaiten- Arten. Man kann also die Rotliegendflora noch als eine Karbon- 
flora bezeichnen. Gleichzeitig zeigt sie aber durch das Neuauftreten 
gewisser Gattungen und Arten und durch das Erlöschen oder bereits 
Fehlen vieler echt karbonischer Formen einen eigenen Charakter; sie 
ist darnach, kurz gesagt, eine auf den Aussterbeetat gesetzte 
Karbonflora. Die wichtigsten neuen Formen sind die zu den Pterido- 
spermen gehörigen Callipteris-Arteii (am bekanntesten C. conferta) und die 
ersten typischen Koniferen, die Walchien, nach allem, was man weiß, am 
ehesten mit den Araucarien in Verbindung zu bringen; auch den mächtigen 
Calamites gigas u. a. kann man noch nennen. Von den Lepidophyten 
spielen nur noch Sigillarien aus der Gruppe der Subsigillarien eine 
Rolle (8. Brardi), während Rhytidolepe schon so gut wie fehlen; das 
gleiche gilt von den Lepidodendren und Bothrodendren. Die Spheno- 
phyllen stellen mit Sphenoph. Thoni die größte bekannte Art, daneben 
noch einige andere, finden aber ebenfalls wie auch die Calamiten, Cor- 
daiten, Pteridospermen damit ihr Ende. Die Cordaiten werden zwar 
noch (S. 256) aus jüngeren Formationen angegeben, doch sind diese 
Funde noch nicht überzeugend; die Pteridospermen sind noch mit zahl- 
reichen Formen vertreten (Neuropteris, Alethopteris, Linopteris, Odonto- 
pteris), gehen aber — soweit bisher bekannt — nur noch mit sehr 
dürftigen Resten noch in die Zechsteinflora hinauf. Interessant ist 
weiter, daß von späteren z. T. echt mesozoischen Formen sich in der 
Rotliegendflora — z. T. sogar etwas früher — Vorläufer finden; dies 
gilt für Baier a digitata u. Verw., einige Pterophyllen und auch für die 
Ullmannien des Kupferschiefers. Es ist dies ja eine Erscheinung, die 
man in analoger Weise in früheren und späteren Perioden auch findet 
und die durchaus im Sinne der allmählichen Entwicklung der Pflanzen- 
welt sich versteht. 

Ein bedeutendes Kontingent stellen in der Rotliegendflora die 
eigentlichen Pecopteris- Arten, deren Fruktifikation sie in die Verwandt- 



Charakterisierung der Floren 433 

schaft der Marattiaceen verweist; im Einklang- hiermit stehen die zahl- 
reichen Funde an strukturzeigenden Farnstämmen, den Psaronieen, die 
größtenteils auf sie bezogen werden und in deren Leitbündelverlauf 
Rudolph (Denkschr. Wien, Ak. 78, 1905) ebenfalls Beziehungen zur 
Marattiaceenfamilie nachgewiesen hat. Daneben sind noch die schönen 
Osmundaceenstämme zu erwähnen, über die die neueren Untersuchungen 
von Kidston und Gwynne-Vaughan Licht verbreitet haben. 

Will man die karbonische und rotliegende Flora kurz charakteri- 
sieren, so kann man sie als den Höhepunkt der Entwicklung der 
Pteridophytengruppen bezeichnen. In neuerer Zeit besteht zwar 
namentlich von englischer Seite die Neigung, wegen der Aufdeckung 
der Gymnospermennatur der Pteridospermen das Überwiegen der 
Pteridophyten abzuleugnen, indes zu Unrecht. Die Calamiten, Lepido- 
phyten, Sphenophyllen und Farne haben weitaus das Übergewicht, ins- 
besondere was die Individuenanzahl anlangt. Da bis auf einige Vor- 
läufer im Oberdevon und einige Nachzügler im Zechstein in anderen 
Formationen noch keine Pteridospermen klar nachgewiesen sind, kann 
man die permokarbonische Periode auch als Pteridospermenperiode 
bezeichnen; wenn man sie nach den überwiegend vertretenen Gruppen 
benennen will, so muß sie aber als Pteridophytenflora bezeichnet 
werden. 

Im Zechstein, dessen Flora wir uns nunmehr zuwenden, sind 
uns Pflanzenreste nur auf sekundärer Lagerstätte bekannt, und fast 
ausschließlich ist es hier der Kupferschiefer des unteren Zechsteins, der 
uns Kunde von der Pflanzenwelt dieser Zeiten hinterlassen hat. Die 
Flora trägt hier einen ganz anderen Charakter als die rotliegend- 1 
karbonische. Von den eigentlich karbonischen und permokarbonischen 
Formen ist fast nichts mehr wahrzunehmen. Eine dürftige Callipteris 
und einige Sphenopteris-Stücke, offenbar auch Pteridospermen, erinnern 
noch bis zu gewissem Grade an die frühere Flora; es mögen auch noch 
einige weitere permokarbonische Formen Residuen hinterlassen haben, 
indes sind die zahllosen sonstigen Pteridospermen des Karbons, die 
Lepidophyten , die Sphenophyllen, fast ganz die Calamiten, die Farn- 
formen des Karbons, die Cordaiten verschwunden. Dagegen geben die 
zahlreichen Individuen der Koniferengattung UUmannia, die häufigere 
Baiera digitata aus der Ginkgophytengruppe, die ersten Voltzien der Flora 
ein eindeutig mesozoisches Gesicht. Denn die Vorherrschaft der Koni- 
feren in dieser Flora, neben Ginkgophyten u. a., spricht so deutlich in 
diesem Sinne wie nur möglich. So ergibt sich zugleich, daß der Haupt- 
schnitt in der jüngeren paläozoischen Flora zwischen Rotliegendem und 
Zechstein zu setzen ist; eine neue große Entwicklungsperiode der 
Pflanzenwelt ist mitten in der permischen Formation angebrochen, durch 
die Vorherrschaft der Gymnospermen charakterisiert. 

Po tonic'i-G-othan, Lehrbuch der Paläobotanik. 2. Aufl. 28 



434 Allgemeine Schlußbetrachtimgen 

Im Buntsandstein sind uns verhältnismäßig geringe Mengen von 
Pflanzenresten erhalten geblieben. Sie beschränken sich meistens auf 
gewisse Fundpunkte oder Gegenden, so daß die Funde bis zu 
gewissem Grade, wenn man die WALTHERsche Anschauung des Bunt- 
sandsteins als Wüstenbildung anerkennt, den Eindruck von Oasengebieten 
machen. Dies gilt insbesondere von den Gebieten, in denen sich auch 
Farne, Equisetiten und Koniferen vorfinden. Frentzen (Mitt. Großh. 
Bad. Geol. Landesanst. VIII, 1, 1915, S, 125 ff.) hat darauf hingewiesen, 
daß fast sämtliche Buntsandsteinpflanzen nach dem, was man von ihnen 
kennt, sich mit einem ariden Klima vertragen. Er spricht sich dahin 
aus, daß die Buntsandsteinflora „entweder die Vegetation verfestigter 
Dünen oder der Oasen eines Wüstengebietes" gewesen sein kann. Die 
meisten Pflanzen sind aus dein oberen Buntsandstein bekannt, die 
Pleuromeien dagegen im mittleren. Letztere machen jedenfalls besonders 
einen wüstenpflanzenähnlichen , fast kakteenhaften Eindruck; die un- 
verzweigte, starre Gestalt der dicken Stämme legt diesen Vergleich nahe, 
deren Blätter man gar nicht kennt, obwohl autochthone Exemplare ge- 
nügend bekannt sind. Die Blätter müssen mindestens sehr abfällig 
gewesen sein, wenn überhaupt welche vorhanden waren. Das Auftreten 
„antiker Formen" (Frentzen a. a. 0. S. 127) kann dagegen nicht ak- 
zeptiert werden, denn bis auf den sehr Psaronius - artigen Rest (Ps. 
triasicus Frentz.) ist die Natur der vom Autor als Sigillaria, Knorria und 
Lepidostrobus bezeichneten Formen nicht beweisend, und über den Ver- 
wandtschaftsgrad von Pleuromeia mit den Lepidophyten haben wir 
schon S. 235 das Nötige gesagt. 

Über die Flora des Muschelkalks ist sehr wenig zu sagen, da 
fast gar keine Landpflanzen daraus bekannt sind; einige verschwemmte 
fremdartige Farnstämmchen (Knorripteris) , einige Koniferenzweige von 
Pagiophyllum- Charakter und einiges andere sind alles, was sich er- 
halten hat. 

Dagegen sind wir über die Flora desKeupers wieder recht gut 
unterrichtet. Die Flora der Lettenkohle und des Schilfsandsteins unter- 
scheidet sich von der gewisser anderer Punkte nicht unerheblich. Es 
sind eine Anzahl Farne, Equisetiten, Koniferen und Cycadophyten er- 
halten {Equisetites arenaceus, Voltzia eoburgensis, Cladophlebis remota, 
Pterophyllum Jaegeri, Danaeopsis marantacea u. a.), die sich mehr oder 
weniger ähnlich an vielen Punkten vorfinden. Die bedeutend reichere 
Flora der Schichten von Lunz, Neue weit bei Basel und die der ent-. 
sprechenden Schichten von Virginien in Nordamerika zeigt gegenüber 
den genannten aber eine Reihe von Besonderheiten, indem in ihnen 
die ersten typischen Vertreter jurassischer Pflanzenformen 
auftreten, die im allgemeinen erst in der obersten Stufe des Keupers, 
dem Rhät, allgemeine Verbreitung erkennen lassen. Es sind dies die 



Charakterisierung der Floren 435 

ersten Dipteridinen-Farne (Clathropteris, Camptopteris), der Matoniaceen- 
Gruppe (Laccopteris) , die ersten Nilssonien und Bennettiteen (Wittiam- 
sonia Wellsteini u. a.). Infolge dieses rhätisch -jurassischen Einschlags 
war auch die virginische Flora von Fontaine (Monogr. U. St. Geol. 
Surv. VI, 1883) als rhätisch angesehen worden, ein Irrtum, den Zeiller 
berichtigt hat. Worauf dieses verschiedene Verhalten der beiden ge- 
nannten gleichaltrigen Keuperfloren selbst in so naheliegenden Gebieten 
beruht, ist schwer zu sagen. Doch kann man daran denken, daß die 
wohl in ariderem Klima erwachsene Lettenkohlen- und Schilfsandstein- 
flora vielleicht den anderen genannten Pflanzentypen, die in kohlen- 
führenden, offenbar unter humiderem Klima stehenden Gegenden wuchsen, 
nicht die geeigneten Bedingungen bot. Letzten Endes käme die Dif- 
ferenz so auf einen faziellen Unterschied hinaus, nicht etwa auf eine 
zufällige Unvollständigkeit der erhaltenen Flora. Trotz der rhätisch- 
jurassischen Einschläge oder Vorläufer sind die Lunzer, Baseler und 
virginische Flora aber als echte Keuperfloren nicht zu verkennen, da 
die Heranziehung der übrigen Florenelemente für die Altersbestimmung 
den richtigen Weg weist. 

Die rhätische Flora, diejenige also der höchsten Stufe des 
Keupers, läßt sich, wenn man ein Gesamtbild von ihr entwerfen will, 
kaum von der älteren jurassischen trennen. Dies kommt schon in der 
häufig gebrauchten Bezeichnung „Rhät-Lias-Flora" zum Ausdruck. In- 
des ist dies keineswegs so aufzufassen, als ob nun die rhätische und 
liassische Flora in allem identisch wäre, ein Eindruck, den man z. B. 
leicht beim Durchgehen der Schenk sehen Bearbeitung der fränkischen 
„Rhät-Lias-Flora" haben muß. Wie die Schweden (Nathorst) im 
Rhät-Lias von Schonen eine Anzahl Formen haben, die bisher nur aus 
echt rhätischen, präliassischen Schichten bekannt sind, so ist es auch 
in Deutschland (Gothan, Abh. Nürnb. Nath. Ges. XIX, 1914, S. 74). 
Echt rhätische häufigere Formen, die auch bei uns nur im Rhät vor- 
kommen, sind Lepidopteris Ottonis und Dictyophyllum exile; die rhäti- 
schen Ptilophyllen u. a. Formen des schwedischen Rhät sind bei uns 
bisher zu selten gefunden; insbesondere Lepidopteris Ottonis ist ein 
vorzügliches Leitfossil für Rhät sowohl für Schweden als Mitteldeutschland. 

Im übrigen ist der Charakter der rhätischen Flora jurassisch, so 
daß man, wenn man einen Schnitt in der mesozoischen Flora machen 
will, unterhalb des Rhät diesen ziehen wird 1 ). Auch hier fällt jedenfalls, 
besonders wenn man die Fußnote berücksichtigt, ein größerer Schnitt 
mitten in eine geologische Formation hinein. 

Fragen wir uns nun, wie wir die Flora des jurassischen Typus 
charakterisieren sollen, so müssen wir da mehrere Merkmale namhaft 

') Man könnte ihn auch in den unteren Keuper legen, wenn man auf das eben 
erwähnte Erstauftreten der jurassischen Vorläufer das Schwergewicht legt. 

28* 



436 Allgemeine Schlußbetrachtungen 

machen. Bei den Farnen erreichen die Dipteridinen und Matoniaceen 
den Höhepunkt ihrer Entwicklung*; Clathropteris, Dictyophyllum, Thau- 
matopteris, Laccopteris und später Matonidium sind in einer ganzen 
Anzahl von Arten weltweit verbreitet und in zahlreichen Resten erhalten. 
Die Todites- (Cladophlebis-) Formen gehören ebenfalls zu den häufigsten 
Fossilien. Von anderen Farnen erwähnen wir noch die Coniopteris- 
Arten, zu den Dicksonien gehörig. Die zu den Hydropterides gerechnete 
Sayenopteris gehört auch zu diesen Leitformen. Unter den Gymno- 
spermen haben wir einmal zahlreiche äußerlich filicoide Formen, deren 
nähere Stellung im System noch unklar ist (z. T. wohl Cycadophyten 
darstellend), anderenteils entwickeln sich unter den Cycadophyten die 
Bennettiteen zu ihrer größten Mannigfaltigkeit; zahlreich sind die teils 
zu andern Cycadales, meist aber wohl zu den Bennettiteen gehörigen 
Cycadophytenblattformen : Pterophyllen, Otozamiten, Dictyozamiten, Za- 
miten, Ptilophyllen usw. gehören zu den häufigsten Funden. Dazu 
treten eine große Anzahl von Koniferen, den Araucarieen, Taxodieen, 
Cupressineen angehörig, auch die ersten Koniferen der modernsten 
Gruppe, der Abietineen, tauchen hier auf. Einen großen Aufschwung 
nehmen die Ginkgophyten. Während im Rhät und Lias sich noch voll- 
spreitige ginkgoide Formen mit Baiera etwa gleichberechtigt nebeneinander 
befinden, treten die Baiera -Arten im mittleren Jura stark zurück und 
machen den hier ihre größte Entwicklung zeigenden (xm^o-Blättern Platz. 
Außer diesen Gymnospermenformen sind noch die anscheinend eine 
besondere Gruppe repräsentierenden Nilssonien zu erwähnen, deren erste 
Angehörigen im älteren (Lunzer) Keuper auftauchen und die halb koni- 
feroiden, halb cycadoiden Podozamiten. Ein reiches Florenbild entsteht 
so vor unseren Augen, das im Vergleich zu der Dürftigkeit der älteren 
Triasflora deutlich auf günstige Vegetationsbedingungen an vielen Stellen 
des Erdballs schließen läßt. 

Wir haben mit der kurzen Charakterisierung der Juraflora eigentlich 
auch bereits diejenige der unteren Kreide gekennzeichnet. In der 
Tat, die Wealden- und Neocomflora ist noch eine rein jurassische. 
Von ersterer kennen wir aus Europa und Amerika besonders reiche 
Funde, so auch aus dem deutschen Wealden mit seinen örtlichen Kohlen- 
bildungen, während die Neocomflora ärmer erscheint. Unter den juras- 
sischen Floren, wenn man also hier so sagen darf, zeigt aber die 
Wealdenflora doch eine Anzahl Besonderheiten, die indes nur auf das 
Vorkommen besonders charakteristischer Arten und Gruppen der juras- 
sischen Elemente hinauskommen. Man kann zugleich sagen, daß bei 
vielen der jurassischen Elemente hier bereits deutlich ein Rückgang, 
ein Aussterben zu bemerken ist. Dies gilt z. B. für die Dipteridinen; 
von diesen sind meist nur noch kleine Formen vorhanden (Hausmannia) ; 
dagegen tritt von den Matoniaceen zwar Laccopteris gegen früher be- 



Charakterisierung der Floren 437 

deutend zurück, in Matonidium treten aber häufig Formen auf, die der 
lebenden Matonia pectinata sich noch mehr annähern. Eine Rolle als 
Leitfossil spielt unter den Farnen eine als Polypodiacee geltende Form : 
Onychiopsis Mantelli. Auch G-leichenien sind stellenweise sehr häufig. 
Ferner ist die in ihrer systematischen Stellung immer noch unsichere, 
namentlich in Sandsteinen des Neocoms auftretende Weichselia zu nennen ; 
es sei hier dem darüber S. 44 Gesagten hinzugefügt, daß nach neueren 
Funden die von Bommeb, gegebene Rekonstruktion und andere Angaben 
noch auf sehr unsicherem Boden stehen. Sagenopteris ist nur noch mit 
kleinen Formen vertreten, ebenso die Cladophlebis- Arten. Unter den 
Gymnospermen haben die Ginkgophyten offenbar den Höhepunkt über- 
schritten, wie die viel geringere Anzahl der Arten und Individuen zeigt. 
Genau dasselbe gilt von den Nilssonien, deren Wealdenform: N. schaum- 
burgensis kleiner als die meisten jurassischen ist. Unter den Cycado- 
phyten dagegen erheben sich die Bennettiteen zu einem weiteren Höhe- 
punkt der Entwicklung; die vielen prachtvollen Cycadeoidea - Arten der 
unteren Kreide legen Zeugnis davon ab, neben denen andere, wie einige 
Williamsonien, nur noch eine Nebenrolle spielen. Besonders bemerkens- 
wert sind unter den Gymnospermen noch die Podozamites - ähnlichen 
Nageiopsis-Aiten, die allerdings auch schon im mittleren Jura bekannt 
sind, was auch in Vorläufern für die Matonidien und Cycadeoidea- Gruppe 
gilt (C. Morierei Sap. sp. im Oxford). Einige Formen der Oycado- 
phytenblätter sind ebenfalls besonders in der unteren Kreide häufig, 
wie Olossozamites und große Otozamiten (0. Klipsteini Dunk.). Solche 
großen Formen wie der letztgenannte Otozamites sind zugleich mit die 
letzten ihrer Art ; auch bei Cycadeoidea maxima , dem größten be- 
kannten Bennettiteenconus mit 600 Samen beobachten wir, daß mit 
dem Auswachsen zu bedeutender Größe das nahe Aussterben an- 
gedeutet wird. 

In der Tat tritt mit dem Abschluß der unteren Kreidezeit das 
Aussterben der jurassischen und damit der mesozoischen Flora, 
der Flora mit der Herrschaft der Gymnospermen überhaupt ein. 
Die Neuzeit der Pflanzenwelt beginnt, das Auftreten und baldige 
Vorherrschen der Angiospermen. Im Wealden und Neocom ist 
von diesem neuen Element noch nichts zu spüren, erst gegen das Ende 
der unteren Kreide, im allgemeinen erst im Albien und Aptien stellen 
sich Vertreter dieser neuen Gewächse ein, die sehr bald alles andere 
zurückdrängen. In der Einleitung zum Kapitel über Angiospermen 
(S. 348) ist bereits etwas Näheres über diese Verhältnisse gesagt. Hier 
sei nur noch erwähnt, daß die früheren Anschauungen, wonach die 
Angiospermen, speziell die Dikotylen an verschiedenen Punkten der Erde 
sich früher gezeigt hätten als z. B. bei uns, wo sie eigentlich erst im 
Cenoman hervortreten, auf Grund neuer Funde und Forschungen über- 



438 Allgemeine Schlußbetrachtungen 

holt sind. Die von Fontaine bekannt gemachte, prinzipiell ja recht 
einleuchtende meso-känozoische Mischflora aus der Potomacformation 
(MonogT. U. St. Geol. Surv. XV, 1889) ist in zwei Floren aufgelöst 
worden, von denen die jüngere die Angiospermen enthält. Zudem sind 
höchst bemerkenswert die Funde von dikotylen Hölzern in Süd-England 
im Unter- Grünsand (Lower Greensand) durch Stopes. Es muß aber 
nach allem gesagt werden, daß die Beseitigung der Unstimmigkeiten 
in dem zeitlichen Auftreten der Angiospermen dem überraschenden Tat- 
bestand des ziemlich plötzlichen und zahlreichen Auftretens dieser 
Pflanzen nichts von seinem Rätselhaften genommen hat. Wenn auch 
in den Bennettiteen eine Art Vorahnung für diese Pflanzengruppe ge- 
funden werden mag, an deren letzte Blütezeit in der Unterkreide sich 
die Angiospermen unmittelbar anschließen, so sind wir doch weit ent- 
fernt davon, die verbindenden Mittelglieder zu kennen. Wir haben 
hierauf schon S. 293 hingewiesen. Die Bennettiteen haben ja selbst 
noch mit den Dikotylen z. T. zusammengelebt, wie die Funde in Süd- 
England beweisen; die Erwartung jedoch, etwa in diesen Schichten 
entsprechende Übergangsformen zu finden, die vorhanden gewesen sein 
müssen, ist bisher nicht erfüllt worden. 

Was die Art der älteren Angiospermenflora angeht, so ist es 
jedenfalls in dieser Frage von weiterem Interesse, daß sich unter den 
ältesten Angiospermen gerade auch Angehörige der Polycarpicae und 
speziell der Magnoliaceen befinden, d. h. derjenigen Familie, die von 
Halliee (s. S. 293) schon früher auf Grund rein botanischer Er- 
wägungen als primitivste der Angiospermen in Anspruch genommen 
wurde, insbesondere, weil einige Gattungen im Holz usw. noch keine 
Spur von Gefäßen zeigen. Es wird zwar dieses Verhältnis von manchen 
Botanikern dahin gedeutet, daß dies als Heduktionserscheinung aufzu- 
fassen sei; indes erscheint bei Würdigung der gesamten Verhältnisse 
diese Annahme mehr als gezwungen. Während Wieland die Magno- 
liaceen möglichst direkt von den Bennettiteen herleiten möchte, er- 
blicken andere Forscher in den Einzelheiten der Ableitung der Poly- 
carpicae-Blüte von derjenigen der Bennettiteen doch noch große Schwie- 
rigkeiten, die insbesondere die quirlige Stellung des Androeceum-Kreises 
bei den Bennettiteen bietet. Es wird Sache und Glück der paläo- 
botanischen Forschung sein, die von Arbee und Parkin u. a. ge- 
forderten oder andersgeartete Zwischenstufen in dem Blütenbau aufzu- 
finden. Die sonstigen vegetativen Verhältnisse der Bennettiteen sind 
ja durchaus cycadeenartig, und wenn auch der gymnospermenhafte Bau 
des Holzkörpers mancher Magnoliaceen hier als vermittelnd angesehen 
weiden kann, so sind doch die Blätter noch cycadoid. Wieland hat 
allerdings versucht, auch zwischen gewissen Formen von ihnen und dem 
Dikotylenblatt zu vermitteln, doch kann man das mehr als Spekulation 



Charakterisierung der Floren 439 

betrachten, die noch nicht befriedigende Unterlagen hat (vgl. z. B. 
Science 48, 1918, S. 18; Amer. Journ. Sei. 38, 1914, S. 451). 

Schließlich sei auch hier noch einmal erwähnt, daß sich im Jura 
Blätter und Früchte von angiospermenhaftem Habitus gefunden haben 
(S. 348); die Kunde von den näheren Verhältnissen dieser Objekte ist 
jedoch noch so unvollkommen, daß man auf sie keine bestimmteren An- 
schauungen gründen kann. 

Betr. des Verlaufs der Angiospermenentwicklung sei zunächst be- 
tont, daß sich ein zeitlicher Unterschied in dem Auftreten der Mono- 
kotylen und Dikotylen, der beiden großen Gruppen der Angiospermen, 
nicht finden läßt, daß vielmehr schon in der unteren Kreide beide vor- 
handen sind, die Monokotylen allerdings, was auch für das gesamte 
Känozoikum gilt, in bedeutend geringerer Anzahl. Dieses Verhältnis 
hat indes offenbar darin seinen Grund, daß die meisten Monokotylen 
krautige Gewächse waren, und von solchen haben wir auch unter den 
Dikotylen relativ sehr wenig erhalten. Die meisten Beste der Angio- 
spermen stammen von Bäumen und Sträuchern, wie das S. 348 schon 
gesagt wurde. Aus diesem Grunde nehmen unter den fossilen Mono- 
kotylen offenbar auch die Palmen eine so hervorragende Stellung ein, 
die in zahlreichen Blatt- und Stammresten seit der oberen Kreide bekannt 
sind. Auf Einzelheiten über die fossilen Monokotyledonen können wir 
hier verzichten und verweisen auf das S. 351 ff. Gesagte. 

Werfen wir nun zum Schluß dieses Abschnittes einen kurzen Blick 
auf die weitere Entwicklung der Pflanzenwelt seit der unteren Kreide. 
Wir hatten schon gesagt, daß in der ältesten Angiospermenflora die 
Polycarpicae und Amentaceae eine besondere Rolle spielten. Unter den 
ersteren scheinen auch die Lauraceen schon sehr früh aufgetreten zu 
sein, wenn die Sassafras- Reste der nordamerikanischen Kreide richtig 
gedeutet sind. Allgemein gesprochen haben in diesen ältesten Dikotylen- 
perioden die Choripetalen offenbar die Oberhand, und wenn auch ein 
Teil der Blätter aus diesen Schichten nicht mit Bestimmtheit bei be- 
stimmten Familien untergebracht werden kann, so gewinnt man doch 
insbesondere aus der neueren Berry sehen Bearbeitung (Maryl. Geol. 
Surv., Lower cretac. 1911) ein dahin deutendes Bild. 

Neben diesen vorherrschenden Angiospermenformen befinden sich 
andere Florenelemente, aus den Gruppen der Gymnospermen, der Farne 
und gelegentlich sonstiger Pteridophyten. Unter den Koniferen der 
Kreideflora spielen im Gegensatz zur Juraformation die Abietineen eine 
große Rolle, die schon durch zahlreichere Abietineenfunde im Wealden 
vorbereitet wurde. Blatt-, Zapfen- und Holzreste geben von einer 
starken Differenzierung der Gruppe Kunde; besonders die Gattung Pinus 
läßt schon einen großen Teil der modernen Sektionen wenigstens in der 
oberen Kreide erkennen. Eigentümliche Formen treten uns in Holz- 



440 Allgemeine Schlußbetrachtuügen 

resten entgegen, die als primitive Abietineenformen, mit z. T. „arau- 
carioider" Hoftüpfelung , angesprochen werden können; über diese ist 
früher (S. 330, 343) Näheres bereits mitgeteilt worden. Daneben spielen 
Taxodieen- wie die Sequoia- und Geinitzia- Arten der oberen Kreide, 
Cupressineen, weniger die Araucarieen eine Rolle, worüber bei den 
einzelnen Familien vorne Einzelheiten zu finden sind. Wir haben also 
jedenfalls eine recht bedeutende Koniferenflora in der Kreideperiode 
gehabt, was ja auch noch für das Tertiär und heute gilt. 

Andere Gymnospermen, wie die Cycadophyten und Giukgoaceen, 
spielen von jetzt ab eine Nebenrolle, wenn sie auch noch nicht so ver- 
armt gewesen sind wie heute. Was wir von den Ginkgoaceen noch 
finden, in der Kreide sowohl wie im Tertiär, sind die kümmerlichen 
Reste dieser sonst echt mesozoischen Formen, die sich durch die 
Kreide hindurch bis heute verfolgen lassen, wie die Gattung Ginkgo. 
Ähnlich ist es aber auch anderen mesozoischen Formen ergangen; so 
Nüssonia, die noch in der oberen Kreide Böhmens und Sachalins nach- 
weisbar ist; ja sogar im Eozän von Alaska (Hollick, Amer. Journ. Sei. 
31, 1911, S. 327) werden noch zahlreichere mesozoische Residua an- 
gegeben, wie Sagenopteris (auch böhm. Kreide), Nilssonia, Pterophyllum 
und Anomozamites, inmitten einer echt tertiären Dikotylenflora. Diese 
mesozoischen Residua sind zu selten und untergeordnet, und auch wo 
sie einmal zufällig noch in größerer Menge auftreten, vermögen sie 
nicht das Gesicht der eigentlichen Flora der betreffenden Örtlichkeit 
zu verhüllen. 

Es ist, wie vorn S. 347 gesagt, bemerkenswert, daß die fossilen 
Dikotylen, soweit eine ganz sichere Bestimmung, d. h. eine genaue 
Beziehung auf gewisse lebende Familien möglich ist, sich bis- 
her vollständig in die lebenden Familien haben einpassen lassen. Die 
Auffindung von Sippen oder Familien, die den lebenden Formen fremd- 
artig gegenüberstehen, ist bisher nicht zu verzeichnen. Abgesehen von 
den infolge ungenügender Vergleichsdaten und sonstiger Unvollkommen- 
heiten des Materials nicht genauer bestimmbaren Stücken treten aller- 
dings eine Anzahl gut charakterisierter Formen, namentlich gerade in 
der Kreideflora auf, wie die Crednerien, die Dewalqueen (auch im Tertiär 
sind noch solche bekannt, wie die Gardenia-Früchte u. a.), deren nähere 
Verwandtschaft aber trotzdem noch unklar ist. Dies liegt aber offenbar 
lediglich an der Unbekanntschaft mit den Früchten, Stämmen und 
sonstigen Organen dieser Pflanzen. Man darf auch für diese annehmen, 
daß sie sich bei vollkommener bekanntem Material in lebende Familien 
zweifellos einrangieren lassen werden. 

Es scheint, daß die höher entwickelte Klasse der Dikotylen, die 
Sympetalen, erst in der oberen Kreide in nennenswerter Menge, in 
größerer Anzahl dann im Tertiär hervortritt. Nerium-, Viburnum- Arten 



Charakterisierung der Floren 441 

legen z. B. Zeugnis ihrer Existenz in der oberen Kreide ab. Es ist ja 
allerdings zu bedenken, daß gerade unter den Sympetalen die strauch- 
und baumförmigen Vertreter in der Minderzahl sind, und daß daher 
auch die Sympetalenreste in der Tertiärzeit kein richtiges Bild von ihrer 
wirklichen damaligen Rolle abgeben können, da ja krautige Pflanzen 
viel seltener gute bestimmbare Reste fossil hinterlassen haben. Immer- 
hin spricht vieles für das geologisch jüngere Alter der Sympetalen 
gegenüber den Choripetalen. 

Die Eozänflora zeigt noch manche Anklänge an die Flora der 
oberen Kreide, wie besonders die Persistenz der Dewalqueen und der 
zu den Quercineen gerechneten Dryophyllen zeigt; gleichzeitig treten in 
ihr aber zahlreiche Elemente hervor, die ihre Hauptblütezeit in der 
späteren Tertiärflora finden. Erschwerend tritt zur Gewinnung 
eines richtigen Bildes dieser Flora der Umstand hinzu, daß in bezug 
auf das Alter gewisser Alttertiärfloren die Sachlage selbst in Deutsch- 
land nicht genügend geklärt ist, vielmehr gerade neuerdings durch die 
Verschiebung eines großen Teils der mitteldeutschen älteren Braun- 
kohlenformation aus dem Oligozän ins Eozän verdunkelt wird, ferner 
dadurch, daß die nordischen Tertiärfloren, die von Heee großenteils als 
Miozän angesehen wurden, wohl sicher z. T. als bedeutend älter an- 
zusehen sind. Man kann ja nicht annehmen, daß zur Miozänzeit, wo 
sogar schon in Deutschland (Lausitz) Frostspuren nachgewiesen sind, 
im hohen Norden eine ebensolche Flora unter womöglich noch günstigeren 
Verhältnissen gelebt habe als in unseren Breiten. 

Die posteozäne Flora kann man kurz als eine mit der heutigen 
übereinstimmende oder von ihr nur in untergeordneten Zügen ab- 
weichende bezeichnen. Zwar war die Art, wie die Florenelemente 
damals auf der Erde verteilt waren, in einigem von der heutigen ab- 
weichend, die Pflanzen selbst aber stehen, soweit bekannt und erkenn- 
bar, zu den heutigen in oft überraschend nahem Verwandtschaftsver- 
hältnis. Es soll hier nicht mehr ein detailliertes Bild der Tertiärflora 
gegeben werden, das sich ja aus dem Angiospermenkapitel (S. 351 ff.) 
ergibt, sondern nur auf einige besonders hervorspringende Punkte hin- 
gewiesen werden. Auch ist noch hinten der Abschnitt: Pflanzengeo- 
graphie hierzu zu vergleichen. 

In der älteren Tertiärflora sind auch in unseren Breiten als be- 
sonders auffällige Florenbestandteile die Palmen zu erwähnen ; im Eozän 
und Oligozän noch zahlreich vertreten, sind ihre Spuren im Miozän, 
besonders im jüngeren Miozän, nördlich der Alpen nur noch sehr spo- 
radisch wahrzunehmen. Unter den Koniferen spielen neben den Abie- 
tineen die Taxodieen, namentlich den heutigen Arten der Gattungen 
Sequoia, Taxodium und Olyphostrobus sehr nahestehend, die Hauptrolle. 
Ja, es scheint, daß sie wegen ihres massenhaften, bestandbildenden 



442 Allgemeine Schlußbetrachtungen 

Auftretens die wichtigsten Koniferen dieser Perioden bis zum Pliozän 
gewesen sind. Mit ihnen stoßen wir zugleich auf ein Florenelement, 
das, unserer heutigen Flora fremd, der tertiären europäischen den 
Stempel aufgedrückt hat; nämlich die Anwesenheit zahlreicher heute in 
Nordamerika, Ostasien, ferner in den Mediterranländern und auch den 
pontischen Bezirken verbreiteter Pflanzenformen. Diese spielen sämtlich 
noch bis zum Pliozän eine bedeutende Rolle in unserer Flora, haben 
aber in Europa heute nur wenige Residua hinterlassen, von denen im 
pflanzengeographischen Teil noch die Rede sein wird. Die Eis- 
zeit hat bei uns wesentlich erst die heutigen Verhältnisse verursacht, 
indem sie dieses Florenelement zum Aussterben brachte. In Nord- 
amerika, Ostasien usw. sieht man dagegen noch heute eine Tertiärflora 
blühen und wachsen, deren ehemals bei uns heimische Angehörige erst 
durch den Menschen z. T. den Rückweg nach Europa als Zierpflanzen 
gefunden haben, wie die Magnolien, viele Acer- und Quercus- Arten, 
Liriodendron, Catalpa, Thuja, Taxodien, Abietineen u. a. Koniferen. 

Auch diese Pflanzen sind nach dem Pliozän erst allmählicher bei 
uns ausgestorben, als es bei rohem Vergleich der diluvialen Flora mit 
der tertiären den Anschein hat. Man hat gerade neuerdings im Inter- 
glazial wiederholt Spuren von solchen „Tertiärrelikten" noch nachweisen 
können, worüber der Abschnitt über die Diluvialflora von Dr. Stol- 
lee Aufschluß gibt. Noch heute haben wir aber im südlichen Europa 
eine Anzahl „Tertiärrelikte", wie z. B. die Pinus Peuce (rumelische 
Weimutskiefer), Picea omorika (Serbien), Aesculus Hippocastanum (Grie- 
chenland), deren nächste Verwandte in Nordamerika oder Ostasien zu 
suchen sind. Dagegen wird man sich in der Auffassung der im west- 
lichen Irland, Norwegen und den Shetlandsinseln gefundenen „nord- 
amerikanischen Pflanzen" (ca. V2 Dutzend im ganzen) als Tertiärrelikte 
noch vorsichtig zu verhalten haben. Näheres über die Diluvialflora, die 
sonst mit der heutigen unserer Gegenden übereinstimmt, können wir 
uns hier ersparen und verweisen noch einmal auf den Abschnitt von 
Dr. Stoller (S. 409 ff.). 



2. Die großen Entwicklungsabschnitte des Pflanzenreichs 

Versucht man auf Grund der Entwicklung der Pflanzenwelt für 
diese ähnliche große Entwicklungsabschnitte zu unterscheiden und zu 
begrenzen, wie sie auf Grund der Entwicklung der Tierwelt als Paläo- 
zoikum, Mesozoikum und Känozoikum bekannt sind, so gelingt dies ohne 
Schwierigkeiten. Man kann sehr gut analoge Abschnitte für die Pflanzen- 
welt begrenzen, die als Paläo-, Meso- und Känophytikum zu be- 



Große Entwicklungsabschnitte des Pflanzenreichs 443 

zeichnen wären. Der erste Abschnitt würde sich als Algenzeit cha- 
rakterisieren lassen und das Präkambrium, Kambrium und Silur umfassen. 
Keinerlei sichere Reste von Landpflanzen sind aus diesen Perioden 
bekannt, keinerlei Pflanzen, die auf eine höhere Organisation als Algen 
schließen lassen. Indes hatten wir schon S. 425 betont, daß das Fehlen 
von etwaigen Landpflanzen besonders im Silur vielleicht nur auf un- 
günstigen Erhaltungsbedingungen, vielleicht auch auf größerer Zartheit 
der betreffenden Pflanzen beruht. Überblickt man die ältesten bekannten 
Landpflanzen, die Psüophytales , Arthrostigmen, „Aphyllopteris" - Arten 
usw. des älteren Devons, so stellen sich diese fast ausnahmslos als 
offenbar kleinere, mehr oder weniger krautige Pflanzen dar, und nur in 
der Archaeosigittaria primaeva des Mitteldevons treffen wir einen mehr 
baumförmigen Typus an, der zudem noch ziemlich allein dasteht; erst 
im Oberdevon treten uns häufiger z. B. in den Cyclostigmen größere 
Pflanzen entgegen. Man wird daher wohl annehmen können, daß 
etwaige silurische Landpflanzen ebenfalls kleinkrautig gewesen sind, und 
das krautige Stadium als das erste der Landpflanzen ansehen 
können. Die Möglichkeit des Vorhandenseins von Landpflanzen im 
Silur und die ungünstigen Erhaltungsbedingungen der damaligen et- 
waigen Landflora lassen es gewagt erscheinen, etwa mit dem Unter- 
devon den Beginn einer neuen großen Entwicklungsperiode der Pflanzen- 
welt anzusetzen; wir haben deswegen, wie ja auch die Zoologen das 
Paläozoikum (bis zum Perm einschließlich) als Ganzes bestehen lassen, 
das Paläophytikum von den ältesten Perioden bis zum Perm zusammen- 
gefaßt, bemerken jedoch noch einmal, daß bei vollkommenerer Kenntnis 
der ältesten Floren später wohl einmal eine Abtrennung der Primitiv- 
florenzeit, einer Algenzeit, wird durchgeführt werden können und müssen. 
Die ältesten Landpflanzen, über die wir vollständigere Kunde 
haben, die Psilophyten, waren primitive Pteridophyten , die sich aber 
durch eine sehr primitive (mikrophylle) Beblätterung oder das Fehlen 
einer solchen und durch den Mangel an Sporophyllen von den Pterido- 
phyten unterscheiden. Auch (im Mitteldevon) haben wir noch eine 
Form, deren Sporangien endständig an Auszweigungen standen, ohne 
daß man von Blättern und Sporophyllen etwas bemerkt: Pseudo- 
sporochnns. Ihnen folgen im Mitteldevon Formen, deren nähere syste- 
matische Zugehörigkeit z. T. unklar ist, denen aber wohl auch großenteils 
irgend welche Pteridophyten, z. T. auch vielleicht schon Gymnospermen 
angehört haben. Zapfenförmige Infloreszenzen stellen sich ein (z. B. 
Bröggeria Nath., Norwegen) und die ersten Makrophyllineen, die aber 
erst im Oberdevon stark hervortreten, worüber wir schon im vorigen 
Abschnitt gesprochen haben. Trotz der Zunahme der Gymnospermen 
im Karbon (besonders der Pteridospermen oder Cycadofilices , Cordaiten 
und später der Walchien, der ersten Koniferen) hatten wir gesehen 



444 Allgemeine Schlußbetrachtungen 

(S. 432), daß auch das Karbon als Pteridophytenzeit in Anspruch zu 
nehmen ist. Die Unmöglichkeit, die R-otliegendflora von der karbonischen 
trotz des stärkeren Gymnospermeneinschlags zu trennen, hatten wir 
ebenfalls dort dargelegt und gleichzeitig betont, daß die erste Flora, 
die durch das Verschwinden der karbonischen Pflanzenwelt und das 
Vorherrschen gymnospermer Pflanzen (Koniferen, Ginkgophyten) ein 
gänzlich neues Gesicht zeigt, die Zechsteinflora ist. Es ergibt 
sich also von selbst, da wir eine Zweiteilung der älteren Floren aus 
den vorgenannten Gründen noch nicht vornehmen wollen, die Zusammen- 
fassung der älteren Floren bis zum Rotliegenden einschließlich als 
Paläophytikum (s. Tabelle 430). 

Da wir also mit dem Zechstein (Kupferschiefer) die nächstjüngere 
Entwicklungsperiode, das Mesophytikum, beginnen lassen, so ergibt 
sich die Tatsache, daß das Ende des Paläophytikums mitten in die 
Permformation hineinfällt, während das Paläozoikum erst mit der Trias 
beginnt. Man kann diese Tatsache auch so ausdrücken, daß man sagt, 
die Entwicklungsperioden des Pflanzenreichs stimmen mit den auf Grund 
der Tierwelt von den Geologen angenommenen nicht überein, sondern 
endigen früher als sie, eilen ihnen gewissermaßen voraus 1 ). 

Das Mesophytikum, durch die Vorherrschaft der verschiedenen 
Gymnospermengruppen, der Koniferen, Cycadophyten , Ginkgophyten, 
Nilssonien und noch im einzelnen unklarer Sippen eindeutig charakteri- 
siert, reicht bis zum Wealden-Neokom einschließlich, was wir nach den 
Auseinandersetzungen S. 436 hier nicht weiter zu begründen brauchen. 
Will man noch einen Unterabschnitt in dieser Entwicklungsperiode an- 
setzen, so würde man diesen vom Keuper (ev. Rhät) an rechnen müssen, 
da im Keuper die im Jura ihre Blütezeit erreichenden Gruppen der 
Dipteridinen, Matoniaceen und Toditen, der Benneüitäles , der Nils- 
sonien, sich zuerst zeigen. Auch hier würde also der Unterabschnitt 
mitten in eine geologische Formation hineinfallen und sich in keiner 
Weise mit dem gewöhnlichen, mit dem Jura beginnend, decken. In 
gleicher Schärfe tritt dies Verhältnis am Ende des Mesophytikums, dem 
Wealden - Neocom hervor, das noch eine rein jurassische Flora führt; 
erst mit dem Aptien-Albien beginnt die Neuzeit der Pflanzenwelt, das 
Känophytikum, durch die Angiospermen charakterisiert, das 
bis heute noch fortdauert. Auch der Abschluß des Mesophytikums fällt 
somit früher als das Känozoikum, das mit dem Eozän beginnt, charak- 
terisiert durch die neu auftretende und sich stark entwickelnde Säuge- 
tierwelt. Auch im Känozoikum der Pflanzenwelt könnte man noch einen 
Unterabschnitt machen, nämlich mit dem Beginn der Oligozänzeit , in- 



*) Auf diese Tatsache hatte schon früher Weiss hingewiesen, was aber wenig 
Beachtung gefunden zu haben scheint (Z. d. Deutsch. Geol. Ges. 29, 1886, S. 225). 



Große Entwicklungsabschnitte des Pflanzenreichs 445 

sofern als von da ab die fremdartigen Formen der Kreide und des 
Alttertiärs verschwunden sind und die Flora sich bereits wesentlich auf 
den heutigen oder einen diesem nahekommenden Stand stabilisiert hat. 
So hatten wir ja schon S. 441 die Tertiärflora in diesem Umfang als 
die heutige bezeichnet. Die Entwicklung der Tierwelt im Tertiär da- 
gegen ist um diese Zeit noch lange nicht auf einem Ruhepunkt — von 
heute aus gesehen — angekommen, wie die vielen fremdartigen Formen 
der Säuger dieser und späterer Tertiärabschnitte zeigen. Ein Blick in 
irgend ein Lehrbuch der Geologie und Paläontologie läßt dies erkennen. 
Haben wir doch selbst im Diluvium noch ausgestorbene Tierformen, 
was man von den Pflanzen wohl kaum sicher behaupten kann. Schon 
im Oligozän- Miozän gibt es im Gegenteil eine ganze Reihe von Arten 
und Formen, deren heutige Analoga ihnen so nahe stehen, daß eine 
Unterscheidung kaum möglich ist (Taxodium, Sequoia- Arten, Glypto- 
strobus, viele Dikotylen usw.). 

Es fragt sich, was es mit diesem jeweils bedeutend früheren Be- 
ginn der großen pflanzlichen Entwicklungsperioden auf sich hat. Am 
durchsichtigsten dürfte die Sache für den letzten Abschnitt sein. All- 
gemein kann zunächst gesagt werden, daß letzten Endes die Tierwelt 
von der Pflanzenwelt abhängig ist 1 ). Für die gegenwärtige Tierwelt, 
insbesondere der Säuger und Vögel, ist jedenfalls klar, daß sie ohne die 
Angiospermen nicht existenzfähig ist. So erscheint die Präexistenz 
einer Angiospermenflora für die Entwicklung dieser höheren Tiere 
naturnotwendig. Erst nachdem die entsprechende Pflanzenwelt da war, 
konnte sich eine Tierwelt dieser Art entwickeln und fortbestehen. 

Man wird, da das Verhältnis der Entwicklung von Tierwelt und 
Pflanzenwelt zueinander wohl ein prinzipielles ist, für die Verschieden- 
heit des Abschlusses des Paläophytikums und Paläozoikums wohl ähn- 
liche Gründe annehmen können, wiewohl die Einzelheiten hier un- 
durchsichtiger sind. Man sieht jedenfalls, daß hier eine grundsätzlich 
wichtige Relation in der Entwicklung des Organismenreichs vorliegt, 
die nicht scharf genug betont werden kann. In der Tabelle S. 430 ist 
darauf in übersichtlicher Weise nach den vorigen Darlegungen Bezug 
genommen worden. 



*) Dieses Verhältnis drängt sich ja dem unbefangenen Beobachter der heutigen 
Lebewelt so sehr auf, daß der obige Grundgedanke sogar in der in der Bibel mit- 
geteilten Schöpfungsgeschichte zum Ausdruck kommt, wonach Gott erst die Pflanzen, 
dann die Tiere erschuf. 



44 ti Allgemeine Schlußbetraehtungen 

Anhang 

Residua früherer Floren in späteren, insbesondere in der 

heutigen 

Wir haben in Abschnitt 2, S. 442, gesehen, daß die großen 
Entwicklungsperioden der Pflanzenwelt sieb zwar — besonders die letzte 
— mit einigermaßen scharfem Schnitt begrenzen lassen; wir dürfen aber 
selbstverständlich nicht annehmen, daß etwa die Angiospermenflora 
mit einer Schnelligkeit, die an einen Schöpfungsakt erinnert, die unter- 
kretazische Flora abgelöst habe. In Wirklichkeit hat sich die uns rasch 
erscheinende Entwicklung in gewaltigen Zeiträumen allmählich vollzogen, 
wenn auch das Tempo der Entwicklung sicher zu verschiedenen Zeiten 
der Erdgeschichte verschieden rasch gewesen sein wird, beeinflußt durch 
äußere und innere Faktoren, deren Art wir nicht näher durchschauen 
können. Es sind ja mit der Angiospermenzeit keineswegs alle echt 
mesozoischen Formen ausgestorben; bei einigeu von ihnen kann man 
direkt ein allmähliches Aussterben beobachten. Man sieht, wie die von 
ihnen nachweislich bewohnten Areale kleiner werden, wie sie selbst 
immer seltener werden, um schließlich vollständig zu erlöschen 
oder sich an einigen wenigen Punkten noch bis in die Jetztzeit zu 
erhalten. Man wird bei der geringen Rolle, die solche Florenbestand- 
teile in der Gesamtflora spielten, nicht erwarten können, sie an allen oder 
auch nur einen größeren Teil der ehemaligen Vorkommen auf Grund von 
Fossilfunden nachzuweisen. Um so wichtiger sind die Funde, die durch 
günstige Umstände davon dennoch gemacht worden sind. Darwin hat 
solche Pflanzen oder Tiere, die sich als zweifellose Reste, echte Re- 
likte früherer Floren, noch in der heutigen nachweisen lassen, als 
„lebende Fossilien" bezeichnet, und Seward hat den betreffenden 
Pflanzen ein eigenes kleines Buch: Links with the past in plant world 
(Cambridge 1911) gewidmet. Es wird sich aber bei der Betrachtung 
solcher Residua keineswegs bloß um solche handeln, die noch in der 
heutigen Flora vertreten sind, sondern auch um solche, die bereits in 
früheren Perioden ausgestorben sind, in diesen aber zweifellos schon 
unter den Begriff „Relikte" fielen. Um also für unsere Zwecke den 
Begriff „Florenrelikt" noch genauer zu definieren, sei noch auf einiges 
hingewiesen und an greifbaren Beispielen erläutert. Unter einem „Re- 
likt" verstehen wir Angehörige einer Sippe oder Gattung, deren Blüte- 
zeit und Höhepunkt in frühere Perioden fällt, deren Angehörige also in 
späteren Floren als Fremdlinge erscheinen, meist im Vorkommen auf 
beschränkte Gebiete zusammengedrängt oder beschränkt. Sie können in 
diesen Gebieten ihrerseits unter Umständen noch eine beträchtliche Rolle 
in der Flora gespielt haben oder noch spielen; ihre Reliktnatur ergibt 



Residua früherer Floren 447 

sich dann aus dem Verhältnis der Gesamtverbreitung- und Bedeutung in 
der früheren Flora. So z. B. ist Taxodium distichum trotz des massen- 
haften Vorkommens in den Küstensümpfen der südlichen atlantischen 
Vereinigten Staaten ein Relikt, während die Equiseten und Lycopoclien 
der heutigen Flora keine Relikte, sondern noch in der heutigen Flora 
vertretene Angehörige persistenter Rassen sind, da schon im Paläo- 
zoikum und Mesozoikum mit mehr oder weniger großer Bestimmtheit 
Pflanzen auftreten, die in dieselben Familien hineingehörten, ihrerseits 
vielleicht in manchen Perioden zeitweise eine größere Rolle spielten als 
vorher oder nachher, aber doch in der weiten Verbreitung über große 
Teile der Erdoberfläche eine ähnliche Rolle gespielt haben werden, wie 
sie in der heutigen Flora haben. 

Solche Relikte lassen sich schon in ziemlich alten Floren nach- 
weisen und sind gerade deswegen von größerem Interesse, weil sie 
ihrerseits ein Zeichen der Allmählichkeit der Entwicklung der Pflanzen- 
welt sind, die alles Sprunghafte — mag es auch manchmal nicht so scheinen 
— vermeidet. Man bezeichnet solche Reste früherer Perioden in späteren 
häufig als „Nachläufer" ; von der späteren Zeit aus gesehen sind sie als 
„Relikte" zu bezeichnen. Wir geben im folgenden nur wichtige Bei- 
spiele, die sich auch würden vermehren lassen, besonders bei noch ge- 
nauerer Durchforschung der Lokalfloren. Schon in der Flora des 
untersten Produktiven Karbons findet man solche Relikte; von den 
älteren Floren wollen wir hier aus naheliegenden Gründen schweigen. 
Einzelne echt kulmische Arten finden sich noch in den Waldenburger 
Schichten Niederschlesiens und den tiefsten Ostrauer Schichten Ober- 
schlesiens ; wir nennen hier Asterocalamites, ferner den kulmischen Arten 
sehr nahestehende Sphenopteridien in Oberschlesien. 

Späterhin im Rotliegenden sind als Relikte anzusprechen die 
außerordentlich spärlichen Lepidodendron- und Lepidophloios-Fxmde, die 
etwaiger rhytidoleper Sigillarien, der vereinzelten Funde von Pecopteris 
plumosa un